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[[File:Perossisoma2.svg|miniatura|Rappresentazione schematica della struttura di un perossisoma]]
[[File:Distribution of peroxisomes labelled with a monomeric eqFP611 variant in HEK293 cells during mitosis - pone.0004391.s005.ogv|miniatura|Distribuzione di perossisomi marcati con variante monomerica di eqFP611 in cellule HEK293 durante la mitosi]]
Il '''perossisoma''' è un [[organello]] (prima conosciuto come [[:en:Microbody|microbody]]) separato dal [[citoplasma]] da una membrana e ubiquitario negli [[Eukaryota|eucarioti]].<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Markus|cognome=Islinger|data=2018-11|titolo=The peroxisome: an update on mysteries 2.0|rivista=Histochemistry and Cell Biology|volume=150|numero=5|pp=443–471|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1007/s00418-018-1722-5|url=http://link.springer.com/10.1007/s00418-018-1722-5|nome2=Alfred|cognome2=Voelkl|nome3=H. Dariush|cognome3=Fahimi}}</ref> I perossisomi sono organelli con attività [https://dizionari.repubblica.it/Italiano/O/ossidasi.html?refresh_ce ossidasica]. Spesso, l'[[ossigeno]] molecolare serve come co-[[Substrato (chimica)|substrato]] dal quale viene in seguito prodotto il [[perossido di idrogeno]] (H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>). Il nome del perossisoma, deriva infatti dalla produzione di quest'ultimo e dalla sua attività di [https://www.sciencedirect.com/topics/engineering/scavenging scavenging]. Questi organelli, svolgono un ruolo fondamentale nel metabolismo dei [[lipidi]] e nella conversione di [[Specie reattive all'ossigeno|specie reattive dell'ossigeno]]. I perossisomi sono coinvolti nel [[catabolismo]] di [[acidi grassi a catena lunga]], [[Amminoacidi ramificati|acidi grassi a catena ramificata]], prodotti intermedi di [[acidi biliari]] (in cellule epatiche),<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|nome=Sacha|cognome=Ferdinandusse|data=2009-11|titolo=Bile acids: the role of peroxisomes|rivista=Journal of Lipid Research|volume=50|numero=11|pp=2139–2147|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1194/jlr.R900009-JLR200|url=http://www.jlr.org/lookup/doi/10.1194/jlr.R900009-JLR200|nome2=Simone|cognome2=Denis|nome3=Phyllis L.|cognome3=Faust}}</ref> [[:en:D-Amino_acid|D-aminoacidi,]] e [[poliammine]]. Una delle funzioni più conosciute nei perossisomi, è la riduzione di specie reattive dell'ossigeno, in particolare perossido di idrogeno.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Nina A.|cognome=Bonekamp|data=2009|titolo=Reactive oxygen species and peroxisomes: Struggling for balance|rivista=BioFactors|volume=35|numero=4|pp=346–355|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1002/biof.48|url=https://iubmb.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/biof.48|nome2=Alfred|cognome2=Völkl|nome3=H. Dariush|cognome3=Fahimi}}</ref> Sono inoltre coinvolti nella biosintesi di [[plasmalogeni]], es., [[:en:Ether_lipid|etero fosfolipiodi]], essenziali per il corretto funzionamento di [[cervello]] e [[Polmone|polmoni]] nei mammiferi.<ref name=":1">{{Cita pubblicazione|nome=Ronald J.A.|cognome=Wanders|data=2006-6|titolo=Biochemistry of Mammalian Peroxisomes Revisited|rivista=Annual Review of Biochemistry|volume=75|numero=1|pp=295–332|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329|nome2=Hans R.|cognome2=Waterham}}</ref> Contengono circa il 10% dell'attività totale di due enzimi ([[Glucosio-6-fosfato deidrogenasi]] e [[6-fosfogluconato deidrogenasi]]) presenti nella [[Via dei pentoso fosfati|via dei pentoso fosfati,]]<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Vasily D.|cognome=Antonenkov|data=1989-7|titolo=Dehydrogenases of the pentose phosphate pathway in rat liver peroxisomes|rivista=European Journal of Biochemistry|volume=183|numero=1|pp=75–82|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1111/j.1432-1033.1989.tb14898.x|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1432-1033.1989.tb14898.x}}</ref> fondamentale per il metabolismo energetico.<ref name=":1" /> Il convolgimento dei perossisomi nella sintesi di [[isoprenoidi]] e [[colesterolo]] negli animali, è tutt'ora oggetto di dibattito.<ref name=":1" />
Altre funzioni perossisomiche note includono il [[ciclo del gliossilato]] nei semi in germinazione ("[[Gliossisoma|gliossisomi]]"), la [[fotorespirazione]] nelle foglie,<ref>{{Cita libro|cognome=Evert, Ray Franklin.|cognome2=Esau, Katherine, 1898-1997.|titolo=Esau's Plant anatomy : meristems, cells, and tissues of the plant body : their structure, function, and development|url=https://www.worldcat.org/oclc/70265585|accesso=2019-11-11 novembre 2019|edizione=3rd ed|data=2006|editore=Wiley-Interscience|OCLC=70265585|ISBN=04717384330-471-73843-3}}</ref> la [[glicolisi]] nei [[Trypanosoma|tripanosomi]] ("[[Glicosoma|glicosomi]]") e l'ossidazione e l'assimilazione di [[metanolo]] e/o ammine in alcuni [[Lievito|lieviti]].
== Storia ==
I perossisomi (''microbodies'') furono descritti per la prima volta da uno studente di dottorato svedese, J. Rhodin nel 1954.<ref>{{Cita libro|cognome=Rhodin, Johannes A. G.|titolo=Correlation of ultrastructural organization and function in normal and experimentally changed proximal convoluted tubule cells of the mouse kidney : an electron microscopic study, including an experimental analysis of the conditions for fixation of the renal tissue for high resolution electron microscopy.|url=http://worldcat.org/oclc/1069235123|accesso=2019-11-11 novembre 2019|data=1954|editore=Karolinska Institutet|OCLC=1069235123}}</ref> Furono identificati come organelli dal citologo e biochimico belga [[Christian de Duve]] nel 1967.<ref>{{Cita pubblicazione|data=1969-04-15 aprile 1969|titolo=The peroxisome: a new cytoplasmic organelle|rivista=Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences|volume=173|numero=1030|pp=71–83|lingua=en|accesso=2019-11-11 novembre 2019|doi=10.1098/rspb.1969.0039|url=http://www.royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.1969.0039}}</ref> De Duve e colleghi, indagarono il contenuto dei perossisomi, individuando al loro interno, diverse ossidasi coinvolte nella produzione di perossido di idrogeno (H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>) e catalasi coinvolte nella decomposizione di H<sub>2</sub>O<sub>2</sub> in ossigeno e acqua. Visto il loro ruolo nel metabolismo dei perossidi, De Duve li ha chiamati "peroxisomes", sostituendo il termine morfologico "microbodies" precedentemente utilizzato. Successivamente la luciferasi di lucciola, sintetizzata e immagazzinata nelle cellule dell'organo lanterna della lucciola, è stata identificata anche nei perossisomi.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=G. A.|cognome=Keller|data=1º maggio 1987-05-01|titolo=Firefly luciferase is targeted to peroxisomes in mammalian cells.|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=84|numero=10|pp=3264–3268|lingua=en|accesso=2019-11-11 novembre 2019|doi=10.1073/pnas.84.10.3264|url=http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.84.10.3264|nome2=S.|cognome2=Gould|nome3=M.|cognome3=Deluca}}</ref> Questo ha poi consentito la scoperta del [[:en:Peroxisomal_targeting_signal|segnale di targeting di importazione nei i perossisomi]], che in seguito ha contribuito ad importanti progressi nel campo della biogenesi del perossisoma.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=S. J.|cognome=Gould|data=1º settembre 1988-09-01|titolo=Identification of peroxisomal targeting signals located at the carboxy terminus of four peroxisomal proteins|rivista=The Journal of Cell Biology|volume=107|numero=3|pp=897–905|lingua=en|accesso=2019-11-11 novembre 2019|doi=10.1083/jcb.107.3.897|url=http://www.jcb.org/cgi/doi/10.1083/jcb.107.3.897}}</ref>
[[File:Peroxisome in rat neonatal cardiomyocyte.jpg|miniatura|Peroxisome in rat neonatal cardiomyocyte]]
== Struttura ==
I perossisomi sono piccoli (0,1-1 µm di diametro) compartimenti subcellulari (organelli) con una matrice granulare fine, circondati da una biomembrana singola e presenti nel citoplasma cellulare.<ref>{{Cita libro|cognome=Karlson, Peter.|titolo=Karlsons Biochemie und Pathobiochemie.|url=https://www.worldcat.org/oclc/181474420|accesso=11 novembre 2019-11-11|edizione=15., komplett überarb. und neugestaltete Aufl|data=2005|editore=Thieme|OCLC=181474420|ISBN=31335781543-13-357815-4}}</ref><ref>{{Cita libro|cognome=Raven, Peter H.|cognome2=Eichhorn, Susan E.|titolo=Biologie der Pflanzen|url=https://www.worldcat.org/oclc/180904366|accesso=11 novembre 2019-11-11|edizione=4. Aufl|data=2006|editore=De Gruyter|OCLC=180904366|ISBN=9783110185317978-3-11-018531-7}}</ref> La compartimentazione crea un ambiente favorevole a promuovere varie reazioni metaboliche all'interno dei perossisomi, le quali sono necessare per sostenere le funzioni cellulari e la vitalità dell'organismo.
Numero, dimensione e composizione proteica dei perossisomi sono variabili e dipendono dal tipo di cellula in cui sono presenti e dalle relative condizioni ambientali. Ad esempio, nel lievito che si utilizza per la lievitazione del pane ([[Saccharomyces cerevisiae|S. cerevisiae]]), è stato osservato che, con un buon apporto di glucosio, erano presenti solo pochi perossisomi che presentavano dimensioni ridotte. Al contrario, quando i lieviti venivano forniti con acidi grassi a catena lunga come unica fonte di carbonio, si potevano formare fino a 20-25 perossisomi di grandi dimensioni.<ref>{{Cita libro|cognome=Feldmann, Horst (Cytologist)|titolo=Yeast : molecular and cell biology|url=https://www.worldcat.org/oclc/489629727|accesso=2019-11-11 novembre 2019|data=2010|editore=Wiley-VCH|OCLC=489629727|ISBN=9783527326099978-3-527-32609-9}}</ref>
== Funzioni metaboliche ==
Una delle principali funzioni del perossisoma è la riduzione degli [[acidi grassi a catena molto lunga]] attraverso la [[beta ossidazione]]. Nelle [[cellule animali]], gli acidi grassi a catena lunga vengono convertiti in [[acidi grassi a catena media]], che vengono successivamente trasferiti nei [[Mitocondrio|mitocondri]], dove infine vengono scomposti in [[anidride carbonica]] e [[acqua]]. Nei lieviti e nelle [[Cellula vegetale|cellule vegetali]], questo processo avviene esclusivamente nei perossisomi.<ref name=":2">{{Cita libro|cognome=Alberts, Bruce,|cognome2=Lewis, Julian,|cognome3=Raff, Martin,|titolo=Molecular biology of the cell|url=https://www.worldcat.org/oclc/48122761|accesso=11 novembre 2019-11-11|edizione=4th ed|data=2002|editore=Garland Science|OCLC=48122761|ISBN=08153321810-8153-3218-1}}</ref><ref name=":3">{{Cita pubblicazione|nome=Michael|cognome=Schrader|data=2019-04-16 aprile 2019|titolo=Organelle interplay-peroxisome interactions in health and disease|rivista=Journal of Inherited Metabolic Disease|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1002/jimd.12083|url=http://doi.wiley.com/10.1002/jimd.12083|nome2=Maki|cognome2=Kamoshita|nome3=Markus|cognome3=Islinger}}</ref>
Anche le prime reazioni nella formazione del [[Plasmalogeni|plasmalogeno]] nelle cellule animali si verificano nei perossisomi. Il plasmalogeno è il [[fosfolipide]] più abbondante nella [[mielina]]. La carenza di plasmalogeni provoca gravi anomalie nella [[mielinizzazione]] delle [[cellule nervose]], motivo per cui molti disturbi dei perossisomi colpiscono il [[sistema nervoso]].<ref name=":2" /> I perossisomi sono inoltre coinvolti nella produzione di [[acidi biliari]],<ref name=":0" /> importanti per l'assorbimento di grassi e [[vitamine]] liposolubili, come le vitamine [[Vitamina A|A]] e [[Vitamina K|K]]. Alterazioni cutanee sono caratteristiche dei disturbi genetici che influenzano la funzione del perossisoma.<ref name=":3" />
* coniugazione di [[acido colico]] come parte della sintesi di acido biliare
I perossisomi contengono enzimi ossidativi, come la [[D-amminoacido ossidasi]] e l'acido [[:en:Urate_oxidase|urico ossidasi.]]<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Luis A.|cognome=del Río|data=1992-11|titolo=Metabolism of oxygen radicals in peroxisomes and cellular implications|rivista=Free Radical Biology and Medicine|volume=13|numero=5|pp=557–580|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1016/0891-5849(92)90150-F|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/089158499290150F|nome2=Luisa M.|cognome2=Sandalio|nome3=JoséM.|cognome3=Palma}}</ref> Tuttavia, quest'ultimo enzima è assente nell'uomo. Ciò spiega la malattia nota come [[gotta]], causata dall'accumulo di [[acido urico]]. Alcuni enzimi all'interno del perossisoma, usando ossigeno molecolare, rimuovono gli atomi di idrogeno da specifici substrati organici (indicati con R), in una reazione ossidativa, producendo [[perossido di idrogeno]] (H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>, anch'esso tossico):
<chem>RH2 + O2 -> R + H2O2</chem>
<chem>2H2O2 -> 2H2O + O2</chem>
Nelle piante superiori, i perossisomi contengono anche una complessa batteria di enzimi antiossidanti come la [[superossido dismutasi]], i componenti del [[:en:Glutathione-ascorbate_cycle|ciclo ascorbato-glutatione]] e le [[NADPH deidrogenasi|NADP-deidrogenasi]] della [[Via dei pentoso fosfati|via dei pentoso-fosfatoi]]. È stato inoltre dimostrato che i perossisomi generano i radicali [[superossido]] (<chem>O2^{-}</chem>) e [[ossido nitrico]] (<chem>NO</chem>).<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Francisco J|cognome=Corpas|data=2001-4|titolo=Peroxisomes as a source of reactive oxygen species and nitric oxide signal molecules in plant cells|rivista=Trends in Plant Science|volume=6|numero=4|pp=145–150|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1016/S1360-1385(01)01898-2|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1360138501018982|nome2=Juan B|cognome2=Barroso|nome3=Luis A|cognome3=del Rı́o}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Francisco J.|cognome=Corpas|data=2004-9|titolo=Cellular and Subcellular Localization of Endogenous Nitric Oxide in Young and Senescent Pea Plants|rivista=Plant Physiology|volume=136|numero=1|pp=2722–2733|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1104/pp.104.042812|url=http://www.plantphysiol.org/lookup/doi/10.1104/pp.104.042812|nome2=Juan B.|cognome2=Barroso|nome3=Alfonso|cognome3=Carreras}}</ref>
Queste specie reattive dell'ossigeno, incluso l'H<sub>2</sub>O<sub>2</sub> perossisomiale, si sono rivelate essere importanti molecole di segnalazione nelle piante e negli animali e contribuiscono sia ad un normale e sano invecchiamento, sia ai disturbi legati all'avanzare dell'età nell'uomo.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Lismont|data=2019-07-26 luglio 2019|titolo=Peroxisomal Hydrogen Peroxide Metabolism and Signaling in Health and Disease|rivista=International Journal of Molecular Sciences|volume=20|numero=15|pp=3673|lingua=en|accesso=2019-11-11 novembre 2019|doi=10.3390/ijms20153673|url=https://www.mdpi.com/1422-0067/20/15/3673|cognome2=Revenco|cognome3=Fransen}}</ref>
Il perossisoma delle cellule vegetali è polarizzato quando combatte contro la penetrazione fungina. L'infezione fa sì che una molecola di [[Glucosinolati|glucosinolato]] abbia un ruolo antifungino attraverso l'azione delle proteine perossisomiali (PEN2 e PEN3).<ref>{{Cita pubblicazione|nome=P.|cognome=Bednarek|data=2 gennaio 2009-01-02|titolo=A Glucosinolate Metabolism Pathway in Living Plant Cells Mediates Broad-Spectrum Antifungal Defense|rivista=Science|volume=323|numero=5910|pp=101–106|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1126/science.1163732|url=http://www.sciencemag.org/cgi/doi/10.1126/science.1163732|nome2=M.|cognome2=Pislewska-Bednarek|nome3=A.|cognome3=Svatos}}</ref>
In aggiunta, i perossisomi nei mammiferi e nell'uomo contribuiscono alla difesa antivirale,<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Evelyn|cognome=Dixit|data=2010-5|titolo=Peroxisomes Are Signaling Platforms for Antiviral Innate Immunity|rivista=Cell|volume=141|numero=4|pp=668–681|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1016/j.cell.2010.04.018|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867410004356|nome2=Steeve|cognome2=Boulant|nome3=Yijing|cognome3=Zhang}}</ref> e verso altri patogeni.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Francesca|cognome=Di Cara|data=2018-11|titolo=Dysfunctional peroxisomes compromise gut structure and host defense by increased cell death and Tor-dependent autophagy|rivista=Molecular Biology of the Cell|volume=29|numero=22|pp=2766–2783|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1091/mbc.E18-07-0434|url=https://www.molbiolcell.org/doi/10.1091/mbc.E18-07-0434|nome2=Margret H.|cognome2=Bülow|nome3=Andrew J.|cognome3=Simmonds}}</ref>
== Formazione del perossisoma ==
I perossisomi possono derivare dal [[reticolo endoplasmatico]] in determinate condizioni sperimentali e replicarsi attraverso crescita di membrana e divisione da organelli preesistenti.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Dominic|cognome=Hoepfner|data=2005-7|titolo=Contribution of the Endoplasmic Reticulum to Peroxisome Formation|rivista=Cell|volume=122|numero=1|pp=85–95|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1016/j.cell.2005.04.025|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867405004058|nome2=Danny|cognome2=Schildknegt|nome3=Ineke|cognome3=Braakman}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Michael|cognome=Schrader|data=2016-5|titolo=Proliferation and fission of peroxisomes — An update|rivista=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research|volume=1863|numero=5|pp=971–983|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1016/j.bbamcr.2015.09.024|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0167488915003365|nome2=Joseph L.|cognome2=Costello|nome3=Luis F.|cognome3=Godinho}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=P. B.|cognome=Lazarow|data=1985-11|titolo=Biogenesis of Peroxisomes|rivista=Annual Review of Cell Biology|volume=1|numero=1|pp=489–530|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1146/annurev.cb.01.110185.002421|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.cb.01.110185.002421|nome2=Y.|cognome2=Fujiki}}</ref> La traduzione delle proteine della matrice del perossisoma, avviene prima della loro importazione nell'organello. Specifiche sequenze di aminoacidi ([[:en:Peroxisomal_targeting_signal|PTS o Peroxisomal Targeting Signal]]) che possono essere sia nel domino [[C-terminale]] (PTS1) che in quello [[Dominio N-terminale|N-terminale]] (PTS2) della molecola, segnalano che tali proteine devono essere importate nel perossisoma da ciò che viene indicato come targeting factor. Attualmente siamo a conoscenza di 36 proteine coinvolte nella biogenesi e nel mantenimento del perossisoma, conosciute con il nome inglese di [[:en:Peroxin|peroxins]],<ref>{{Cita pubblicazione|nome=R.A.|cognome=Saleem|data=2006-12|titolo=Proteomics of the peroxisome|rivista=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research|volume=1763|numero=12|pp=1541–1551|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1016/j.bbamcr.2006.09.005|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0167488906002801|nome2=J.J.|cognome2=Smith|nome3=J.D.|cognome3=Aitchison}}</ref> che partecipano al processo di assemblaggio del perossisoma in diversi organismi. Nelle cellule dei mammiferi sono state caratterizzate 13 di queste proteine. A differenza dell'importazione di proteine che avviene nel reticolo endoplasmatico (ER) o nei mitocondri, non è necessario che queste subiscano un porcesso di [[Denaturazione delle proteine|denaturazione]] (in inglese [https://www.sciencedirect.com/topics/biochemistry-genetics-and-molecular-biology/protein-unfolding unfolding]) per poter essere importate nel [[lume]] del perossisoma. I recettori per l'importazione delle proteine della matrice, [[:en:PEX5|PEX5]] e [[:en:Peroxin-7|PEX7]], accompagnano i loro carichi (contenenti rispettivamente una sequenza di aminoacidi PTS1 o PTS2) fino al perossisoma dove rilasciano le molecole che hanno trasportato nella matrice perossisomiale per poi tornare nel citosol - un passaggio chiamato ''recycling''. Un metodo particolare per il targeting delle proteine perossisomiali è chiamato ''piggybacking''. Le proteine che vengono trasportate con questo metodo unico, non hanno un PTS canonico, ma si legano piuttosto a una proteina PTS per essere trasportate come complesso.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Sven|cognome=Thoms|data=2015-11|titolo=Import of proteins into peroxisomes: piggybacking to a new home away from home|rivista=Open Biology|volume=5|numero=11|pp=150148|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1098/rsob.150148|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsob.150148}}</ref> Un modello che descrive il ciclo di importazione viene definito come ''extended shuttle mechanism'' o meccanismo a shuttle esteso.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Vincent|cognome=Dammai|data=2001-4|titolo=The Human Peroxisomal Targeting Signal Receptor, Pex5p, Is Translocated into the Peroxisomal Matrix and Recycled to the Cytosol|rivista=Cell|volume=105|numero=2|pp=187–196|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1016/S0092-8674(01)00310-5|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867401003105|nome2=Suresh|cognome2=Subramani}}</ref> Esistono ora prove del fatto che l'idrolisi dell'[[Adenosina trifosfato|ATP]] è necessaria per il riciclo dei recettori nel citosol. Inoltre, l'[[ubiquitinazione]] è cruciale per l'esportazione di PEX5 dal perossisoma, al citosol. La biogenesi della membrana perossisomiale e l'inserimento di proteine di membrana perossisomiale (PMP) richiede l'intervento delle proteine perossisomiali PEX19, PEX3 e PEX16. PEX19 è un recettore e un [[Chaperone molecolare|chaperone]] di PMP, che lega le PMP e le instrada alla membrana perossisomiale, dove interagisce con PEX3, una proteina di membrana integrale perossisomiale. Le PMP vengono quindi inserite nella membrana perossisomiale.
Il degrado dei perossisomi si chiama pexophagy, in italiano pexofagia.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Tanja|cognome=Eberhart|data=2018-11|titolo=Pexophagy in yeast and mammals: an update on mysteries|rivista=Histochemistry and Cell Biology|volume=150|numero=5|pp=473–488|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1007/s00418-018-1724-3|url=http://link.springer.com/10.1007/s00418-018-1724-3|nome2=Werner J.|cognome2=Kovacs}}</ref>
== Interazione e comunicazione perossisomiale ==
Le diverse funzioni dei perossisomi richiedono dinamicità e cooperazione con molti organelli coinvolti nel metabolismo lipidico cellulare come il [[reticolo endoplasmatico]] (ER), i [[Mitocondrio|mitocondri]], [[Adipocita|adipociti]] e [[Lisosoma|lisosomi]].<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Nadav|cognome=Shai|data=2016-5|titolo=No peroxisome is an island — Peroxisome contact sites|rivista=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research|volume=1863|numero=5|pp=1061–1069|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1016/j.bbamcr.2015.09.016|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0167488915003092|nome2=Maya|cognome2=Schuldiner|nome3=Einat|cognome3=Zalckvar}}</ref>
I perossisomi interagiscono con i mitocondri in diverse vie metaboliche, tra cui la [[beta ossidazione]] degli acidi grassi e il metabolismo delle specie reattive dell'ossigeno.<ref name=":1" /> Entrambi gli organelli sono in stretto contatto con il reticolo endoplasmatico (ER) e condividono diverse proteine, inclusi i fattori di fissione. <ref>{{Cita libro|nome=Joseph L.|cognome=Costello|nome2=Josiah B.|cognome2=Passmore|nome3=Markus|cognome3=Islinger|titolo=Proteomics of Peroxisomes|url=http://link.springer.com/10.1007/978-981-13-2233-4_17|accesso=2019-11-11 novembre 2019|data=2018|editore=Springer Singapore|pp=383–415|volume=89|ISBN=9789811322327978-981-13-2232-7|DOI=10.1007/978-981-13-2233-4_17}}</ref> I perossisomi interagiscono anche con il reticolo endoplasmatico (ER) e collaborano alla sintesi di etero (plasmalogeni) che sono importanti per le cellule nervose (vedi sopra). Il contatto fisico tra organelli è spesso mediato da siti di contatto di membrana in cui le membrane di due organelli sono legate fisicamente per consentire un rapido trasferimento di piccole molecole, aggevolare la comunicazione tra organelli, e sono cruciali per il coordinamento delle funzioni cellulari, quindi per le condizioni fisiologiche essenziali per la salute nell'essere umano.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Inês Gomes|cognome=Castro|data=2018-3|titolo=Mind the Organelle Gap – Peroxisome Contact Sites in Disease|rivista=Trends in Biochemical Sciences|volume=43|numero=3|pp=199–210|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1016/j.tibs.2018.01.001|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S096800041830001X|nome2=Maya|cognome2=Schuldiner|nome3=Einat|cognome3=Zalckvar}}</ref> Alterazioni dei siti di contatto della membrana sono stati osservati in diverse condizioni patologiche.
== Patologie associate ==
I [[:en:Peroxisomal_disorder|disturbi perossisomiali]] sono una classe di patologie che comunemente colpiscono il sistema nervoso umano e altri sistemi. Due esempi comuni sono i disturbi dell'[[adrenoleucodistrofia]] legata al cromosoma X, e disturbi nella biogenesi del perossisoma.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Marianne|cognome=Depreter|data=1º giugno 2003-06-01|titolo=Human peroxisomal disorders|rivista=Microscopy Research and Technique|volume=61|numero=2|pp=203–223|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1002/jemt.10330|url=http://doi.wiley.com/10.1002/jemt.10330|nome2=Marc|cognome2=Espeel|nome3=Frank|cognome3=Roels}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Markus|cognome=Islinger|data=2012-5|titolo=The peroxisome: an update on mysteries|rivista=Histochemistry and Cell Biology|volume=137|numero=5|pp=547–574|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1007/s00418-012-0941-4|url=http://link.springer.com/10.1007/s00418-012-0941-4|nome2=Sandra|cognome2=Grille|nome3=H. Dariush|cognome3=Fahimi}}</ref>
== Geni ==
I geni PEX codificano per il meccanismo proteico necessario per il corretto assemblaggio del perossisoma, come descritto sopra. L'assemblaggio e la manutenzione della membrana richiedono tre di questi (PEX3, PEX16 e PEX19) e possono verificarsi senza l'importazione degli enzimi della matrice (lume). La proliferazione dell'organello è regolata da Pex11p.
I geni che codificano per le proteine di questo meccanismo proteico includono: [[:en:PEX1|PEX1]], [[:en:PEX2|PEX2]] (PXMP3), [[:en:PEX3|PEX3]], [[:en:PEX5|PEX5]], [[:en:PEX6|PEX6]], [[:en:PEX7|PEX7]], PEX9<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Daniel|cognome=Effelsberg|data=2016-09-27 settembre 2016|titolo=Pex9p is a novel yeast peroxisomal import receptor for PTS1-proteins|rivista=Journal of Cell Science|pp=jcs.195271|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1242/jcs.195271|url=http://jcs.biologists.org/lookup/doi/10.1242/jcs.195271|nome2=Luis Daniel|cognome2=Cruz-Zaragoza|nome3=Wolfgang|cognome3=Schliebs}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Eden|cognome=Yifrach|data=2016-09-23 settembre 2016|titolo=Characterization of proteome dynamics in oleate reveals a novel peroxisome targeting receptor|rivista=Journal of Cell Science|pp=jcs.195255|lingua=en|accesso=11 novembre 2019-11-11|doi=10.1242/jcs.195255|url=http://jcs.biologists.org/lookup/doi/10.1242/jcs.195255|nome2=Silvia G.|cognome2=Chuartzman|nome3=Noa|cognome3=Dahan}}</ref>, [[:en:PEX10|PEX10]], [[:en:PEX11A|PEX11A]], [[:en:PEX11B|PEX11B]], [[:en:PEX11G|PEX11G]], [[:en:PEX12|PEX12]], [[:en:PEX13|PEX13]], [[:en:PEX14|PEX14]], [[:en:PEX16|PEX16]], [[:en:PEX19|PEX19]], [[:en:PEX26|PEX26]], PEX28, PEX30 e PEX31. Tra organismi, la numerazione e la funzione PEX possono differire.
== Origine ed evoluzione ==
Il contenuto proteico dei perossisomi varia a seconda delle [[specie]] o dell'[[Organismo vivente|organismo]]. La presenza di proteine comuni in molte specie, ha in passato suggerito un'origine [[Endosimbiosi|endosimbiotica]]; vale a dire, i perossisomi si sono evoluti da [[Bacteria|batteri]] che hanno invaso le cellule in quanto [[Parassitismo|parassiti]] e hanno progressivamente sviluppato una [[simbiosi]].<ref>{{Cita pubblicazione|nome=P. B.|cognome=Lazarow|data=1985-11|titolo=Biogenesis of Peroxisomes|rivista=Annual Review of Cell Biology|volume=1|numero=1|pp=489–530|lingua=en|accesso=12 novembre 2019-11-12|doi=10.1146/annurev.cb.01.110185.002421|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.cb.01.110185.002421|nome2=Y.|cognome2=Fujiki}}</ref> Tuttavia, questa prospettiva è stata messa in discussione da più recenti scoperte.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Andrei|cognome=Fagarasanu|data=2007-11|titolo=Maintaining Peroxisome Populations: A Story of Division and Inheritance|rivista=Annual Review of Cell and Developmental Biology|volume=23|numero=1|pp=321–344|lingua=en|accesso=12 novembre 2019-11-12|doi=10.1146/annurev.cellbio.23.090506.123456|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.cellbio.23.090506.123456|nome2=Monica|cognome2=Fagarasanu|nome3=Richard A.|cognome3=Rachubinski}}</ref> Ad esempio, i mutanti privi di perossisomi possono ripristinarli in seguito all'introduzione del gene [[Wild type|wild-type]].
In seguito a due analisi evolutive (indipendenti) del proteoma perossisomico, sono state riscontrate omologie tra il meccanismo di importazione perossisomiale e il percorso [[ERAD]] nel reticolo endoplasmatico.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Agatha|cognome=Schlüter|data=1º aprile 2006-04-01|titolo=The Evolutionary Origin of Peroxisomes: An ER-Peroxisome Connection|rivista=Molecular Biology and Evolution|volume=23|numero=4|pp=838–845|lingua=en|accesso=2019-11-12 novembre 2019|doi=10.1093/molbev/msj103|url=http://academic.oup.com/mbe/article/23/4/838/1008119/The-Evolutionary-Origin-of-Peroxisomes-An|nome2=Stéphane|cognome2=Fourcade|nome3=Raymond|cognome3=Ripp}}</ref><ref name=":4">{{Cita pubblicazione|nome=Toni|cognome=Gabaldón|data=2006|titolo=[No title found]|rivista=Biology Direct|volume=1|numero=1|pp=8|accesso=2019-11-12 novembre 2019|doi=10.1186/1745-6150-1-8|url=http://biologydirect.biomedcentral.com/articles/10.1186/1745-6150-1-8|nome2=Berend|cognome2=Snel|nome3=Frank van|cognome3=Zimmeren}}</ref> Inoltre, sono state individuate omologie tra enzimi metabolici, probabilmente reclutati dai mitocondri.<ref name=":4" /> Recentemente, è stata suggerita un'origine attinobatterica del perossisoma,<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Narendra|cognome=Duhita|data=2010-1|titolo=The origin of peroxisomes: The possibility of an actinobacterial symbiosis|rivista=Gene|volume=450|numero=1-2|pp=18–24|lingua=en|accesso=2019-11-12 novembre 2019|doi=10.1016/j.gene.2009.09.014|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0378111909005174|nome2=Le Huyen|cognome2=Ai Thuy|nome3=Saruhashi|cognome3=Satoshi}}</ref> tuttavia, questa teoria presenta delle controversie.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Toni|cognome=Gabaldón|data=2010-10|titolo=Lack of phylogenetic support for a supposed actinobacterial origin of peroxisomes|rivista=Gene|volume=465|numero=1-2|pp=61–65|lingua=en|accesso=2019-11-12 novembre 2019|doi=10.1016/j.gene.2010.06.004|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0378111910002374|nome2=Salvador|cognome2=Capella-Gutiérrez}}</ref>
== Altri organelli correlati ==
Altri organelli noti come [[:en:Microbody|microbody]] correlati ai perossisomi includono: i [[Gliossisoma|gliossisomi]] di piante e [[Muffa|funghi filamentosi]], i [[Glicosoma|glicosomi]] di [[Kinetoplastea|cinetoplastidi]],<ref>{{Cita pubblicazione|nome=J.|cognome=Blattner|data=1º dicembre 1992-12-01|titolo=Glycosome assembly in trypanosomes: variations in the acceptable degeneracy of a COOH-terminal microbody targeting signal|rivista=The Journal of Cell Biology|volume=119|numero=5|pp=1129–1136|lingua=en|accesso=2019-11-12 novembre 2019|doi=10.1083/jcb.119.5.1129|url=http://www.jcb.org/cgi/doi/10.1083/jcb.119.5.1129}}</ref> e [[Corpo di Woronin|corpi di Woronin]] nei funghi filamentosi.
== Guarda anche ==
{{refbegin|32em}}
* [https://itn-perico.eu/home/ Innovative Training Network PERICO]
* {{cite journalCita pubblicazione| vauthors coautori= Schrader M, Costello J, Godinho LF, Islinger M | title titolo= Peroxisome-mitochondria interplay and disease. | journal rivista= J Inherit Metab Dis | volume = 38 | issue numero= 4 | pages pp= 681-702 | date data= 2015 | pmid = 25687155 | doi = 10.1007/s10545-015-9819-7 }}
* {{cite journalCita pubblicazione| vauthors coautori= Schrader M, Fahimi HD | title titolo= The peroxisome: still a mysterious organelle. | journal rivista= Histochem Cell Biol | volume = 129 | issue numero= 4 | pages pp= 421-440 | date data= 2008 | pmid = 18274771 | doi = 10.1007/s00418-008-0396-9 }}
* {{cite journalCita pubblicazione| vauthors coautori= Effelsberg D, Cruz-Zaragoza LD, Schliebs W, Erdmann R | title titolo= Pex9p is a novel yeast peroxisomal import receptor for PTS1-proteins. | journal rivista= Journal of Cell Science | volume = 129 | pages pp= 4057-4066 | date data= 2016 | doi = 10.1242/jcs.195271 }}
* {{cite journalCita pubblicazione| vauthors coautori= Yifrach E, Chuartzman SG, Dahan N, Maskit S, Zada L, Weill U, Yofe I, Olender T, Schuldiner M, Zalckvar E | title titolo= Characterization of proteome dynamics in oleate reveals a novel peroxisome targeting receptor. | journal rivista= Journal of Cell Science | volume = 129 | issue numero= 21 | pages pp= 4067-4075 | date data= 2016 | pmid = 27663510 | doi = 10.1242/jcs.195255 }}
* {{cite journalCita pubblicazione| vauthors coautori= Mateos RM, León AM, Sandalio LM, Gómez M, del Río LA, Palma JM | title titolo= Peroxisomes from pepper fruits (Capsicum annuum L.): purification, characterisation and antioxidant activity | journal rivista= Journal of Plant Physiology | volume = 160 | issue numero= 12 | pages pp= 1507–16 | date data= December 2003 | pmid = 14717445 | doi = 10.1078/0176-1617-01008 }}
* {{cite journalCita pubblicazione| vauthors coautori= Corpas FJ, Barroso JB | title titolo= Functional implications of peroxisomal nitric oxide (NO) in plants | journal rivista= Frontiers in Plant Science | volume = 5 | pages pp= 97 | date data= 2014 | pmid = 24672535 | pmc = 3956114 | doi = 10.3389/fpls.2014.00097 }}
* {{cite journalCita pubblicazione| vauthors coautori= Corpas FJ | title titolo= What is the role of hydrogen peroxide in plant peroxisomes? | journal rivista= Plant Biology | volume = 17 | issue numero= 6 | pages pp= 1099–103 | date data= November 2015 | pmid = 26242708 | pmc = | doi = 10.1111/plb.12376 }}
* {{InterPro content|IPR006708}}
{{refend}}
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