Perossisoma: differenze tra le versioni

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== Formazione del perossisoma ==

I perossisomi possono derivare dal [[reticolo endoplasmatico]] in determinate condizioni sperimentali e replicarsi attraverso crescita di membrana e divisione da organelli preesistenti.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Dominic|cognome=Hoepfner|data=2005-7|titolo=Contribution of the Endoplasmic Reticulum to Peroxisome Formation|rivista=Cell|volume=122|numero=1|pp=85-95|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1016/j.cell.2005.04.025|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867405004058|nome2=Danny|cognome2=Schildknegt|nome3=Ineke|cognome3=Braakman}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Michael|cognome=Schrader|data=2016-5|titolo=Proliferation and fission of peroxisomes — An update|rivista=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research|volume=1863|numero=5|pp=971-983|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1016/j.bbamcr.2015.09.024|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0167488915003365|nome2=Joseph L.|cognome2=Costello|nome3=Luis F.|cognome3=Godinho}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=P. B.|cognome=Lazarow|data=1985-11|titolo=Biogenesis of Peroxisomes|rivista=Annual Review of Cell Biology|volume=1|numero=1|pp=489-530|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1146/annurev.cb.01.110185.002421|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.cb.01.110185.002421|nome2=Y.|cognome2=Fujiki|dataarchivio=5 novembre 2019|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20191105120808/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.cb.01.110185.002421|urlmorto=sì}}</ref> La traduzione delle proteine della matrice del perossisoma, avviene prima della loro importazione nell'organello. Specifiche sequenze di aminoacidi ([[PTS o Peroxisomal Targeting Signal]]) che possono essere sia nel domino [[C-terminale]] (PTS1) che in quello [[Dominio N-terminale|''N''-terminale]] (PTS2) della molecola, segnalano che tali proteine devono essere importate nel perossisoma da ciò che viene indicato come targeting factor. Attualmente siamo a conoscenza di 36 proteine coinvolte nella biogenesi e nel mantenimento del perossisoma, conosciute con il nome inglese di peroxins,<ref>{{Cita pubblicazione|nome=R.A.|cognome=Saleem|data=2006-12|titolo=Proteomics of the peroxisome|rivista=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research|volume=1763|numero=12|pp=1541-1551|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1016/j.bbamcr.2006.09.005|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0167488906002801|nome2=J.J.|cognome2=Smith|nome3=J.D.|cognome3=Aitchison}}</ref> che partecipano al processo di assemblaggio del perossisoma in diversi organismi. Nelle cellule dei mammiferi sono state caratterizzate 13 di queste proteine. A differenza dell'[[Importazione delle proteine nel reticolo endoplasmatico|importazione di proteine che avviene nel reticolo endoplasmatico]] (ER) o [[Importazione delle proteine nel mitocondrio|nei mitocondri]], non è necessario che queste subiscano un processo di [[Denaturazione delle proteine|denaturazione]] per poter essere importate nel [[lume]] del perossisoma. I recettori per l'importazione delle proteine della matrice, [[PEX5]] e [[PEX7]], accompagnano i loro carichi (contenenti rispettivamente una sequenza di aminoacidi PTS1 o PTS2) fino al perossisoma dove rilasciano le molecole che hanno trasportato nella matrice perossisomiale per poi tornare nel citosol - un passaggio chiamato ''recycling''. Un metodo particolare per il targeting delle proteine perossisomiali è chiamato ''piggybacking''. Le proteine che vengono trasportate con questo metodo unico, non hanno un PTS canonico, ma si legano piuttosto a una proteina PTS per essere trasportate come complesso.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Sven|cognome=Thoms|data=2015-11|titolo=Import of proteins into peroxisomes: piggybacking to a new home away from home|rivista=Open Biology|volume=5|numero=11|p=150148|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1098/rsob.150148|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsob.150148}}</ref> Un modello che descrive il ciclo di importazione viene definito come ''extended shuttle mechanism'' o meccanismo a shuttle esteso.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Vincent|cognome=Dammai|data=2001-4|titolo=The Human Peroxisomal Targeting Signal Receptor, Pex5p, Is Translocated into the Peroxisomal Matrix and Recycled to the Cytosol|rivista=Cell|volume=105|numero=2|pp=187-196|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1016/S0092-8674(01)00310-5|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867401003105|nome2=Suresh|cognome2=Subramani}}</ref> Esistono ora prove del fatto che l'idrolisi dell'[[Adenosina trifosfato|ATP]] è necessaria per il riciclo dei recettori nel citosol. Inoltre, l'[[ubiquitinazione]] è cruciale per l'esportazione di PEX5 dal perossisoma, al citosol. La biogenesi della membrana perossisomiale e l'inserimento di proteine di membrana perossisomiale (PMP) richiede l'intervento delle proteine perossisomiali PEX19, PEX3 e PEX16. PEX19 è un recettore e un [[Chaperone molecolare|chaperone]] di PMP, che lega le PMP e le instrada alla membrana perossisomiale, dove interagisce con PEX3, una proteina di membrana integrale perossisomiale. Le PMP vengono quindi inserite nella membrana perossisomiale.

Il degrado dei perossisomi si chiama pexofagia.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Tanja|cognome=Eberhart|data=2018-11|titolo=Pexophagy in yeast and mammals: an update on mysteries|rivista=Histochemistry and Cell Biology|volume=150|numero=5|pp=473-488|lingua=en|accesso=11 novembre 2019|doi=10.1007/s00418-018-1724-3|url=http://link.springer.com/10.1007/s00418-018-1724-3|nome2=Werner J.|cognome2=Kovacs}}</ref>

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== Origine ed evoluzione ==

Il contenuto proteico dei perossisomi varia a seconda delle [[specie]] o dell'[[Organismo vivente|organismo]]. La presenza di proteine comuni in molte specie, ha in passato suggerito un'origine [[Endosimbiosi|endosimbiotica]]; vale a dire, i perossisomi si sono evoluti da [[Bacteria|batteri]] che hanno invaso le cellule in quanto [[Parassitismo|parassiti]] e hanno progressivamente sviluppato una [[simbiosi]].<ref>{{Cita pubblicazione|nome=P. B.|cognome=Lazarow|data=1985-11|titolo=Biogenesis of Peroxisomes|rivista=Annual Review of Cell Biology|volume=1|numero=1|pp=489-530|lingua=en|accesso=12 novembre 2019|doi=10.1146/annurev.cb.01.110185.002421|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.cb.01.110185.002421|nome2=Y.|cognome2=Fujiki|dataarchivio=5 novembre 2019|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20191105120808/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.cb.01.110185.002421|urlmorto=sì}}</ref> Tuttavia, questa prospettiva è stata messa in discussione da più recenti scoperte.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Andrei|cognome=Fagarasanu|data=2007-11|titolo=Maintaining Peroxisome Populations: A Story of Division and Inheritance|rivista=Annual Review of Cell and Developmental Biology|volume=23|numero=1|pp=321-344|lingua=en|accesso=12 novembre 2019|doi=10.1146/annurev.cellbio.23.090506.123456|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.cellbio.23.090506.123456|nome2=Monica|cognome2=Fagarasanu|nome3=Richard A.|cognome3=Rachubinski|dataarchivio=21 gennaio 2022|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20220121045200/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.cellbio.23.090506.123456|urlmorto=sì}}</ref> Ad esempio, i mutanti privi di perossisomi possono ripristinarli in seguito all'introduzione del gene [[Wild type|wild-type]].

In seguito a due analisi evolutive (indipendenti) del proteoma perossisomico, sono state riscontrate omologie tra il meccanismo di importazione perossisomiale e il percorso [[ERAD]] nel reticolo endoplasmatico.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Agatha|cognome=Schlüter|data=1º aprile 2006|titolo=The Evolutionary Origin of Peroxisomes: An ER-Peroxisome Connection|rivista=Molecular Biology and Evolution|volume=23|numero=4|pp=838-845|lingua=en|accesso=12 novembre 2019|doi=10.1093/molbev/msj103|url=http://academic.oup.com/mbe/article/23/4/838/1008119/The-Evolutionary-Origin-of-Peroxisomes-An|nome2=Stéphane|cognome2=Fourcade|nome3=Raymond|cognome3=Ripp}}</ref><ref name=":4">{{Cita pubblicazione|nome=Toni|cognome=Gabaldón|data=2006|titolo=[No title found]|rivista=Biology Direct|volume=1|numero=1|p=8|accesso=12 novembre 2019|doi=10.1186/1745-6150-1-8|url=http://biologydirect.biomedcentral.com/articles/10.1186/1745-6150-1-8|nome2=Berend|cognome2=Snel|nome3=Frank van|cognome3=Zimmeren}}</ref> Inoltre, sono state individuate omologie tra enzimi metabolici, probabilmente reclutati dai mitocondri.<ref name=":4" /> Recentemente, è stata suggerita un'origine attinobatterica del perossisoma,<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Narendra|cognome=Duhita|data=2010-1|titolo=The origin of peroxisomes: The possibility of an actinobacterial symbiosis|rivista=Gene|volume=450|numero=1-2|pp=18-24|lingua=en|accesso=12 novembre 2019|doi=10.1016/j.gene.2009.09.014|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0378111909005174|nome2=Le Huyen|cognome2=Ai Thuy|nome3=Saruhashi|cognome3=Satoshi}}</ref> tuttavia, questa teoria presenta delle controversie.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Toni|cognome=Gabaldón|data=2010-10|titolo=Lack of phylogenetic support for a supposed actinobacterial origin of peroxisomes|rivista=Gene|volume=465|numero=1-2|pp=61-65|lingua=en|accesso=12 novembre 2019|doi=10.1016/j.gene.2010.06.004|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0378111910002374|nome2=Salvador|cognome2=Capella-Gutiérrez}}</ref>