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[[File:Perossisoma2.svg|miniatura|Rappresentazione schematica della struttura di un perossisoma]]
[[File:Distribution of peroxisomes labelled with a monomeric eqFP611 variant in HEK293 cells during mitosis - pone.0004391.s005.ogv|miniatura|Distribuzione di perossisomi marcati con variante monomerica di eqFP611 in cellule HEK293 durante la mitosi]]
Il '''perossisoma''' è un [[organello]] (prima conosciuto come [[:en:Microbody|microbody]]) separato dal [[citoplasma]] da una membrana e ubiquitario negli [[Eukaryota|eucarioti]].<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Markus|cognome=Islinger|data=2018-11|titolo=The peroxisome: an update on mysteries 2.0|rivista=Histochemistry and Cell Biology|volume=150|numero=5|pp=443–471|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1007/s00418-018-1722-5|url=http://link.springer.com/10.1007/s00418-018-1722-5|nome2=Alfred|cognome2=Voelkl|nome3=H. Dariush|cognome3=Fahimi}}</ref> I perossisomi sono organelli con attività [https://dizionari.repubblica.it/Italiano/O/ossidasi.html?refresh_ce ossidasica]. Spesso, l'[[ossigeno]] molecolare serve come co-[[Substrato (chimica)|substrato]] dal quale viene in seguito prodotto il [[perossido di idrogeno]] (H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>). Il nome del perossisoma, deriva infatti dalla produzione di quest'ultimo e dalla sua attività di [https://www.sciencedirect.com/topics/engineering/scavenging scavenging]. Questi organelli, svolgono un ruolo fondamentale nel metabolismo dei [[lipidi]] e nella conversione di [[Specie reattive all'ossigeno|specie reattive dell'ossigeno]]. I perossisomi sono coinvolti nel [[catabolismo]] di [[acidi grassi a catena lunga]], [[Amminoacidi ramificati|acidi grassi a catena ramificata]], prodotti intermedi di [[acidi biliari]] (in cellule epatiche),<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|nome=Sacha|cognome=Ferdinandusse|data=2009-11|titolo=Bile acids: the role of peroxisomes|rivista=Journal of Lipid Research|volume=50|numero=11|pp=2139–2147|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1194/jlr.R900009-JLR200|url=http://www.jlr.org/lookup/doi/10.1194/jlr.R900009-JLR200|nome2=Simone|cognome2=Denis|nome3=Phyllis L.|cognome3=Faust}}</ref> [[:en:D-Amino_acid|D-aminoacidiamminoacidi,]] e [[poliammine]]. Una delle funzioni più conosciute nei perossisomi, è la riduzione di specie reattive dell'ossigeno, in particolare perossido di idrogeno.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Nina A.|cognome=Bonekamp|data=2009|titolo=Reactive oxygen species and peroxisomes: Struggling for balance|rivista=BioFactors|volume=35|numero=4|pp=346–355|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1002/biof.48|url=https://iubmb.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/biof.48|nome2=Alfred|cognome2=Völkl|nome3=H. Dariush|cognome3=Fahimi}}</ref> Sono inoltre coinvolti nella biosintesi di [[plasmalogeni]], es., [[:en:Ether_lipid|etero fosfolipiodieterofosfolipiodi]], essenziali per il corretto funzionamento di [[cervello]] e [[Polmone|polmoni]] nei mammiferi.<ref name=":1">{{Cita pubblicazione|nome=Ronald J.A.|cognome=Wanders|data=2006-6|titolo=Biochemistry of Mammalian Peroxisomes Revisited|rivista=Annual Review of Biochemistry|volume=75|numero=1|pp=295–332|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329|nome2=Hans R.|cognome2=Waterham}}</ref> Contengono circa il 10% dell'attività totale di due enzimi ([[Glucosio-6-fosfato deidrogenasi]] e [[6-fosfogluconato deidrogenasi]]) presenti nella [[via dei pentoso fosfati]],<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Vasily D.|cognome=Antonenkov|data=1989-7|titolo=Dehydrogenases of the pentose phosphate pathway in rat liver peroxisomes|rivista=European Journal of Biochemistry|volume=183|numero=1|pp=75–82|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1111/j.1432-1033.1989.tb14898.x|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1432-1033.1989.tb14898.x}}</ref> fondamentale per il metabolismo energetico.<ref name=":1" /> Il convolgimento dei perossisomi nella sintesi di [[isoprenoidi]] e [[colesterolo]] negli animali, è tutt'ora oggetto di dibattito.<ref name=":1" />
Altre funzioni perossisomiche note includono il [[ciclo del gliossilato]] nei semi in germinazione ("[[Gliossisoma|gliossisomi]]"), la [[fotorespirazione]] nelle foglie,<ref>{{Cita libro|cognome=Evert, Ray Franklin.|cognome2=Esau, Katherine, 1898-1997.|titolo=Esau's Plant anatomy : meristems, cells, and tissues of the plant body : their structure, function, and development|url=https://www.worldcat.org/oclc/70265585|accesso=11 novembre 2019|edizione=3rd ed|data=2006|editore=Wiley-Interscience|OCLC=70265585|ISBN=0-471-73843-3}}</ref> la [[glicolisi]] nei [[Trypanosoma|tripanosomi]] ("[[Glicosoma|glicosomi]]") e l'ossidazione e l'assimilazione di [[metanolo]] e/o ammine in alcuni [[Lievito|lieviti]].
== Storia ==
I perossisomi (''microbodies'') furono descritti per la prima volta da uno studente di dottorato svedese, J. Rhodin nel 1954.<ref>{{Cita libro|cognome=Rhodin, Johannes A. G.|titolo=Correlation of ultrastructural organization and function in normal and experimentally changed proximal convoluted tubule cells of the mouse kidney : an electron microscopic study, including an experimental analysis of the conditions for fixation of the renal tissue for high resolution electron microscopy.|url=http://worldcat.org/oclc/1069235123|accesso=11 novembre 2019|data=1954|editore=Karolinska Institutet|OCLC=1069235123}}</ref> Furono identificati come organelli dal citologo e biochimico belga [[Christian de Duve]] nel 1967.<ref>{{Cita pubblicazione|data=15 aprile 1969|titolo=The peroxisome: a new cytoplasmic organelle|rivista=Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences|volume=173|numero=1030|pp=71–83|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1098/rspb.1969.0039|url=http://www.royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.1969.0039}}</ref> De Duve e colleghi, indagarono il contenuto dei perossisomi, individuando al loro interno, diverse ossidasi coinvolte nella produzione di perossido di idrogeno (H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>) e catalasi coinvolte nella decomposizione di H<sub>2</sub>O<sub>2</sub> in ossigeno e acqua. Visto il loro ruolo nel metabolismo dei perossidi, De Duve li ha chiamati "peroxisomes", sostituendo il termine morfologico "microbodies" precedentemente utilizzato. Successivamente la luciferasi di lucciola, sintetizzata e immagazzinata nelle cellule dell'organo lanterna della lucciola, è stata identificata anche nei perossisomi.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=G. A.|cognome=Keller|data=1º maggio 1987|titolo=Firefly luciferase is targeted to peroxisomes in mammalian cells.|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=84|numero=10|pp=3264–3268|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1073/pnas.84.10.3264|url=http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.84.10.3264|nome2=S.|cognome2=Gould|nome3=M.|cognome3=Deluca}}</ref> Questo ha poi consentito la scoperta del [[:en:Peroxisomal_targeting_signal|segnale di targeting di importazione nei i perossisomi]], che in seguito ha contribuito ad importanti progressi nel campo della biogenesi del perossisoma.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=S. J.|cognome=Gould|data=1º settembre 1988|titolo=Identification of peroxisomal targeting signals located at the carboxy terminus of four peroxisomal proteins|rivista=The Journal of Cell Biology|volume=107|numero=3|pp=897–905|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1083/jcb.107.3.897|url=http://www.jcb.org/cgi/doi/10.1083/jcb.107.3.897}}</ref>
[[File:Peroxisome in rat neonatal cardiomyocyte.jpg|miniatura|Peroxisome in rat neonatal cardiomyocyte]]
* coniugazione di [[acido colico]] come parte della sintesi di acido biliare
I perossisomi contengono enzimi ossidativi, come la [[D-amminoacido ossidasi]] e l'acido [[:en:Urate_oxidase|acido urico ossidasi.]].<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Luis A.|cognome=del Río|data=1992-11|titolo=Metabolism of oxygen radicals in peroxisomes and cellular implications|rivista=Free Radical Biology and Medicine|volume=13|numero=5|pp=557–580|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1016/0891-5849(92)90150-F|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/089158499290150F|nome2=Luisa M.|cognome2=Sandalio|nome3=JoséM.|cognome3=Palma}}</ref> Tuttavia, quest'ultimo enzima è assente nell'uomo. Ciò spiega la malattia nota come [[gotta]], causata dall'accumulo di [[acido urico]]. Alcuni enzimi all'interno del perossisoma, usando ossigeno molecolare, rimuovono gli atomi di idrogeno da specifici substrati organici (indicati con R), in una reazione ossidativa, producendo [[perossido di idrogeno]] (H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>, anch'esso tossico):
<chem>RH2 + O2 -> R + H2O2</chem>
<chem>2H2O2 -> 2H2O + O2</chem>
Nelle piante superiori, i perossisomi contengono anche una complessa batteria di enzimi antiossidanti come la [[superossido dismutasi]], i componenti del [[:en:Glutathione-ascorbate_cycle|ciclo ascorbato-glutatione]] e le [[NADPH deidrogenasi|NADP-deidrogenasi]] della [[Via dei pentoso fosfati|via dei pentoso-fosfatoi]]. È stato inoltre dimostrato che i perossisomi generano i radicali [[superossido]] (<chem>O2^{-}</chem>) e [[ossido nitrico]] (<chem>NO</chem>).<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Francisco J|cognome=Corpas|data=2001-4|titolo=Peroxisomes as a source of reactive oxygen species and nitric oxide signal molecules in plant cells|rivista=Trends in Plant Science|volume=6|numero=4|pp=145–150|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1016/S1360-1385(01)01898-2|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1360138501018982|nome2=Juan B|cognome2=Barroso|nome3=Luis A|cognome3=del Rı́o}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Francisco J.|cognome=Corpas|data=2004-9|titolo=Cellular and Subcellular Localization of Endogenous Nitric Oxide in Young and Senescent Pea Plants|rivista=Plant Physiology|volume=136|numero=1|pp=2722–2733|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1104/pp.104.042812|url=http://www.plantphysiol.org/lookup/doi/10.1104/pp.104.042812|nome2=Juan B.|cognome2=Barroso|nome3=Alfonso|cognome3=Carreras}}</ref>
Queste specie reattive dell'ossigeno, incluso l'H<sub>2</sub>O<sub>2</sub> perossisomiale, si sono rivelate essere importanti molecole di segnalazione nelle piante e negli animali e contribuiscono sia ad un normale e sano invecchiamento, sia ai disturbi legati all'avanzare dell'età nell'uomo.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Lismont|data=26 luglio 2019|titolo=Peroxisomal Hydrogen Peroxide Metabolism and Signaling in Health and Disease|rivista=International Journal of Molecular Sciences|volume=20|numero=15|pp=3673|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.3390/ijms20153673|url=https://www.mdpi.com/1422-0067/20/15/3673|cognome2=Revenco|cognome3=Fransen}}</ref>
== Patologie associate ==
I [[:en:Peroxisomal_disorder|disturbi perossisomiali]] sono una classe di patologie che comunemente colpiscono il sistema nervoso umano e altri sistemi. Due esempi comuni sono i disturbi dell'[[adrenoleucodistrofia]] legata al cromosoma X, e disturbi nella biogenesi del perossisoma.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Marianne|cognome=Depreter|data=1º giugno 2003|titolo=Human peroxisomal disorders|rivista=Microscopy Research and Technique|volume=61|numero=2|pp=203–223|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1002/jemt.10330|url=http://doi.wiley.com/10.1002/jemt.10330|nome2=Marc|cognome2=Espeel|nome3=Frank|cognome3=Roels}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Markus|cognome=Islinger|data=2012-5|titolo=The peroxisome: an update on mysteries|rivista=Histochemistry and Cell Biology|volume=137|numero=5|pp=547–574|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1007/s00418-012-0941-4|url=http://link.springer.com/10.1007/s00418-012-0941-4|nome2=Sandra|cognome2=Grille|nome3=H. Dariush|cognome3=Fahimi}}</ref>
== Geni ==
I geni PEX codificano per il meccanismo proteico necessario per il corretto assemblaggio del perossisoma, come descritto sopra. L'assemblaggio e la manutenzione della membrana richiedono tre di questi (PEX3, PEX16 e PEX19) e possono verificarsi senza l'importazione degli enzimi della matrice (lume). La proliferazione dell'organello è regolata da Pex11p.
I geni che codificano per le proteine di questo meccanismo proteico includono: [[:en:PEX1|PEX1]], [[:en:PEX2|PEX2]] (PXMP3), [[:en:PEX3|PEX3]], [[:en:PEX5|PEX5]], [[:en:PEX6|PEX6]], [[:en:PEX7|PEX7]], PEX9<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Daniel|cognome=Effelsberg|data=27 settembre 2016|titolo=Pex9p is a novel yeast peroxisomal import receptor for PTS1-proteins|rivista=Journal of Cell Science|pp=jcs.195271|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1242/jcs.195271|url=http://jcs.biologists.org/lookup/doi/10.1242/jcs.195271|nome2=Luis Daniel|cognome2=Cruz-Zaragoza|nome3=Wolfgang|cognome3=Schliebs}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Eden|cognome=Yifrach|data=23 settembre 2016|titolo=Characterization of proteome dynamics in oleate reveals a novel peroxisome targeting receptor|rivista=Journal of Cell Science|pp=jcs.195255|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1242/jcs.195255|url=http://jcs.biologists.org/lookup/doi/10.1242/jcs.195255|nome2=Silvia G.|cognome2=Chuartzman|nome3=Noa|cognome3=Dahan}}</ref>, [[:en:PEX10|PEX10]], [[:en:PEX11A|PEX11A]], [[:en:PEX11B|PEX11B]], [[:en:PEX11G|PEX11G]], [[:en:PEX12|PEX12]], [[:en:PEX13|PEX13]], [[:en:PEX14|PEX14]], [[:en:PEX16|PEX16]], [[:en:PEX19|PEX19]], [[:en:PEX26|PEX26]], PEX28, PEX30 e PEX31. Tra organismi, la numerazione e la funzione PEX possono differire.
== Origine ed evoluzione ==
== Altri organelli correlati ==
Altri organelli noti come [[:en:Microbody|microbody]] correlati ai perossisomi includono: i [[Gliossisoma|gliossisomi]] di piante e [[Muffa|funghi filamentosi]], i [[Glicosoma|glicosomi]] di [[Kinetoplastea|cinetoplastidi]],<ref>{{Cita pubblicazione|nome=J.|cognome=Blattner|data=1º dicembre 1992|titolo=Glycosome assembly in trypanosomes: variations in the acceptable degeneracy of a COOH-terminal microbody targeting signal|rivista=The Journal of Cell Biology|volume=119|numero=5|pp=1129–1136|lingua=en|accesso=12 novembre 2019|doi=10.1083/jcb.119.5.1129|url=http://www.jcb.org/cgi/doi/10.1083/jcb.119.5.1129}}</ref> e [[Corpo di Woronin|corpi di Woronin]] nei funghi filamentosi.
== Note ==
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