Plasmodesma: differenze tra le versioni
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== Struttura ==
[[File:Plasmodesma.PNG|thumb|upright=1.4|Probabile struttura di un plasmodesma semplice]]
Una tipica cellula vegetale può avere tra 10<sup>3</sup> e 10<sup>5</sup> plasmodesmi che la collegano a cellule adiacenti. I plasmodesmi hanno un diametro di circa 50-60 nm nel punto medio e sono costruiti di tre strati principali, la membrana plasmatica, il manicotto citoplasmatico e il desmotubulo. Possono attraversare pareti cellulari spesse fino a 90 nm<ref>{{Cita pubblicazione|nome=A W|cognome=Robards|data=1975-06|titolo=Plasmodesmata|rivista=Annual Review of Plant Physiology|volume=26|numero=1|pp=13–29|lingua=en|accesso=2020-10-13|doi=10.1146/annurev.pp.26.060175.000305|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.pp.26.060175.000305}}</ref>.
Il plasmodesma è formato da un canale attraverso la parete delimitato dalla [[membrana plasmatica]] e contenente al centro una struttura tubulare del [[reticolo endoplasmatico]] che prende il nome di "[[desmotubulo]]". Inizialmente, si pensava che attraverso il desmotubulo avvenissero scambi di ioni e piccole molecole, ma tale ipotesi è stata smentita in quanto le membrane che formano il tubulo sono addossate e non vi è spazio all'interno di esso. ▼
Restava perciò fonte di perplessità la selettività dei plasmodesmi che, in genere, non lasciano passare molecole più grandi di 1000 [[Unità_di_massa_atomica|Dalton]] malgrado la loro dimensione: i plasmodesmi infatti sono molto più grandi delle più grandi molecole che lo possono attraversare. Questo è dovuto alla presenza del desmotubulo al centro e a proteine associate ad esso o presenti sul lato interno della membrana plasmatica che circonda il plasmodesma. Queste proteine ingombrano il canale precludendo il passaggio a molecole troppo grosse. Studi di microscopia elettronica inoltre dimostrano la presenza di proteine globulari collocate nello spazio tra membrana e parete vicino al bordo delle cellule comunicanti. Tali proteine formano un restringimento delle imboccature del plasmodesma che prende il nome di "collo", e sono visibili al [[microscopio elettronico a scansione]] perché provocano una gobba nella membrana plasmatica delle cellule comunicanti intorno al plasmodesma che prende il nome di "Anulus". Si ipotizza che tali proteine possano variare il loro ingombro in modo da agire come uno [[sfintere]] permettendo il passaggio di talune molecole troppo grandi per passare normalmente, ma solo una volta riconosciute. Per questi motivi il trasporto simplastico (mediante membrane e plasmodesmi) è selettivo. È possibile che tali proteine possano chiudere completamente il plasmodesma, e questo spiegherebbe l'esistenza di campi simplastici differenti, ma sono necessari ulteriori studi. ▼
La porzione di [[Membrana cellulare|membrana plasmatica]] del plasmodesma è un'estensione continua della membrana cellulare e ha la consueta struttura a doppio strato fosfolipidico.
Il manicotto citoplasmatico è uno spazio pieno di liquido racchiuso dal plasmalemma ed è un'estensione del [[citosol]]. Il passaggio di molecole e ioni attraverso i plasmodesmi avviene principalmente attraverso questo spazio. Le molecole più piccole (ad esempio zuccheri e amminoacidi) e gli ioni possono facilmente passare attraverso i plasmodesmi per diffusione senza la necessità di ulteriore energia chimica. Anche le molecole più grandi, comprese le proteine (ad esempio la [[Green fluorescent protein|GFP proteina fluorescente verde]]) e l'[[RNA]], possono passare attraverso il manicotto citoplasmatico in modo diffusivo<ref>{{Cita pubblicazione|nome=A. G.|cognome=Roberts|nome2=K. J.|cognome2=Oparka|data=2003-01|titolo=Plasmodesmata and the control of symplastic transport: Plasmodesmata and symplastic transport|rivista=Plant, Cell & Environment|volume=26|numero=1|pp=103–124|lingua=en|accesso=2020-10-13|doi=10.1046/j.1365-3040.2003.00950.x|url=http://doi.wiley.com/10.1046/j.1365-3040.2003.00950.x}}</ref>.
▲Il plasmodesma è formato da un canale attraverso la parete cellulare delimitato dalla [[Membrana cellulare|membrana plasmatica]] e contenente al centro una struttura tubulare del [[reticolo endoplasmatico]] che prende il nome di "[[desmotubulo]]".
[[File:Plasmodesmata structure.svg|alt=La struttura di un plasmodesma primario. CW (grigio)= parete cellulare, CA = callosio, PM (verde) = membrana plasmatica, ER (blu)= reticolo endoplasmatico, DM = desmotubulo, cerchi rossi = actina|miniatura|311x311px|La struttura di un plasmodesma primario. CW (grigio)= parete cellulare, CA = [[callosio]], PM (verde) = membrana plasmatica, ER (blu)= reticolo endoplasmatico, DM = desmotubulo, cerchi rossi = actina]]
===== Desmotubulo =====
Il desmotubulo è un tubo di reticolo endoplasmatico appiattito che scorre tra due cellule adiacenti.
Attorno al desmotubulo e alla membrana plasmatica sono state osservate al [[microscopio elettronico a scansione]] delle aree di materiale (denso agli elettroni e quindi scuro e visibile), spesso unite tra loro da strutture a forma di raggio che sembrano dividere il plasmodesma in canali più piccoli<ref>{{Cita pubblicazione|nome=R. L.|cognome=Overall|nome2=J.|cognome2=Wolfe|nome3=B. E. S.|cognome3=Gunning|data=1982-06|titolo=Intercellular communication inAzolla roots: I. Ultrastructure of plasmodesmata|rivista=Protoplasma|volume=111|numero=2|pp=134–150|lingua=en|accesso=2020-10-13|doi=10.1007/BF01282071|url=http://link.springer.com/10.1007/BF01282071}}</ref>. Queste strutture possono essere composte da una proteina assimilabile alla [[miosina]]<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Janine E.|cognome=Radford|nome2=Rosemary G.|cognome2=White|data=1998-06|titolo=Localization of a myosin-like protein to plasmodesmata|rivista=The Plant Journal|volume=14|numero=6|pp=743–750|lingua=en|accesso=2020-10-13|doi=10.1046/j.1365-313x.1998.00162.x|url=http://doi.wiley.com/10.1046/j.1365-313x.1998.00162.x}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Stefanie|cognome=Reichelt|nome2=Alex E.|cognome2=Knight|nome3=Tony P.|cognome3=Hodge|data=1999-09|titolo=Characterization of the unconventional myosin VIII in plant cells and its localization at the post-cytokinetic cell wall|rivista=The Plant Journal|volume=19|numero=5|pp=555–567|lingua=en|accesso=2020-10-13|doi=10.1046/j.1365-313X.1999.00553.x|url=http://doi.wiley.com/10.1046/j.1365-313X.1999.00553.x}}</ref> e da [[actina]]<ref>{{Cita pubblicazione|nome=R. G.|cognome=White|nome2=K.|cognome2=Badelt|nome3=R. L.|cognome3=Overall|data=1994-09-01|titolo=Actin associated with plasmodesmata|rivista=Protoplasma|volume=180|numero=3|pp=169–184|lingua=en|accesso=2020-10-13|doi=10.1007/BF01507853|url=https://doi.org/10.1007/BF01507853}}</ref>, e fanno parte del [[citoscheletro]] della cellula.
▲Inizialmente, si pensava che attraverso il desmotubulo avvenissero scambi di ioni e piccole molecole, ma tale ipotesi è stata smentita in quanto le membrane che formano il tubulo sono addossate e non vi è spazio all'interno di esso. Restava perciò fonte di perplessità la selettività dei plasmodesmi che, in genere, non lasciano passare molecole più grandi di 1000 [[Unità_di_massa_atomica|Dalton]] malgrado la loro dimensione: i plasmodesmi infatti sono molto più grandi delle più grandi molecole che lo possono attraversare. Questo è dovuto alla presenza del desmotubulo al centro e a proteine associate ad esso o presenti sul lato interno della membrana plasmatica che circonda il plasmodesma. Queste proteine ingombrano il canale precludendo il passaggio a molecole troppo grosse. Studi di microscopia elettronica inoltre dimostrano la presenza di proteine globulari collocate nello spazio tra membrana e parete vicino al bordo delle cellule comunicanti. Tali proteine formano un restringimento delle imboccature del plasmodesma che prende il nome di "collo", e sono visibili al [[microscopio elettronico a scansione]] perché provocano una gobba nella membrana plasmatica delle cellule comunicanti intorno al plasmodesma che prende il nome di "
Possono anche essere divisi in semplici o composti in base alla complessità del canale o dei canali che vengono a formarsi.
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