Compsognathus longipes: differenze tra le versioni

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Per decenni, il ''Compsognathus'' divenne famoso per il primato di più piccolo dinosauro conosciuto, poiché il primo esemplare conosciuto era lungo appena 1 metro (3,2 piedi). Tuttavia, negli anni sono stati ritrovati dinosauri ancora più piccoli di ''Compsognathus'', come ''[[Wannanosaurus]]'', ''[[Caenagnathasia]]'', ''[[Microraptor]]'' e ''[[Parvicursor]]''. Il più grande esemplare di ''Compsognathus'' ha un peso stimato di circa 0,83-3,5&nbsp;kg (1,8-7,7 libbre).<ref name=TH07>{{Cita pubblicazione|cognome=Therrien |nome=F. |autore2=Henderson, D.M. |anno=2007 |titolo=My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |numero=1 |pp=108–115 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2}}</ref><ref name="seebacher2001">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 |cognome1= Seebacher |nome1= F. |anno= 2001 |titolo= A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 21 |numero= 1|pp= 51–60 }}</ref>

Il ''Compsognathus'' era un piccolo dinosauro bipede dotato di lunghi arti posteriori e una lunga coda, che utilizzava per mantenere l'equilibrio durante la locomozione. Gli arti anteriori, invece, erano piuttosto corti e possedevano tre dita dotate di solidi artigli adatti ad afferrare le prede. Il [[cranio]] era stretto e lungo, mentre il muso era piuttosto appuntito. Il cranio possedeva cinque paia di ''fenestrae'' (aperture del cranio), il più grande dei quali conteneva l'[[orbita]],<ref name="Lambert">{{Cita libro|cognome= Lambert|nome= David|titolo= The Ultimate Dinosaur Book|url= https://archive.org/details/ultimatedinosaur00lamb|editore= Dorling Kindersley|anno= 1993|città= New York|pp= 38–81[https://archive.org/details/ultimatedinosaur00lamb/page/38 38]–81| isbn= 1-56458-304-X }}</ref> le cui dimensioni indicano che gli [[occhi]] dell'animale erano piuttosto grandi in proporzione al resto del cranio.<ref name="Lambert"/>

La [[mandibola]] era snella e non disponeva di alcuna ''fenestrae'' mandibolare (un foro sul lato della mandibola comune negli [[Archosauria|archosauri]]). I [[denti]] erano piccoli ma taglienti, adatti ad una dieta costituita da piccoli vertebrati e, probabilmente, insetti. I denti anteriori, presenti nella [[premascella]], non si serravano a bocca, a differenza dei denti posteriori più piatti e ricurvi.<ref> Stromer, E., 1934, "Die Zähne des ''Compsognathus'' und Bemerkungen über das Gebiss der Theropoda", ''Zentralblatt für Mineralalogie'', Geologie und Paläontologie, Abteilung B, Jahrgang 1934: 74–85</ref> Gli scienziati hanno usato queste caratteristiche dentali per identificare ''Compsognathus'' e i suoi parenti più stretti.<ref name="Chen">{{Cita pubblicazione|cognome= Chen|nome= P.|autore2= Dong, Z. |autore3= Zhen, S.|titolo= An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China|rivista= Nature|volume= 391|numero=6663|pp= 147–152|anno= 1998| doi = 10.1038/34356| bibcode=1998Natur.391..147C}}</ref> I paleontologi Reisdorf e Wuttke (2012) hanno descritto il fenomeno [[Tafonomia|tafonomico]] del campione tedesco di ''Compsognathus''.<ref name=reisdorf2012>{{Cita pubblicazione|cognome1= Reisdorf |nome1= A.G. |cognome2= Wuttke |nome2= M. |anno= 2012 |titolo= Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptiles - The taphonomy of the bipedal dinosaurs ''Compsognathus longipes'' and ''Juravenator starki'' from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany) |rivista= Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments |volume= 92 |numero= 1|pp= 119–168 | doi = 10.1007/s12549-011-0068-y }}</ref>

Il campione di ''Compsognathus'' scoperto in Germania nel XIX secolo presentava solo due dita per mano, portando gli scienziati a concludere che l'animale disponesse di sole due dita.<ref name="Ostrom78">{{Cita pubblicazione|cognome= Ostrom|nome= J.H. |anno=1978|titolo= The osteology of ''Compsognathus longipes'' |url= https://archive.org/details/biostor-238219|rivista=Zitteliana |volume=4 |pp=73–118[https://archive.org/details/biostor-238219/page/n0 73]–118}}</ref> Tuttavia, il fossile scoperto in seguito in Francia ha rivelato che la mano possedeva in realtà tre dita,<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Gauthier|nome= J.|autore2=Gishlick A.D. |anno=2000|titolo= Re-examination of the manus of ''Compsognathus'' and its relevance to the original morphology of the Coelurosaur manus |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=20 |numero=3, Supplement|pp=43A|doi=10.1080/02724634.2000.10010765}}</ref> coerentemente con quanto osservato in altri generi di [[Compsognathidae|compsognathidi]]. Si scoprì infatti che la fossilizzazione dell'esemplare tedesco non era riuscita a conservare completamente le mani del campione. All'epoca del ritrovamento, Bidar supponeva che il campione francese avesse le mani palmate, che in vita sarebbero somigliate a delle pinne.<ref name="Bidar72">{{Cita pubblicazione|cognome= Bidar|nome= A.|autore2=Demay L.|autore3=Thomel G. |anno=1972|titolo= ''Compsognathus corallestris'', une nouvelle espèce de dinosaurien théropode du Portlandien de Canjuers (Sud-Est de la France) |rivista=Annales du Muséum d'Histoire Naturelle de Nice|volume=1 |pp=9–40}}</ref> Nel libro ''The Evolution and Ecology of the Dinosaurs'' (1975), LB Halstead descrive l'animale come un dinosauro anfibio in grado di cacciare prede acquatiche e nuotare al di fuori della portata di predatori più grandi.<ref>{{Cita libro|autore=Halstead L.B.|anno=1975|titolo=The evolution and ecology of the dinosaurs|editore=Eurobook|isbn =0-85654-018-8}}</ref> In seguito, Ostrom demolì questa [[ipotesi]]<ref name="Ostrom78"/> dimostrando conclusivamente che il campione francese era quasi identico a quello tedesco sotto ogni aspetto, tranne che per le dimensioni. Alla fine Peyer ha confermato queste conclusioni.<ref name="Peyer06">{{Cita pubblicazione|cognome= Peyer|nome= K. |anno=2006|titolo= A Reconsideration Of ''Compsognathus'' From The Upper Tithonian Of Canjuers, Southeastern France |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=26 |numero=4 |pp=879–896|doi=10.1671/0272-4634(2006)26[879:AROCFT]2.0.CO;2|url= http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1671%2F0272-4634(2006)26%5B879%3AAROCFT%5D2.0.CO%3B2}}</ref>

=== Tegumenti ===

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[[File:Compsognathus.jpg|thumb|Moderna ricostruzione degli scheletri dei due esemplari]]

[[File:Compsognathus longipes.jpg|thumb|Illustrazione scheletrica obsoleta di Marsh (1896)]]

Il genere ''Compsognathus'' dà il nome alla famiglia [[Compsognathidae]], un gruppo composto principalmente da piccoli dinosauri tropodi provenienti dal [[Giurassico superiore]] al [[Cretaceo inferiore]] di [[Cina]], [[Europa]] e [[Sud America]].<ref name="Peyer06"/> Per molti anni il ''Compsognathus'' fu l'unico membro noto della famiglia; tuttavia negli ultimi decenni i paleontologi hanno scoperto diversi generi correlati. Il clade comprende ''[[Aristosuchus]]'',<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Seeley|nome= H.G.|anno=1887|titolo= On ''Aristosuchus pusillus'' (Owen), being further notes on the fossils described by Sir. R. Owen as ''Poikilopleuron pusillus'', Owen|rivista=Quarterly Journal of the Geological Society of London|volume= 43|pp=221–228|doi=10.1144/GSL.JGS.1887.043.01-04.22}}</ref> ''[[Huaxiagnathus]]'',<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Hwang|nome= S.H. |autore2=Norell, M. A.|autore3=Qiang, J. |autore4=Keqin, G. |anno=2004|titolo= A large compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China |rivista=Journal of Systematic Paleontology |volume= 2|pp=13–39 |doi=10.1017/S1477201903001081}}</ref> ''[[Mirischia]]'',<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Naish|nome= D.|autore2=Martill, D. M. |autore3=Frey, E. |anno=2004|titolo= Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil|rivista=Historical Biology|volume=16|numero=2–4|pp=1–14|doi=10.1080/08912960410001674200}}</ref> ''[[Sinosauropteryx]]'',<ref name="Currie2001"/><ref name="Ji1996">{{Cita pubblicazione|cognome= Ji|nome= Q. |autore2=Ji S.A. |anno=1996|titolo= On discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds (in Chinese)|rivista=Chinese Geology |volume= 233|pp=30–33}}</ref> e forse ''[[Juravenator]]''<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Göhlich|nome= U.|autore2=L. M Chiappe|anno=2006|titolo= A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago|rivista=Nature|volume=440|numero=7082|pp=329–332 |doi=10.1038/nature04579 |pmid= 16541071 |bibcode = 2006Natur.440..329G }}</ref> e ''[[Scipionyx]]''.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Dal Sasso|nome= C.|autore2=M. Signore|anno=1998|titolo= Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy|rivista=Nature|volume=392|numero=6674|pp=383–387 |doi=10.1038/32884|bibcode=1998Natur.392..383D}}</ref> Originariamente, anche ''[[Mononykus]]'' fu proposto come membro della famiglia, ma fu respinto da Chen e coautori in un documento del 1998, che considerava le somiglianze tra ''Mononykus'' e i compsognathidi come un esempio di [[evoluzione convergente]].<ref name="Chen"/> La posizione di ''Compsognathus'' e i suoi parenti all'interno del gruppo dei [[Coelurosauria|coelurosauri]] è incerta. Alcuni, come l'esperto di teropodi Thomas Holtz Jr., e i coautori Ralph Molnar e Phil Currie, nel testo storico di ''Dinosauria'' (2004), classificano questa famiglia come la più basale tra i coelurosauri<ref name="dinosauria04">{{Cita libro|titolo=The Dinosauria (2nd Edition)|url=https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis|anno=2004|capitolo=Basal Tetanurae|veditors=Weishampel DB, Osmólska H, Dodson P |coautori=Holtz TR, Molnar RE, Currie PJ |pp=[https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis/page/105 105]|editore=University of California Press|isbn=0-520-24209-2}}</ref>, mentre altri la considerano come parte di [[Maniraptora]].<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Gauthier|nome= J.A.|anno=1986|titolo= Saurischian monophyly and the origin of birds|url= https://archive.org/details/biostor-110202|rivista=In Padian, K. (ed.) the Origin of Birds and the Evolution of Flight, Memoirs of the California Academy of Sciences |volume=8|pp=1–55[https://archive.org/details/biostor-110202/page/n1 1]–55}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Forster|nome= C.A.|autore2= Sampson, S.D.|autore3=Chiappe, L.M. |autore4=Krause, D.W. |anno=1998|titolo= The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar|rivista=Science|volume=279|numero=5358|pp=1915–1919 |doi=10.1126/science.279.5358.1915|pmid= 9506938 |bibcode = 1998Sci...279.1915F }}</ref>

Per quasi un secolo, il ''Compsognathus'' fu l'unica specie di teropode di piccole dimensioni conosciuto. Ciò lo portò molti paleontologi a confrontarlo con ''[[Archaeopteryx]]'' e suggerendo uno stretto con gli uccelli. Infatti, ''Compsognathus'', piuttosto che ''Archaeopteryx'', interesso molto Huxley riguardo l'[[Evoluzione degli uccelli|origine degli uccelli]].<ref name = "FasWeis04">{{Cita libro|titolo=The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2nd Edition)|anno=2005|capitolo=Theropoda I:Nature red in tooth and claw|veditors=Fastovsky DE, Weishampel DB |coautori=Fastovsky DE, Weishampel DB |pp=265–299|editore=Cambridge University Press|isbn=0-521-81172-4}}</ref> I due animali condividono somiglianze in forma e proporzioni, tanto che in realtà due esemplari di ''Archaeopteryx'', denominati "Eichstätt" e "Solnhofen", furono scambiati per esemplari di ''Compsognathus''.<ref name="Lambert"/> Tuttavia oggi sappiamo che i [[maniraptora]] sono i dinosauri non-[[aves|aviani]] più vicini agli uccelli.<ref name=weishampel04/>

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== Storia della scoperta ==

[[File:Compsognathus longipes cast 3.jpg|upright|thumb|left|Joseph Oberndorfer acquistò questo fossile in Bavaria, Germania, nel 1859. Quello rappresentato qui è una replica dell'esemplare al Bavarian State Institute for Paleontology and Historical Geology]]

Il ''Compsognathus'' è conosciuto per due scheletri quasi completi, uno proveniente dalla Germania, lungo 89 centimetri (35 pollici) e uno proveniente dalla Francia, di 1,25 metri (4,10 piedi).<ref name=GSP88>{{Cita libro|cognome=Paul |nome=Gregory S. |titolo=Predatory Dinosaurs of the World |url=https://archive.org/details/predatorydinosau00paul |anno=1988 |editore=Simon & Schuster |città=New York |isbn=0-671-61946-2 |capitolo=Early Avetheropods |pp=297–300[https://archive.org/details/predatorydinosau00paul/page/297 297]–300}}</ref> Il medico e collezionista di fossile Joseph Oberndorfer acquistò il campione tedesco (BSP AS I 563) nel 1859, esemplare scoperto nello stesso anno nei depositi di [[calcare]] litografici nella regione della [[Baviera]], Riedenburg-Kelheim, nella parte giurassica di quella che al tempo era una regione lagunare conosciuta come l'[[arcipelago di Solnhofen]].<ref name=Wellnhofer2008>{{Cita libro|cognome=Wellnhofer |nome=P. |titolo=''Archaeopteryx'' — der Urvogel von Solnhofen |anno=2008 |editore=Verlag Dr. Friedrich Pfeil |città=Munich |isbn=978-3-89937-076-8 |capitolo=Dinosaurier |pp=256}}</ref> Il calcare di questa zona aveva già restituito anche esemplari ben conservati come ''[[Archaeopteryx]]'', che conservava impressioni di piume, e alcuni [[pterosauri]], che conservavano le impronte delle loro membrane alari. L'esemplare tedesco di ''Compsognathus'', probabilmente, proviene dalla [[Formazione Painten]] della località di Kapfelberg, datata specificamente al [[Kimmeridgiano]] (150,8 milioni di anni fa);<ref name=reisdorf2012/> tuttavia, le possibilità alternative includono le cave nei pressi di Jachenhausen<ref>Mäuser M. 1983, "Neue Gedanken über ''Compsognathus longipes'' WAGNER und dessen Fundort", In: ''Erwin Rutte-Festschrift'', Weitenburger Akademie, pp 157–162</ref> o di Goldberg, entrambe risalenti al [[Titoniano]], stadio al quale ''Compsognathus'' è tradizionalmente datato.<ref name=reisdorf2012/> [[Johann Andreas Wagner|Johann A. Wagner]] ha descritto brevemente il campione nel 1859, coniando per l'esemplare il nome ''Compsognathus longiceps'',<ref name=wagner1859>{{Cita pubblicazione|cognome1= Wagner |nome1= J. A. |anno= 1859 |titolo= Über einige im lithographischen Schiefer neu aufgefundene Schildkröten und Saurier |rivista= Gelehrte Anzeigen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften |volume= 49 |p= 553}}</ref> dettagliando poi la descritto nel 1861.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Wagner|nome=Johann Andreas |anno=1861|titolo= Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers; V. ''Compsognathus longipes'' Wagner |rivista=Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften |volume=9 |pp=30–38 }}</ref> Nei primi mesi del 1868, [[Thomas Huxley]] confrontò i due esemplari e, a seguito di precedenti suggerimenti di [[Karl Gegenbaur]]<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Gegenbaur |nome1= Karl |anno= 1863 |titolo= Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel |rivista= Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin |volume= 1863 |pp= 450–472 }}</ref> ed [[Edward Drinker Cope]]<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Cope |nome1= Edward Drinker |anno= 1867 |titolo= An account of the extinct reptiles which approached the birds |rivista= Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia |volume= 19 |pp= 234–235 }}</ref>, concluse che, a parte le sue lunghe braccia e le piume, lo scheletro dell'''Archaeopteryx'' era molto simile a quello di ''Compsognathus'', e che il proto-uccello era correlato con i dinosauri.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Huxley|nome= T.H. |anno=1868|titolo= On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles |rivista=Annals and Magazine of Natural History |volume=2 |pp=66–75}}</ref><ref>Foster, Michael; Lankester, E. Ray 1898–1903. ''The scientific memoirs of Thomas Henry Huxley''. 4 vols and supplement, London: Macmillan.</ref> Nel 1896, [[Othniel Charles Marsh|Othniel Marsh]] riconobbe il fossile come un vero membro di Dinosauria.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Marsh|nome= Othniel Charles |anno=1896|titolo= Classification of dinosaurs |rivista=Geological Magazine |volume=3 |pp=388–400 |doi= 10.1017/S0016756800131826 |numero= 9}}</ref> [[John Ostrom]] ri-descrisse più approfonditamente l'esemplare nel 1978, rendendolo uno dei teropodi più piccoli e noti al pubblico di quel periodo.<ref name="Ostrom78"/> L'esemplare tedesco rimane esposto presso il Bayerische Staatsammlung für Paläontologie und historische Geologie (Istituto Statale Bavarese per la Paleontologia e la Geologia), che ha acquistato il fossile da Oberndorfer nel 1865.<ref name=Wellnhofer2008/>

[[File:Compsognathus corallestris = longipes.JPG|thumb|Il fossile da Canjuers, Francia]]

Il ben più grande esemplare francese (MNHN CNJ 79) è stato scoperto dal titolare della cava Louis Ghirardi intorno al 1971 nel calcare litografico [[Pietra di Portland|portlandese]] di Canjuers vicino a [[Nizza]], nella Francia sudorientale,<ref name="Peyer06"/> e datata al Titoniano inferiore. Anche se Alain Bidar ha originariamente descritto l'esemplare come una specie separata, chiamata ''Compsognathus corallestris'',<ref name="Bidar72"/> Ostrom, Jean-Guy Michard e altri studiosi lo riconobbero come un secondo esemplare della specie ''Compsognathus longipes''.<ref name="Peyer06"/><ref name="Michard91">{{Cita pubblicazione|cognome=Michard|nome=J. G.|anno=1991|titolo=Description du Compsognathus (Saurischia, Theropoda) de Canjuers (Jurassique supérieur du Sud-est de la France), position phylogénétique, relation avec Archaeopteryx et implications sur l'origine théropodienne des oiseaux,|rivista= Ph.D. dissertation, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris}}</ref> A seguito di ciò, Quimby identificò l'esemplare tedesco come un esemplare giovane mentre l'esemplare francese rappresentava un adulto della stessa specie.<ref name="CallisonQuimby1984">{{Cita pubblicazione|cognome=Callison|nome=G.|autore2=H. M. Quimby|anno=1984|titolo= Tiny dinosaurs: Are they fully grown? |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=3 |pp=200–209|doi=10.1080/02724634.1984.10011975|numero=4}}</ref> Nel 1983, il [[Museo nazionale di storia naturale di Francia|Museo Nazionale di Storia Naturale di Francia]] ha acquisito l'esemplare francese di ''Compsognathus''; Michard lo studiò accuratamente.<ref name="Michard91"/>

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== Nella cultura di massa ==

{{vedi anche|Dinosauri nella cultura di massa#Compsognathus}}

Il ''Compsognathus'' si è in breve fatto una fama nel mondo dei dinosauri, grazie al titolo di "dinosauro più piccolo", e ancora oggi sebbene questo primato sia stato sorpassato da dinosauri ancora più piccoli, i libri di dinosauri dei bambini lo caratterizzano comunemente come il dinosauro più piccolo. Per via della taglia ridotta, l'anatomia simili e il nome simile, un altro dinosauro di piccole dimensioni, il ''[[Procompsognathus]]'', è spesso confuso con ''Compsognathus''. Per lungo tempo il ''Compsognathus'' fu l'unico dinosauro di piccole dimensioni ad essere studiato nel dettaglio, al contrario di altri piccoli dinosauri scoperti e descritti un secolo o più in seguito.<ref name=RW86>{{Cita libro|cognome=Wilson |nome=Ron |titolo=100 Dinosaurs from A to Z |url=https://archive.org/details/100dinosaursfrom0000wils |anno=1986 |editore=Grosset & Dunlap |città=New York |isbn=0-448-18992-5 |pp=[https://archive.org/details/100dinosaursfrom0000wils/page/18 18]}}</ref><ref name=SA88>{{Cita libro|cognome=Attmore |nome=Stephen |titolo=Dinosaurs |anno=1988 |editore=Brimax Books |città=Newmarket, England |isbn=0-86112-460-X |pp=18 }}</ref>

Il ''Compsognathus'' apparse nei film ''[[Il mondo perduto - Jurassic Park]]'' (1997) e ''[[Jurassic Park III]]'' (2001). Ne ''Il mondo perduto: Jurassic Park'', uno dei personaggi identifica erroneamente la specie come "''Compsognathus triassicus''", combinando il nome del genere di ''Compsognathus longipes'', con il nome specifico di ''[[Procompsognathus triassicus]]'', un piccolo dinosauro carnivoro che apparso nei [[romanzi]] ''[[Jurassic Park (romanzo)|Jurassic Park]]'', di [[Michael Crichton]].<ref>{{Cita libro|cognome=Berry|nome=Mark F.|titolo=The dinosaur filmography|editore=McFarland|città=Jefferson, North Carolina|anno=2002 |pp=273|isbn=0-7864-1028-0}}</ref>