Macaca sylvanus: differenze tra le versioni
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Come tutte le scimmie del Vecchio Mondo, la bertuccia presenta dei cuscinetti da seduta ben sviluppati (callosità ischiatiche) sul dorso di colore rosso pallido.<ref name="Fleagle2013"/> Le femmine mostrano un esagerato gonfiore [[Perineo|anogenitale]],<ref name="KuesterPaul1984">{{cita pubblicazione |cognome1=Kuester |nome1=J. |cognome2=Paul |nome2=A. |anno=1984 |titolo=Female reproductive characteristics in semifree-ranging Barbary macaques (''Macaca sylvanus'' L. 1758) |rivista=Folia Primatologica |volume=43 |numero=2–3 |pp=69–83 |doi=10.1159/000156173 |pmid=6519600}}</ref><ref name="Taub1978">{{cita pubblicazione|cognome=Taub |nome=D. M. |anno=1978 |titolo=The Barbary macaque of North Africa |rivista=Oryx |volume=14 |numero=3 |pp=245–253 |doi=10.1017/S0030605300015581 |doi-access=free}}</ref> che aumenta di dimensioni durante l'[[Ciclo estrale|estro]].<ref name="Möhle_etal2005">{{cita pubblicazione |cognome1=Möhle |nome1=U. |cognome2=Heistermann |nome2=M. |cognome3=Dittami |nome3=J. |cognome4=Reinberg |nome4=V. |cognome5=Hodges |nome5=J. K. |cognome6=Hodges |nome6=J. K. |anno=2005 |titolo=Patterns of anogenital swelling size and their endocrine correlates during ovulatory cycles and early pregnancy in free-ranging barbary macaques (''Macaca sylvanus'') of Gibraltar |rivista=American Journal of Primatology |volume=66 |numero=4 |pp=351–368 |pmid=16104035 |s2cid=19899619 |doi=10.1002/ajp.20161}}</ref><ref name="Brauch_etal2007">{{cita pubblicazione |cognome1=Brauch |nome1=Katrin |cognome2=Pfefferle |nome2=Dana |cognome3=Hodges |nome3=Keith |cognome4=Möhle |nome4=Ulrike |cognome5=Fischer |nome5=Julia |cognome6=Heistermann |nome6=Michael |anno=2007 |titolo=Female sexual behavior and sexual swelling size as potential cues for males to discern the female fertile phase in free-ranging Barbary macaques (''Macaca sylvanus'') of Gibraltar |rivista=Hormones and Behavior |volume=52 |numero=3 |pp=375–383 |pmid=17644098 |s2cid=30650507 |doi=10.1016/j.yhbeh.2007.06.001}}</ref> L'animale possiede tasche guanciali e [[Molare|molari bilofodonti]] a corona alta (molari con due creste); il terzo molare è allungato.<ref name="Fleagle2013"/> Il [[Ploidia|numero del cromosoma]] diploide della bertuccia è 42, così come gli altri membri della [[Tribù|tribù]] [[Papionini]] del Vecchio Mondo.<ref name="Fooden2007"/>
== Distribuzione e habitat ==▼
[[File:SkałaGibraltarska&makak.jpg|thumb|
{{vedi anche|Bertucce di Gibilterra}}▼
La bertuccia è l'unica specie di macaco che si trova al di fuori dell'[[Asia]] e l'unico primate africano che sopravvive a nord del [[Deserto del Sahara|deserto del Sahara]].<ref name="Waters2013"/><ref name=iucn /> Vive principalmente in aree [[Frammentazione ambientale|frammentate]] del [[Rif]] e delle catene montuose del [[Medio Atlante|Medio]] e [[Alto Atlante]] del [[Marocco]] e della regione montuosa della [[Cabilia|Grande]] e [[Cabilia|Petite Kabylie]] dell'[[Algeria]]. Sono stati avvistati esemplari anche ad altitudini di 400–2300 metri, anche se sembra preferire altitudini più elevate. Le popolazioni marocchine e algerine distano circa 700 km (430 miglia), sebbene il divario fosse minore durante l'[[Olocene]].<ref name="Fooden2007"/>
Le bertucce si trovano anche nel [[Territori d'oltremare britannici|territorio britannico d'oltremare]] di [[Gibilterra]] all'estremità meridionale della [[Penisola iberica|penisola iberica]] [[Europa|europea]]. Lo storico spagnolo di Gibilterra Alonso Hernández del Portillo notò all'inizio del [[XVII secolo]] che i macachi erano presenti "da tempo immemore".<ref name="AtlasObscura">{{Cita web |cognome=Nosowitz |nome=D. |data=2019 |titolo=The Curious Case of the Last 'Wild' Monkeys in Europe |url=http://www.atlasobscura.com/articles/last-monkeys-in-europe |accesso=3 Aprile 2022|sito=Atlas Obscura |lingua=en}}</ref> Molto probabilmente, i [[Mori (storia)|Mori]] introdussero i macachi dal [[Nordafrica|Nord Africa]] a Gibilterra durante il [[Medioevo]].<ref>{{cita libro|cognome=Jackson|nome=W.G.F.|titolo=The Rock of the Gibraltarians – A History of Gibraltar|editore=[[Fairleigh Dickinson University|Fairleigh Dickinson University Press]]|anno=1987|pp=28|capitolo=1. Mons Calpe to Djebel Musa|isbn=0-8386-3237-8|autore-link=William Jackson (British Army officer)}}</ref> Durante la [[Seconda guerra mondiale]], il primo ministro britannico [[Winston Churchill]] ordinò che più bertucce provenienti dall'Africa fossero introdotte a Gibilterra per invertire il declino della popolazione.<ref name="AtlasObscura"/> Oggi a Gibilterra ci sono circa 300 bertucce.<ref name=iucn/>
Questi animali possono sopravvivere in un gran varietà di habitat, come boschi di [[Cedrus|cedri]], [[Abies|abeti]] e [[Quercus|querce]], [[Prateria|praterie]], [[Macchia mediterranea|macchie mediterranee]] e creste rocciose piene di vegetazione. In questi luoghi è presente un [[Clima mediterraneo|clima mediterraneo]] che presenta temperature stagionali estreme.<ref name="Fooden2007"/><ref name="Waters2013"/> In Marocco, la maggior parte delle bertucce abitano le foreste di [[Cedrus atlantica|cedri dell'Atlante]] (''Cedrus atlantica''), ma ciò potrebbe riflettere l'attuale disponibilità di habitat piuttosto che una preferenza specifica per questo habitat.<ref name="Fooden2007"/> In Algeria, le bertucce si trovano principalmente nel Grande e Petite Kabylie, catene montuose che fanno parte della catena montuosa [[Atlante Telliano|Tell Atlas]], ma c'è anche una popolazione isolata nel [[Parco nazionale di Chréa]].<ref name="Taub1977">{{cita pubblicazione| nome=David Milton |cognome=Taub |anno=1977 |titolo=Geographic distribution and habitat diversity of the Barbary macaque ''Macaca sylvanus'' L. |rivista=[[Folia Primatologica]] |volume=27 |numero=2 |pp=108–133 |doi=10.1159/000155781|pmid=403111 }}</ref><ref name=iucn /> Trovano riparo anche nelle foreste miste di cedri e lecci, nelle foreste umide portoghesi e in quelle di querce da sughero e nelle gole ricoperte da macchie mediterranee.<ref name="Taub1977"/>
Prove fossili indicano che la specie era ben distribuita nell'Europa meridionale e tutto il Nord Africa. Storicamente, la specie era presente in tutto il Nord Africa, dalla Libia al Marocco.<ref name=iucn /> L'antico scrittore greco [[Erodoto]] (ca. 484–425 a.C.) menziona una popolazione tunisina, indicando che la specie si è estinta in [[Tunisia]] negli ultimi 2.500 anni.<ref name="Fooden2007"/>
== Biologia ==
[[Image:Female Macaque with young suckling.jpg|thumb|left|Femmina con il suo neonato]]
=== Alimentazione ===▼
La bertuccia è un primate gregario che forma gruppi misti di diverse femmine e maschi. Le truppe possono contare dai 10 ai 100 individui e sono di natura [[Matriarcato|matriarcale]], la cui gerarchia viene determinata dal [[Parentela|lignaggio]] della femmina dominante.<ref name="Deag1980">{{cita pubblicazione |cognome1=Deag |nome1=J. M |anno=1980 |titolo=Interactions between males and unweaned Barbary macaques: testing the agonistic buffering hypothesis |rivista=Behaviour |volume=75 |numero=1 |pp=54–80 |doi=10.1163/156853980x00564}}</ref> A differenza di altri macachi, i maschi partecipano attivamente all'allevamento e alla [[Tolettatura|toelettatura]] dei piccoli.<ref name="Deag1980"/> I maschi trascorrono una notevole quantità di tempo a giocare e ad accudire i cuccioli. In questo modo si forma un forte legame sociale tra i maschi adulti e i giovani, sia con la propria progenie che con quella degli altri membri della truppa. Questo può essere il risultato della selettività da parte delle femmine, che possono preferire i maschi che si dimostrano più premurosi verso i giovani.<ref name="Small1990"/>
Da autentica scimmia rupestre la bertuccia è capace, per così dire, di strappare il nutrimento alla dura pietra: svelle le radici delle piante, mangia gli insetti, afferra gli [[scorpiones|scorpioni]], beve le uova di uccello, scova i vermi sotto le pietre rotolandole instancabilmente, strappa le punte dell'erba, coglie le bacche, schiaccia i gusci delle [[lumaca|lumache]], cattura le [[lucertola|lucertole]], ruba i grappoli d'uva e osa anche spingersi nei giardini per farvi piazza pulita.▼
La stagione degli amori va da novembre a marzo. Il periodo di [[gestazione]] va da 147 a 192 giorni e le femmine di solito partoriscono un solo piccolo per gravidanza, e i gemelli sono casi estremamente rari. La prole raggiunge la maturità sessuale a tre o quattro anni di età.<ref name="Kuester1999">{{cita pubblicazione |cognome=Kuester |nome=J. |anno=1999 |titolo=Male migration in Barbary macaques at Affenberg Salam |rivista=International Journal of Primatology |volume=20 |numero=1 |pp=85–106 |s2cid=43112228 |doi=10.1023/A:1020536317646}}</ref>
La [[toelettatura]] è un'attività molto importante nella società delle bertucce, in quanto porta a livelli di [[Stress|stress]] inferiori per gli individui che si occupano della toelettatura.<ref name="Shutt_etal2007">{{cita pubblicazione |cognome1=Shutt |nome1=K. |cognome2=MacLarnon |nome2=A. |cognome3=Heistermann |nome3=M. |cognome4=Semple |nome4=S. |anno=2007 |titolo=Grooming in Barbary macaques: better to give than to receive? |rivista=Biology Letters |volume=3 |numero=3 |pp=231–233 |pmid=17327200 | pmc=2464693 |doi=10.1098/rsbl.2007.0052}}</ref> Sebbene i livelli di stress non sembrino essere ridotti negli animali sottoposti a toelettatura, la toelettatura di più individui porta a livelli di stress ancora più bassi; questo è un vantaggio che potrebbe superare i costi per il toelettatore, che includono meno tempo per partecipare ad altre attività come la ricerca del cibo. Il meccanismo per ridurre lo stress può essere spiegato dalle relazioni sociali (e dal supporto) che si formano con la toelettatura.<ref name="Shutt_etal2007"/>
I maschi interferiscono nei conflitti e formano coalizioni con altri maschi, di solito con maschi imparentati piuttosto che con estranei. Queste relazioni suggeriscono che i maschi lo facciano per aumentare indirettamente la propria [[Fitness (genetica)|forma fisica]]. Inoltre, i maschi formano [[coalizione|coalizioni]] con parenti strettamente imparentati più spesso di quanto non facciano con individui lontanamente imparentati.<ref name="Widdig_etal2000">{{cita pubblicazione |cognome1=Widdig |nome1=A. |cognome2=Streich |nome2=W. J. |cognome3=Tembrock |nome3=G. |anno=2000 |titolo=Coalition formation among male Barbary macaques (''Macaca sylvanus'') |rivista=American Journal of Primatology |volume=50 |numero=1 |pp=37–51 |doi=10.1002/(sici)1098-2345(200001)50:1<37::aid-ajp4>3.3.co;2-v |pmid=10588434}}</ref> Queste coalizioni non sono permanenti e possono cambiare frequentemente quando le gerarchie cambiano all'interno di un gruppo. Sebbene sia più probabile che i maschi formino coalizioni con maschi che li hanno aiutati in passato, questo non è importante quanto la parentela nel determinare le coalizioni.<ref name="Widdig_etal2000"/> I maschi evitano di entrare in conflitto con i maschi di rango superiore e più frequentemente formeranno coalizioni con il maschio di rango superiore in un conflitto.<ref name="Widdig_etal2000"/> In presenza di neonati i gruppi di maschi tendono a riunirsi. Le interazioni tra maschi vengono comunemente avviate quando un maschio presenta un neonato a un maschio adulto che non si prende cura di un cucciolo, o quando un maschio distaccato si avvicina ai maschi che si prendono cura dei cuccioli. Questo comportamento porta a un tipo di buffering sociale, che riduce il numero di interazioni antagoniste tra i maschi in un gruppo.<ref name="Deag1980"/>
== Rapporti con l'uomo ==▼
Per gli inglesi la bertuccia è la mascotte di [[Gibilterra]]. Dice la leggenda che il dominio britannico sulla porta del [[Mar Mediterraneo|Mediterraneo]] durerà finché questa scimmia abiterà la penisola. Perciò, quando il piccolo branco si assottiglia troppo, gli inglesi si affrettano a far venire dei rinforzi dall'[[Africa]]. Essi hanno anche provveduto a far sì che le scimmie possano vivere indisturbate a modo loro.▼
Le smorfie a bocca aperta nelle bertucce sono più comunemente usate dagli individui più giovani come segno di giocosità.<ref name="Preuschoft1992">{{cita pubblicazione|cognome1=Preuschoft |nome1=S. |anno=1992 |titolo="Laughter" and "smile" in Barbary macaques (''Macaca sylvanus'') |rivista=Ethology |volume=91 |numero=3 |pp=220–236 |doi=10.1111/j.1439-0310.1992.tb00864.x}}</ref>
▲== Distribuzione e habitat ==
▲[[File:SkałaGibraltarska&makak.jpg|thumb|Un macaco di [[Gibilterra]] di fronte alla Rocca]]
▲{{vedi anche|Bertucce di Gibilterra}}
=== Voce ===
Lo scopo principale dei richiami nelle bertucce è quello di avvisare gli altri membri del gruppo di possibili pericoli, come i [[predatori]]. I membri di un determinato gruppo sono in grado di distinguere i richiami degli individui del proprio gruppo da quelli di individui di altri gruppi [[Conspecificità|conspecifici]]. La variazione genetica o le differenze di habitat non sembrano essere il motivo delle variazione [[acustica]] nei richiami di diversi gruppi sociali. Invece, il probabile motivo delle lievi variazioni della struttura acustica tra gruppi è simile all'accomodamento vocale visto negli esseri umani. Tuttavia, caratteristiche acustiche come [[Volume (acustica)|volume]] e [[Altezza (acustica)|altezza]] variano in base alle vocalizzazioni degli individui a cui si associano e le situazioni sociali giocano un ruolo nella struttura acustica dei richiami.<ref name="Fischer_etal1998">{{Cita pubblicazione |cognome1=Fischer |nome1=J. |cognome2=Hammerschmidt |nome2=K. |cognome3=Todt |nome3=D. |s2cid=6947829 |anno=1998 |titolo=Local variation in Barbary macaque shrill barks |rivista=Animal Behaviour |volume=56 |numero=3 |pp=623–629 |doi=10.1006/anbe.1998.0796 |pmid=9784211}}</ref><ref name="FischerHammerschmidt2002">{{Cita pubblicazione |cognome1=Fischer |nome1=J. |nome2=K. |cognome2=Hammerschmidt |s2cid=9791964 |titolo=An overview of the Barbary macaque, ''Macaca sylvanus'', vocal repertoire |rivista=Folia Primatologica |anno=2002 |volume=73 |numero=1 |doi=10.1159/000060417 |pmid=12065939 |pp=32–45}}</ref>
Le femmine hanno la capacità di riconoscere i richiami della propria prole attraverso una varietà di parametri acustici. Per questo motivo, i richiami dei cuccioli non devono differire notevolmente affinché le madri siano in grado di riconoscere il richiamo del proprio cucciolo. Le madri dimostrano comportamenti diversi nell'udire i richiami di altri piccoli rispetto ai richiami della propria prole. Più parametri per le vocalizzazioni portano a un'identificazione più affidabile dei richiami sia nei neonati che negli adulti, quindi non sorprende che le stesse caratteristiche acustiche che si sentano nei richiami dei cuccioli possono essere udite anche nei richiami degli adulti.<ref name="HammerschmidtTodt1995">{{Cita pubblicazione |cognome1=Hammerschmidt |nome1=K. |cognome2=Todt |nome2=D. |anno=1995 |titolo=Individual differences in vocalisations of young Barbary macaques (''Macaca sylvanus''): a multi-parametric analysis to identify critical cues in acoustic signalling |numero=5 |volume=132 |doi=10.1163/156853995x00621 |rivista=Behaviour |pp=381–399}}</ref>
=== Riproduzione ===
[[Image:Magot 1.jpg|thumb|Bertucce durante l'accoppiamento]]
Sebbene le bertucce siano [[Maturità sessuale|sessualmente attive]] durante tutto il ciclo riproduttivo di una femmina, i maschi determinano il periodo più fertile di una femmina dai gonfiori perianali della femmina.<ref name="KuesterPaul1992"/> L'accoppiamento è più comune durante il periodo più fertile di una femmina. Le dimensioni del gonfiore della femmina raggiunge il suo massimo nel periodo dell'ovulazione, suggerendo che le dimensioni aiutano un maschio a prevedere quando dovrebbe accoppiarsi. Ciò è ulteriormente supportato dal fatto che l'eiaculazione maschile raggiunge il picco nello stesso momento in cui il gonfiore perianale delle femmine raggiunge il suo picco. Il cambiamento nel comportamento sessuale femminile durante il periodo dell'ovulazione non è sufficiente per dimostrare al maschio che la femmina è fertile. I gonfiori, quindi, appaiono necessari per predire la fertilità della femmina.<ref name="Brauch_etal2007"/>
Le femmine di bertuccia differiscono dagli altri primati non umani in quanto spesso si accoppiano con più maschi all'interno del loro gruppo sociale. Mentre le femmine sono attive nella scelta delle associazioni sessuali, il comportamento di scelta dei gruppi sociali dei macachi non è interamente determinato dalla scelta femminile.<ref name="KuesterPaul1992"/> Questi accoppiamenti multipli da parte delle femmine diminuiscono la certezza della paternità dei maschi e possono portare quest'ultimi a prendersi cura di tutti i cuccioli all'interno del gruppo, non sapendo con certezza quale sia la loro progenie. Affinché un maschio garantisca il suo successo riproduttivo, deve massimizzare il tempo trascorso con le femmine del gruppo durante i loro periodi [[Fertilità|fertili]]. È in questo periodo che i maschi divengono più aggressivi, e sembra che gli scontri tra maschi siano un fattore determinante nel successo riproduttivo maschile.<ref name="KuesterPaul1992"/> Un'altra strategia attuata dai maschi in questo periodo è quella di allontanare le femmine dal gruppo per evitare che si accoppi con altri maschi, tuttavia, ciò risulta svantaggioso per i maschi, poiché ciò non gli consentirebbe di accoppiarsi con più femmine.<ref name="KuesterPaul1992">{{cita pubblicazione |cognome1=Kuester |nome1=J. |nome2=Andreas |cognome2=Paul |anno=1992 |titolo=Influence of male competition and female mate choice on male mating success in Barbary macaques |rivista=Behaviour |pp=192–216 |jstor=4535008 |volume=120 |numero=3/4 |doi=10.1163/156853992x00606}}</ref>
▲=== Alimentazione ===
▲Da autentica scimmia rupestre la bertuccia è capace, per così dire, di strappare il nutrimento alla dura pietra: svelle le radici delle piante, mangia gli insetti, afferra gli [[scorpiones|scorpioni]], beve le uova di uccello, scova i vermi sotto le pietre rotolandole instancabilmente, strappa le punte dell'erba, coglie le bacche, schiaccia i gusci delle [[lumaca|lumache]], cattura le [[lucertola|lucertole]], ruba i grappoli d'uva e osa anche spingersi nei giardini per farvi piazza pulita.
▲== Rapporti con l'uomo ==
▲Per gli inglesi la bertuccia è la mascotte di [[Gibilterra]]. Dice la leggenda che il dominio britannico sulla porta del [[Mar Mediterraneo|Mediterraneo]] durerà finché questa scimmia abiterà la penisola. Perciò, quando il piccolo branco si assottiglia troppo, gli inglesi si affrettano a far venire dei rinforzi dall'[[Africa]]. Essi hanno anche provveduto a far sì che le scimmie possano vivere indisturbate a modo loro.
== Note ==
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