Elasmosaurus platyurus: differenze tra le versioni

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A differenza di quelle di molti altri animali dal collo lungo, le singole vertebre cervicali di ''Elasmosaurus'' non erano particolarmente allungate; piuttosto, l'estrema lunghezza del collo era raggiunta dal numero elevato di vertebre presenti nel collo.<ref name="Neck"/> ''Elasmosaurus'' differiva da tutti gli altri plesiosauri nell'avere 72 [[Vertebra cervicale|vertebre cervicali]]; è possibile che il collo nella sua interezza avesse anche più vertebre, ma queste sono andate perdute a causa dell'erosione o a seguito dello scavo dell'esemplare. Solo l'[[Elasmosauridae|elasmosauride]] ''[[Albertonectes vanderveldei|Albertonectes]]'' presenta ancora più vertebre, 76, e i due sono gli unici plesiosauri con un conteggio superiore a 70; più di 60 vertebre sono un carattere molto [[Sinapomorfia|derivato]] (o "avanzato") per i plesiosauri.<ref name=Sachs2005/><ref name="Count"/>

Il complesso osseo dell'[[Atlante (anatomia)|atlante]] e dell'[[epistrofeo]], costituito dalle prime due vertebre del collo e articolato con la parte posteriore del cranio, era lungo, basso e orizzontalmente rettangolare in vista laterale. I centri, o "corpi", di queste vertebre erano co-ossificati nell'esemplare olotipo, il che indica che si trattasse di un' individuo adulto. Gli archi neurali di queste vertebre erano molto sottili e piuttosto alti, il che conferiva al canale neurale (l'apertura al centro delle vertebre) un contorno triangolare se visto da dietro. La parte inferiore del canale neurale era stretta verso la parte posteriore lungo l'asse, dove era largo la metà del centro. Il canale si allargava verso la parte anteriore, dove raggiungeva quasi la stessa larghezza del centro dell'atlante. Anche gli archi neurali erano più robusti lì che nell'asse e il canale neurale era più alto. La colonna vertebrale neurale era bassa e diretta verso l'alto e all'indietro. Il centro dell'atlante e l'epistrofeo erano di uguale lunghezza e avevano una forma quadratica se visti lateralmente. La superficie (o faccetta) in cui l'asse si articolava con la vertebra successiva aveva un contorno ovale e uno scavo per il canale neurale al centro del suo bordo superiore. Una chiglia distinta correva lungo la parte centrale inferiore dell'atlante e dell'epistrofeo.<ref name=Sachs2005/>

[[File:Elasmosaurus neck vertebra.png|thumb|left|Vertebra della parte anteriore del collo dell'esemplare olotipo; "llr" sta per "cresta longitudinale laterale" sui lati del centro]]

La maggior parte delle vertebre del collo erano compresse lateralmente, soprattutto al centro del collo. Una cresta (detta anche chiglia) correva longitudinalmente lungo il lato delle vertebre cervicali (una caratteristica tipica degli elasmosauridi), visibile dalla terza alla cinquantacinquesima vertebra, nella parte posteriore del collo. Questa cresta era posizionata al centro del centro nelle vertebre anteriori e nella metà superiore del centro dalla 19a vertebra in poi. La cresta sarebbe servita ad ancorare la muscolatura del collo. Il [[Vertebra|centro]] differiva nella forma a seconda della posizione delle vertebre nel collo; il centro della terza vertebra era lungo quanto era largo, ma il centro diventava più lungo che largo dalla quarta vertebra in poi. Il centro diventa più allungato al centro del collo, ma ritorna nuovamente più corto nella parte posteriore del collo, con lunghezza e larghezza quasi uguali a livello della 61a vertebra, mentre quello delle vertebre più posteriori erano più larghe che lunghe. Le superfici articolari delle vertebre nella parte anteriore del collo erano larghe e ovali e moderatamente profonde, con bordi arrotondati e ispessiti, con uno scavo (o cavità) sui lati superiore e inferiore. Più indietro nella parte anteriore del collo, intorno alla 25a vertebra, il bordo inferiore delle faccette articolari diventa più concavo e la faccetta assume la forma di un quadrato con bordi arrotondati. Presso la 63a vertebra, anche la faccetta articolare era di forma quadratica con bordi arrotondati, mentre il centro delle vertebre più posteriori aveva un ampio contorno ovale.<ref name=Sachs2005/><ref name="Count"/><ref name="Focus"/>

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Dopo la descrizione della [[specie tipo]], ''E. platyurus'', Cope, Williston e altri autori descrisse e assegnarono al genere diverse specie. Tuttavia, nessuna di queste specie è ancora oggi riconducibile con certezza al genere ''Elasmosaurus'', e la maggior parte di esse o è stata spostata in generi a sé stanti o sono considerate nomi dubbi, ''[[nomina dubia]]'' (ossia senza caratteristiche distintive, e quindi di dubbia origine e validità).<ref name=Sachs2005/><ref name=Carpenter1999>{{cita pubblicazione|cognome=Carpenter |nome=K. |anno=1999 |titolo=Revision of North American elasmosaurs from the Cretaceous of the western interior |rivista=Paludicola |volume=2 |numero=2 |pp=148–173|url=https://www.researchgate.net/publication/40662805}}</ref><ref name=Brown1993>{{cita pubblicazione |cognome=Brown |nome=D. S. |anno=1993 |titolo=A taxonomic reappraisal of the families Elasmosauridae and Cryptoclididae (Reptilia: Plesiosauroidea) |rivista=Revue de Paléobiologie |volume=7 |pp=9–16}}</ref>

Accompagnando la sua descrizione del 1869 di ''E. platyurus'', Cope nominò un'altra specie di ''Elasmosaurus'', ''E. orientalis'', sulla base di due vertebre dorsali dal New Jersey.<ref>{{cita pubblicazione|cognome1=Cope|nome1=E. D.|titolo=On the reptilian orders Pythonomorpha and Streptosauria|rivista=Proceedings of the Boston Society of Natural History|data=1869|volume=12|pp=265–268|url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/9493892#page/273/mode/1up|accesso=12 novembre 2017}}</ref> Cope distinse ''E. orientalis'' da ''E. platyurus'' per i processi più fortemente sviluppati noti come parapofisi sulle vertebre, in cui riteneva che si avvicinasse più a ''Cimoliasaurus''; tuttavia, lo assegnò comunque al genere ''Elasmosaurus'' per via delle sue grandi dimensioni e dei lati angolati. La prima di queste vertebre fu usata come fermaporta in una [[sartoria]], mentre l'altra fu ritrovata in una fossa da Samuel Lockwood, un sovrintendente. Cope diede il nome ''orientalis'' alla nuova specie, poiché pensava avesse una distribuzione più orientale rispetto a ''E. platyurus''.<ref name="Synopsis"/> Successivamente Leidy spostò ''E. orientalis'' nell'ormai dubbio genere ''Discosaurus'' l'anno successivo.<ref name="leidy1870">{{cita pubblicazione| cognome1 = Leidy | nome1 = J. | titolo = April 5th | rivista = Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia | volume = 22 | numero = 1 | data = 1870 | pp = 18–22 }}</ref> Nel 1952, Welles considerò la specie un ''nomen dubium'', data la sua frammentarietà.<ref name="welles1952"/> Nel 1869, Cope pubblicò anche un articolo sui rettili fossili del New Jersey, in cui descriveva ''E. orientalis'' come un animale dal "collo lungo". Eppure, in un'illustrazione di accompagnamento, Cope mostrò un ''Elasmosaurus'' dal collo corto mentre affrontava un ''Laelaps'' (oggi ''[[Dryptosaurus aquilunguis|Dryptosaurus]]''), con un ''[[Mosasaurus]]'' simile a un plesiosauro e altri animali sullo sfondo. Secondo Davidson, non è chiaro quale specie di ''Elasmosaurus'' sia raffigurata, ma se si tratta di ''E. orientalis'', il collo corto contraddice il testo di Cope, e se si trattase di ''E. platyurus'', Cope avrebbe mostrato un' animale con un collo corto dopo aver riconosciuto che ciò non era corretto. Davidson suggerì che anche se Leidy aveva sottolineato l'errore di Cope nel 1868, Cope potrebbe non averlo accettato.<ref name="Boneheaded"/><ref>{{cita pubblicazione|cognome1=Cope|nome1=E. D.|titolo=The Fossil Reptiles of New Jersey (Continued)|rivista=The American Naturalist|data=1869|volume=3|numero=2|pp=84–91}}</ref> In una risposta del 1870 a Leidy, lo stesso Cope affermò che la collocazione generica di ''E. orientalis'' era in dubbio e che lo aveva illustrato con un collo corto perché credeva che questa fosse la condizione di ''Cimoliasaurus''. Se più resti mostrassero che ''E. orientalis'' aveva un collo lungo come ''Elasmosaurus'', affermò che l'immagine potrebbe invece rappresentare meglio ''Cimoliasaurus''.<ref name="Additionalnote">{{cita pubblicazione| cognome = Cope | nome = E. D. | titolo = Additional note on ''Elasmosaurus'' | rivista = American Journal of Science | serie = 2 | pp = 268–269 | url = http://oceansofkansas.com/cope1870b.html | anno = 1870 | volume = 50 | accesso= 21 novembre 2017 }}</ref>

[[File:Plesiosaurus constrictus.jpg|thumb|left|Vertebra di ''[[Plesiosaurus dolichodeirus|Plesiosaurus]] constrictus'', che Cope assegnò a ''Elasmosaurus'']]

Nella stessa pubblicazione del 1869 in cui nominò ''E. platyurus'' ed ''E. orientalis'', Cope assegnò una specie aggiuntiva, ''E. constrictus''<ref name="Synopsis"/>, basata su un centro parziale di una vertebra cervicale trovata nei depositi di argilla risalenti al [[Turoniano]] a [[Steyning]], nel [[Sussex]]. Fu descritto dal paleontologo britannico [[Richard Owen]] come ''[[Plesiosaurus dolichodeirus|Plesiosaurus]] constrictus'' nel 1850; Owen nominò la specie in base alla larghezza estremamente stretta della vertebra tra le pleurapofisi, o ai processi che si articolano tra le costole. Lo considerava parzialmente un artefatto di conservazione, ma non riusciva a comprendere come la compressione interessasse solo la porzione centrale e non le estremità articolari del centrum.<ref name="owen1850">{{cita libro|cognome1 = Owen |nome1 = R. | capitolo = Order – Enaliosauria | titolo = A History of British Fossil Reptiles | volume = 1 | editore = Cassell & Company Ltd | città = Londra | pp = 215–217 | data = 1850}}</ref> Cope riconobbe questa come una condizione naturale e considerò ''constrictus'' come "una specie di ''Elasmosaurus'' o un suo stretto parente".<ref name="Synopsis"/> Nel 1962, Welles considerò ''P. constrictus'' come un ''[[nomen dubium]]'', data la sua natura frammentaria.<ref name="welles1962">{{cita pubblicazione| cognome = Welles | nome = S.P. | titolo = A new species of elasmosaur from the Aptian of Columbia and a review of the Cretaceous plesiosaurs | rivista = University of California Publications in the Geological Sciences | volume = 44 | pp = 1–96 | data = 1962 | url = https://books.google.com/books?id=5yw-AQAAIAAJ}}</ref><ref name="sachsea2016">{{cita pubblicazione | cognome1 = Sachs | nome1 = S. | cognome2 = Wilmsen | nome2 = M. | cognome3 = Knüppe | nome3 = J. | cognome4 = Hornung | nome4 = J.J. | cognome5 = Kear | nome5 = B.P. | titolo = Cenomanian–Turonian marine amniote remains from the Saxonian Cretaceous Basin of Germany | rivista = Geological Magazine | data = 2017 | pp = 237–246 | doi = 10.1017/S0016756815001004 | volume = 154 | numero = 2 }}</ref> Per Ove Persson lo ritenne valido nel 1963, notando la cresta longitudinale sui lati del centro come una caratteristica degli elasmosauridi.<ref name="persson1963">{{cita pubblicazione| cognome1 = Persson | nome1 = P.O. | titolo = A revision of the classification of the Plesiosauria with a synopsis of the stratigraphical and geographical distribution of the group | data = 1963 | rivista = Lunds Universitets Arsskrift | volume = 59 | numero = 1 | pp = 1–59 | url = http://paleoarchive.com/literature/Persson1963-RevisionClassificationPlesiosauria.pdf | accesso= 17 novembre 2017 }}</ref> Nel 1995, anche Nathalie Bardet e Pascal Godefroit lo riconobbero come un [[Elasmosauridae|elasmosauride]], sebbene indeterminato.<ref name="bardet1995">{{cita pubblicazione|cognome1 = Bardet |nome1 = N. |cognome2 = Godefroit |nome2 = P. | titolo = ''Plesiosaurus houzeaui'' Dollo, 1909 from the Upper Campanian of Ciply (Belgium) and a review of the Upper Cretaceous plesiosaurs from Europe | data = 1995 | rivista = Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique | volume = 65 | pp = 179–186 | url = http://biblio.naturalsciences.be/rbins-publications/bulletin-of-the-royal-belgian-institute-of-natural-sciences-earth-sciences/bulletin-of-the-royal-belgian-institute-of-natural-sciences-earth-sciences/bardet_plesiosaurus_1995 | accesso= 17 novembre 2017 }}</ref>