Elasmosaurus platyurus: differenze tra le versioni

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==Paleobiologia==

[[File:Elasmosaurus NT.jpg|thumb|Ricostruzione che mostra due individui che nuotano con il collo dritto]]

Gli elasmosauridi, come tutti i plesiosauri, erano rettili completamente adattatisi alla vita nell'oceano, con i loro corpi affusolati e le lunghe pinne simili pagaie che indicano che erano nuotatori attivi.<ref name="Focus"/> L'insolita struttura corporea degli elasmosauridi avrebbe anche limitato la velocità alla quale potevano nuotare, e si pensa che nuotassero muovendo le loro pinne in un modo simile al movimento dei remi. La struttura dei loro arti, inoltre, indica che non fossero in grado di torcere o piegare le loro pinne che pertanto rimanevano rigide. Si crede addirittura che i plesiosauri fossero in grado di mantenere una temperatura corporea costante ed elevata ([[omeotermia]]), consentendo il nuoto prolungato.<ref>{{Cita pubblicazione| volume = 108| numero = 1| pp = 3–21| cognome = Houssaye| nome = A.| titolo = Bone histology of aquatic reptiles: what does it tell us about secondary adaptation to an aquatic life?| rivista = Biological Journal of the Linnean Society| data = 1º Gennaiogennaio 2013 }}</ref>

La locomozione di questi animali in acqua è ancora dibattuta: uno studio del 2015 ha concluso che la locomozione veniva eseguita principalmente dalle pinne anteriori mentre quelle posteriori avevano la funzione di mantenere la stabilità e la manovrabilità;<ref>{{cita pubblicazione|autore1=Liu, S. |autore2=Smith, A. S. |autore3=Gu, Y. |autore4=Tan, J. |autore5=Liu, K. |autore6=Turk, G. |anno=2015|titolo=Computer Simulations Imply Forelimb-Dominated Underwater Flight in Plesiosaurs|rivista=PLOS Computational Biology|volume=11|numero=12|pp=e1004605 }}</ref> mentre uno studio del 2017 ha concluso che le pinne posteriori dei plesiosauri producevano il 60% in più di spinta e avevano il 40% in più di efficienza quando si muovevano in sincronizzazione con le pinne anteriori.<ref>{{cita pubblicazione|autore1=Muscutt, L. E. |autore2=Dyke, G. |autore3=Weymouth, G. D. |autore4=Naish, D. |autore5=Palmer, C. |autore6=Ganapathisubramani, B. |anno=2017|titolo=The four-flipper swimming method of plesiosaurs enabled efficient and effective locomotion|rivista=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=284|numero=1861|pp=20170951}}</ref> Le pinne dei plesiosauri erano così rigide e specializzate per il nuoto che non sarebbero state in grado di sollevare l'animale a terra, rendendo impossibile l'idea che tornassero a terra per deporre le loro uova, come le [[tartarughe marine]]. Pertanto, probabilmente, davano alla luce piccoli già formati ([[viviparità]]), come alcune specie di [[Serpenti marini|serpenti marini]]. La prova di questo metodo riproduttivo nei plesiosauri è fornita dal fossile di un ''[[Polycotylus]]'' adulto che conserva un singolo [[feto]] all'interno del corpo.<ref name="Okeefe2011">{{cita pubblicazione|autore=O'Keefe, F. R. |autore2=Chiappe, L. M.|anno=2011|titolo=Viviparity and K-selected life history in a Mesozoic marine plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia)|rivista=Science|volume=333|numero=6044|pp=870–873 }}</ref>

=== Movimento e funzione del collo ===

[[File:Image from page 90 of "Water reptiles of the past and present" (1914) (14749987246).jpg|thumb|left|Ricostruzione obsoleta di un ''Elasmosaurus'' che mostra il collo sollevato sopra l'acqua, di Samuel Wendell Williston (1914)]]

Cope, nel 1869, confrontò la corporatura e le abitudini di ''Elasmosaurus'' con quelle di un [[Serpentes|serpente]]. Sebbene suggerì che la colonna vertebrale del torace non consentisse molto movimento verticale a causa delle spine neurali allungate che formano quasi una linea continua con poco spazio tra le vertebre adiacenti, immaginava che il collo e la coda dell'animale fossero molto più flessibili: "La testa simile a un serpente veniva sollevata alta in aria, o abbassata a piacimento dall'animale, ora inarcata come un [[cigno]] in preparazione al tuffo dietro un pesce, ora distesa in riposo sull'acqua o flessa nell'esplorazione delle profondità sottostanti".<ref name="Synopsis"/>

[[File:Elasmosaurid Neck Flexibility.svg|thumb|right|Grafico che mostra diverse ipotesi sulla flessibilità del collo degli elasmosauridi, utilizzando ''Elasmosaurus'' come modello. A – Collo a forma di cigno tenuto in posizione verticale, B – Collo dritto a bacchetta tenuto direttamente davanti, C – Curva verso il basso per nutrirsi di prede bentoniche, D – Ampia curva orizzontale, E – Posizione ondulata a serpentina. Le posizioni del collo B–E sarebbero rientrate negli intervalli stimati di flessibilità del collo.<ref name="Zammit2008"/>]]

Sebbene l'immagine dei plesiosauri che tengono il collo a forma di S, come un cigno, fuori dall'acqua sia entrata nell'immaginario collettivo, ricerche più recenti hanno dimostrato che ''Elasmosaurus'' (e per estensione tutti i plesiosauri) non era in grado di sollevare altro che la testa sopra l'acqua. Il peso del suo lungo collo posizionava il baricentro dietro le pinne anteriori, pertanto, ''Elasmosaurus'' avrebbe potuto sollevare la testa e il collo sopra l'acqua solo quando si trovava in acque poco profonde, dove poteva appoggiare il corpo sul fondo. Inoltre, il peso del collo, la muscolatura limitata e il movimento limitato tra le vertebre avrebbero impedito ad ''Elasmosaurus'' di sollevare la testa e il collo molto in alto. È più probabile che la testa e le spalle di ''Elasmosaurus'' fungessero da timone: se l'animale muoveva la parte anteriore del corpo in una certa direzione, il resto del corpo si sarebbe mosso in quella direzione. Pertanto, ''Elasmosaurus'' non sarebbe stato in grado di nuotare in una direzione mentre muoveva la testa e il collo orizzontalmente o verticalmente in una direzione diversa.

Uno studio ha scoperto che il collo degli elasmosauridi era capace di 75-177° di movimento ventrale, 87-155° di movimento dorsale e 94-176° di movimento laterale, a seconda della quantità di tessuto tra le vertebre, che probabilmente aumentava in rigidità verso la parte posteriore del collo. I ricercatori hanno concluso che tra le posture del collo ipotizzate per ''Elasmosaurus'' gli archi laterali e verticali e leggere curve ad S erano i più fattibili in contrasto con le posture del collo a forma di S sollevata, "a cigno", che richiedevano più di 360° di flessione verticale.<ref name="Zammit2008"/>

L'esatta funzione del collo degli elasmosauridi è sconosciuta,<ref name="Focus"/> anche se potrebbe essere stato importante per la caccia. Inizialmente si pensava che il metodo di caccia di questi animali fosse quello di nuotare in superficie, alzando la testa sopra l'acqua con il suo lungo collo; dopo aver notato una preda sotto la superficie, ''Elasmosaurus'' si lanciava verso il basso, quasi come un serpente. Tuttavia, questa teoria è improbabile dal momento che la posizione dei suoi occhi renderebbe difficile vedere facilmente verso il basso, oltre all'impossibilità si sollevare la testa in alto sopra la superficie. È stato anche suggerito che i lunghi colli dei plesiosauri servissero da boccaglio e permettessero loro di respirare aria mentre il resto del corpo rimaneva sott'acqua. Tale teoria è controversa poiché ci sarebbero grandi differenze di pressione [[Fluidostatica|idrostatica]], in particolare per gli elasmosauridi dal collo estremamente lungo. L'anatomia del collo degli elasmosauridi era in grado di formare una leggera pendenza per consentire loro di respirare in superficie, ma avrebbe richiesto loro di impegnarsi in un nuoto dispendioso in termini energetici. Inoltre, il collo più lungo avrebbe anche aumentato lo spazio morto e gli animali avrebbero avuto bisogno di polmoni più grandi. Il collo, inoltre, rappresentava una vulnerabilità, soprattutto per possibili attacchi di predatori.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Noè, L. F.|autore2=Taylor, M. A.|autore3=Gómez-Pérez, M.|anno=2017|titolo=An integrated approach to understanding the role of the long neck in plesiosaurs|rivista=Acta Palaeontologica Polonica|volume=62|numero=1|pp=137–162|accesso=24 Luglio 2017 }}</ref>

La simulazione del flusso d'acqua su modelli 3D ha mostrato che i colli più allungati, come quelli degli elasmosauridi, non aumentavano la forza di resistenza durante il nuoto rispetto ai plesiosauri dal collo più corto. D'altra parte, piegare il collo lateralmente aumentava la forza di resistenza, soprattutto nelle forme con un collo molto lungo.<ref name="hydrodynamics">{{cita pubblicazione|cognome1=Troelsen |nome1=P. V. |cognome2=Wilkinson |nome2=D. M. |cognome3=Seddighi |nome3=M. |cognome4=Allanson |nome4=D. R. |cognome5=Falkingham |nome5=P. L. | titolo=Functional morphology and hydrodynamics of plesiosaur necks: Does size matter? |rivista =Journal of Vertebrate Paleontology |volume=39 |numero=2 |data=2019 |pp=e1594850 }}</ref> Un altro studio ha scoperto che i lunghi colli degli elasmosauri normalmente aumentavano la resistenza durante il nuoto in avanti, ma questo veniva annullato dai loro grandi torsi, e quindi le grandi dimensioni corporee potrebbero aver facilitato l'evoluzione di colli più lunghi.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Gutarra, S.|autore2=Stubbs, T. L.|autore3=Moon, B. C.|autore4=Palmer, C.|autore5=Benton, M. J.|anno=2022|titolo=Large size in aquatic tetrapods compensates for high drag caused by extreme body proportions|rivista=Communications Biology|volume=5|numero=1|pp=380 }}</ref>

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I range di flessione del collo di ''Elasmosaurus'' avrebbero permesso all'animale di impiegare una serie di metodi di caccia tra cui il "pascolo bentonico", in cui l'animale avrebbe nuotato nei pressi del fondale, usando il muso per scavare nel fondale alla ricerca di prede. Gli elasmosauridi potrebbero anche essere stati cacciatori attivi nella [[zona pelagica]], ritraendo il collo per lanciare un attacco o usando veloci movimenti laterale per stordire o uccidere la preda con i denti proiettati lateralmente (come gli [[Pristiophoridae|squali sega]]).<ref name="Zammit2008">{{cita pubblicazione|autore=Zammit M. |autore2=Daniels, C. B. |autore3=Kear, B. P.|anno=2008|titolo=Elasmosaur (Reptilia: Sauropterygia) neck flexibility: Implications for feeding strategies|rivista=Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology|volume=150|numero=2|pp=124–130 }}</ref> È anche possibile che ''Elasmosaurus'' e i suoi parenti inseguissero i banchi di pesci, nascondendosi sotto di essi e muovendo lentamente la testa verso l'alto mentre si avvicinavano. Gli occhi dell'animale erano situati nella parte superiore della testa e permettevano loro di vedere direttamente verso l'alto. Questa [[visione stereoscopica]] gli avrebbe permesso di intercettare la loro preda dal basso, stagliata contro la luce del sole, mentre l'animale rimaneva nascosto nelle acque scure sottostanti. Gli elasmosauridi, probabilmente, si nutrivano di piccoli [[pesci ossei]] e [[Invertebrata|invertebrati]] [[oceano|marini]], in quanto i loro piccoli crani non erano in grado di espandersi come quelli dei serpenti, limitando le dimensioni delle prede che avrebbero potuto mangiare. Inoltre, i loro lunghi denti sottili erano più adatti ad afferrare e trattenere, anziché tranciare e fare pezzi, pertanto gli elasmosauridi, quasi sicuramente, ingoiavano le loro prede intere.<ref name="Zammit2008"/>

Sebbene gli elasmosauridi si trovino comunemente associati con diversi [[Gastrolite|gastroliti]], ''Elamosaurus'' è stato trovato in modo incontrovertibile solo con un ciottolo conficcato nell'arco neurale di una delle sue ultime vertebre caudali.<ref name=missing/> Un esemplare di ''Styxosaurus'', elasmosauride strettamente imparentato, conteneva ossa di pesce e pietre frammentate nella regione addominale dietro la cintura pettorale. I resti dei pesci sono stati identificati come ''[[Enchodus]]'' e altri [[Pesce|pesci]] [[clupeomorfi]]. Le pietre corrispondono a rocce situate a 600 chilometri di distanza dal luogo in cui è stato ritrovato l'esemplare.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Everhart, M.|anno=2001|titolo=An elasmosaur with stomach contents and gastroliths from the Pierre Shale (Late Cretaceous) of Kansas|rivista=Transactions of the Kansas Academy of Science|volume=104|numero=3–4|pp=129–143 }}</ref> Sono state proposte diverse funzioni per i gastroliti, tra cui l'aiuto alla digestione, la miscelazione del contenuto alimentare, l'integrazione minerale e conservazione e controllo della galleggiabilità.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Wings, O.|anno=2007|titolo=A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification|rivista=Acta Palaeontologica Polonica|volume=52|numero=1|pp=1–16|url=http://www.dinosaurhunter.org/files/app-2007-wings-gastrolith_function_classification.pdf|accesso=29 Dicembredicembre 2017 }}</ref>

Alcuni resti di elasmosauridi forniscono la prova che anche quest'ultimi venissero predati. Un omero di un elasmosauride subadulto non identificato è stato ritrovato con segni di morsi corrispondenti ai denti dello squalo ''[[Cretoxyrhina mantelli|Cretoxyrhina]]''<ref>{{cita pubblicazione|autore=Everhart, M.|anno=2005|titolo=Bite marks on an elasmosaur (Sauropterygia; Plesiosauria) paddle from the Niobrara Chalk (Upper Cretaceous) as probable evidence of feeding by the lamniform shark, ''Cretoxyrhina mantelli''|rivista=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=2|numero=2|pp=14–22|url=https://www.researchgate.net/publication/237263120}}</ref>, mentre un cranio schiacciato di ''[[Woolungasaurus glendowerensis|Woolungasaurus]]'' presenta segni di denti corrispondenti al [[Pliosauridae|pliosauro]] ''[[Kronosaurus]]''.<ref>{{cita pubblicazione|autore1=Thulborn, T. |autore2=Turner, S. |anno=1993|titolo=An elasmosaur bitten by a pliosaur|rivista=Modern Geology|volume=18|pp=489–501|url=https://www.researchgate.net/publication/291825992}}</ref>