Perossisoma: differenze tra le versioni

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== Formazione del perossisoma ==

I perossisomi possono derivare dal [[reticolo endoplasmatico]] in determinate condizioni sperimentali e replicarsi attraverso crescita di membrana e divisione da organelli preesistenti.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Dominic|cognome=Hoepfner|data=2005-7|titolo=Contribution of the Endoplasmic Reticulum to Peroxisome Formation|rivista=Cell|volume=122|numero=1|pp=85–95|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1016/j.cell.2005.04.025|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867405004058|nome2=Danny|cognome2=Schildknegt|nome3=Ineke|cognome3=Braakman}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Michael|cognome=Schrader|data=2016-5|titolo=Proliferation and fission of peroxisomes — An update|rivista=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research|volume=1863|numero=5|pp=971–983|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1016/j.bbamcr.2015.09.024|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0167488915003365|nome2=Joseph L.|cognome2=Costello|nome3=Luis F.|cognome3=Godinho}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=P. B.|cognome=Lazarow|data=1985-11|titolo=Biogenesis of Peroxisomes|rivista=Annual Review of Cell Biology|volume=1|numero=1|pp=489–530|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1146/annurev.cb.01.110185.002421|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.cb.01.110185.002421|nome2=Y.|cognome2=Fujiki}}</ref> La traduzione delle proteine della matrice del perossisoma, avviene prima della loro importazione nell'organello. Specifiche sequenze di aminoacidi ([[PTS o Peroxisomal Targeting Signal]]) che possono essere sia nel domino [[C-terminale]] (PTS1) che in quello [[Dominio N-terminale|N-terminale]] (PTS2) della molecola, segnalano che tali proteine devono essere importate nel perossisoma da ciò che viene indicato come targeting factor. Attualmente siamo a conoscenza di 36 proteine coinvolte nella biogenesi e nel mantenimento del perossisoma, conosciute con il nome inglese di peroxins,<ref>{{Cita pubblicazione|nome=R.A.|cognome=Saleem|data=2006-12|titolo=Proteomics of the peroxisome|rivista=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research|volume=1763|numero=12|pp=1541–1551|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1016/j.bbamcr.2006.09.005|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0167488906002801|nome2=J.J.|cognome2=Smith|nome3=J.D.|cognome3=Aitchison}}</ref> che partecipano al processo di assemblaggio del perossisoma in diversi organismi. Nelle cellule dei mammiferi sono state caratterizzate 13 di queste proteine. A differenza dell'[[Importazione delle proteine nel reticolo endoplasmatico|importazione di proteine che avviene nel reticolo endoplasmatico]] (ER) o [[Importazione delle proteine nel mitocondrio|nei mitocondri]], non è necessario che queste subiscano un porcessoprocesso di [[Denaturazione delle proteine|denaturazione]] per poter essere importate nel [[lume]] del perossisoma. I recettori per l'importazione delle proteine della matrice, [[PEX5]] e [[PEX7]], accompagnano i loro carichi (contenenti rispettivamente una sequenza di aminoacidi PTS1 o PTS2) fino al perossisoma dove rilasciano le molecole che hanno trasportato nella matrice perossisomiale per poi tornare nel citosol - un passaggio chiamato ''recycling''. Un metodo particolare per il targeting delle proteine perossisomiali è chiamato ''piggybacking''. Le proteine che vengono trasportate con questo metodo unico, non hanno un PTS canonico, ma si legano piuttosto a una proteina PTS per essere trasportate come complesso.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Sven|cognome=Thoms|data=2015-11|titolo=Import of proteins into peroxisomes: piggybacking to a new home away from home|rivista=Open Biology|volume=5|numero=11|pp=150148|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1098/rsob.150148|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsob.150148}}</ref> Un modello che descrive il ciclo di importazione viene definito come ''extended shuttle mechanism'' o meccanismo a shuttle esteso.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Vincent|cognome=Dammai|data=2001-4|titolo=The Human Peroxisomal Targeting Signal Receptor, Pex5p, Is Translocated into the Peroxisomal Matrix and Recycled to the Cytosol|rivista=Cell|volume=105|numero=2|pp=187–196|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1016/S0092-8674(01)00310-5|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867401003105|nome2=Suresh|cognome2=Subramani}}</ref> Esistono ora prove del fatto che l'idrolisi dell'[[Adenosina trifosfato|ATP]] è necessaria per il riciclo dei recettori nel citosol. Inoltre, l'[[ubiquitinazione]] è cruciale per l'esportazione di PEX5 dal perossisoma, al citosol. La biogenesi della membrana perossisomiale e l'inserimento di proteine di membrana perossisomiale (PMP) richiede l'intervento delle proteine perossisomiali PEX19, PEX3 e PEX16. PEX19 è un recettore e un [[Chaperone molecolare|chaperone]] di PMP, che lega le PMP e le instrada alla membrana perossisomiale, dove interagisce con PEX3, una proteina di membrana integrale perossisomiale. Le PMP vengono quindi inserite nella membrana perossisomiale.

Il degrado dei perossisomi si chiama pexofagia.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Tanja|cognome=Eberhart|data=2018-11|titolo=Pexophagy in yeast and mammals: an update on mysteries|rivista=Histochemistry and Cell Biology|volume=150|numero=5|pp=473–488|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1007/s00418-018-1724-3|url=http://link.springer.com/10.1007/s00418-018-1724-3|nome2=Werner J.|cognome2=Kovacs}}</ref>