Physeter macrocephalus: differenze tra le versioni

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==== Fossili ====

[[File:Zygophyseter BW.jpg|thumb|''[[Zygophyseter varolai]]'' a caccia.]]

Sebbene le testimonianze fossili dei capodogli siano scarse,<ref name="FordyceBarnes2004EvolutionaryHistory">{{cita pubblicazione | lingua=en | autore=R. E. Fordyce e L. G. Barnes | titolo=The Evolutionary History of Whales and Dolphins | rivista=Annual Review of Earth and Planetary Sciences | volume=22 | pp=419-455 | data=maggio 1994 | doi=10.1146/annurev.ea.22.050194.002223 | url=http://www.saddleback.edu/faculty/thuntley/papers/fordyce_barnes_1994.pdf | accesso=29 novembre 2023 | dataarchivio=20 luglio 2011 | urlarchivio=https://web.archive.org/web/20110720042245/http://www.saddleback.edu/faculty/thuntley/papers/fordyce_barnes_1994.pdf | urlmorto=sì }}</ref> sono diversi i [[Genere (tassonomia)|generi]] estinti sono stati assegnati alla superfamiglia [[Monofilia|monofiletica]] [[Physeteroidea]], che comprendeinclude l'ultimo antenato comune dei moderni capodoglio, [[Kogia breviceps|cogia di de Blainville]] e [[Kogia sima|cogia di Owen]], oltre a tutti glii altri suoiloro discendenti. Tra questi, il fossile più primitivo scoperto finora è ''[[Ferecetotherium kelloggi|Ferecetotherium]]'', rinvenuto in [[Azerbaigian]] e risalente all'[[Oligocene]] (circa 28-23 milioni di anni fa),. èQuesto ilesemplare fossile più primitivo finora scoperto a possederepresenta caratteristiche specifiche dei capodogli, come un rostro asimmetrico, e segna un importante punto di riferimento per lo studio dell'evoluzione di questa superfamiglia.<ref name="Evolution">{{en}} Guram Andreevich Mchedlidze, ''Sperm Whales, Evolution'', cit. in {{cita libro | autore=William F. Perrin, Bernd G. Würsig e J. G. M. Thewissen | titolo=Encyclopedia of Marine Mammals | edizione=2 | editore=Academic Press | pp=1097-1098 | città=Burlington | anno=2009 | isbn=978-0-12-373553-9 | url=https://books.google.com/books?id=2rkHQpToi9sC&lpg=PP1&hl=fr&pg=PA1098#v=onepage&q&f=false}}</ref> La maggior parte dei capodogli fossili risale al [[Miocene]], il periodo compreso tra 23 e 5 milioni di anni fa. ''[[Diaphorocetus]]'', proveniente dall'[[Argentina]], risale al Miocene inferiore. Al Miocene medio risalgono ''[[Aulophyseter]]'', ''[[Idiorophus]]'' e ''[[Orycterocetus]]'', tutti rinvenuti sulla costa occidentale degli Stati Uniti, ''[[Leviathan melvillei]]'', rinvenuto nel 2010 più a sud, in [[Perù]], e ''[[Scaldicetus]]'', rinvenuto in Europa e in Giappone.<ref name="Evolution"/><ref name="Scaldicetus">{{cita pubblicazione | lingua=en | titolo=A new species of Middle Miocene sperm whale of the genus Scaldicetus (Cetacea; Physeteridae) from Shiga-mura, Japan | autore=K. Hirota e L. G. Barnes | rivista=Island Arc | volume=3 | numero=4 | pp=453-472 | data=5 aprile 2006 | doi=10.1111/j.1440-1738.1994.tb00125.x}}</ref> Fossili di ''Orycterocetus'' sono stati trovati anche nell'[[Oceano Atlantico]] settentrionale e nel [[Mar Mediterraneo]], oltre che sulla costa occidentale degli Stati Uniti.<ref name="Orycterocetus">{{cita pubblicazione | lingua=en | titolo=First discovery of the Miocene northern Atlantic sperm whale Orycterocetus in the Mediterranean | autore=Giovanni Bianucci, Walter Landini e Angelo Varola | rivista=Geobios | volume=37 | numero=5 | data=settembre-ottobre 2004 | pp=569-573 | doi=10.1016/j.geobios.2003.05.004}}</ref> ''[[Placoziphius]]'', rinvenuto in Europa, e ''[[Acrophyseter deinodon|Acrophyseter]]'', in Perù, risalgono alla fine del Miocene.<ref name="Evolution"/><ref name="Acrophyseter">{{cita pubblicazione | lingua=en | autore=Oliver Lambert, Giovanni Bianucci e Christian de Muizon | titolo=A new stem-sperm whale (Cetacea, Odontoceti, Physeteroidea) from the Latest Miocene of Peru | rivista=Comptes Rendus Palevol | volume=7 | numero=6 | anno=2008 | pp=361-369 | doi=10.1016/j.crpv.2008.06.002}}</ref>

La maggior parte dei fossili di capodogli risale al [[Miocene]], un periodo compreso tra 23 e 5 milioni di anni fa. Nel Miocene inferiore troviamo ''[[Diaphorocetus]]'', scoperto in [[Argentina]], mentre al Miocene medio appartengono generi come ''[[Aulophyseter]]'', ''[[Idiorophus]]'' e ''[[Orycterocetus]]'', rinvenuti sulla costa occidentale degli Stati Uniti, ''[[Leviathan melvillei]]'', scoperto nel 2010 in [[Perù]], e ''[[Scaldicetus]]'', trovato in Europa e Giappone.<ref name="Evolution"/><ref name="Scaldicetus">{{cita pubblicazione | lingua=en | titolo=A new species of Middle Miocene sperm whale of the genus Scaldicetus (Cetacea; Physeteridae) from Shiga-mura, Japan | autore=K. Hirota e L. G. Barnes | rivista=Island Arc | volume=3 | numero=4 | pp=453-472 | data=5 aprile 2006 | doi=10.1111/j.1440-1738.1994.tb00125.x}}</ref> Fossili di ''Orycterocetus'' sono stati individuati anche nell'[[Oceano Atlantico]] settentrionale e nel [[Mar Mediterraneo]].<ref name="Orycterocetus">{{cita pubblicazione | lingua=en | titolo=First discovery of the Miocene northern Atlantic sperm whale Orycterocetus in the Mediterranean | autore=Giovanni Bianucci, Walter Landini e Angelo Varola | rivista=Geobios | volume=37 | numero=5 | data=settembre-ottobre 2004 | pp=569-573 | doi=10.1016/j.geobios.2003.05.004}}</ref> Al Miocene superiore risalgono invece ''[[Placoziphius]]'', rinvenuto in Europa, e ''[[Acrophyseter deinodon|Acrophyseter]]'', scoperto in Perù. Questi fossili testimoniano la vasta distribuzione geografica e la diversificazione della superfamiglia nel corso di milioni di anni.<ref name="Evolution"/><ref name="Acrophyseter">{{cita pubblicazione | lingua=en | autore=Oliver Lambert, Giovanni Bianucci e Christian de Muizon | titolo=A new stem-sperm whale (Cetacea, Odontoceti, Physeteroidea) from the Latest Miocene of Peru | rivista=Comptes Rendus Palevol | volume=7 | numero=6 | anno=2008 | pp=361-369 | doi=10.1016/j.crpv.2008.06.002}}</ref>

I capodogli fossili differiscono da quello moderno soprattutto per il numero dei denti, ma anche per la forma del muso e della mascella.<ref name="Evolution"/> Ad esempio, ''Scaldicetus'' aveva un rostro sottile.<ref name="Scaldicetus"/> I generi che vissero tra l'Oligocene e il Miocene medio, con la possibile eccezione di ''Aulophyseter'', avevano denti sulla mascella superiore.<ref name="Evolution"/> Anche ''Acrophyseter'', della fine del Miocene, aveva denti su entrambe le mascelle, nonché un breve rostro con una mandibola curvata verso l'alto.<ref name="Acrophyseter"/> Queste differenze anatomiche suggeriscono che le specie fossili non fossero necessariamente cacciatrici di acque profonde, come il capodoglio attuale, ma che alcuni generi si nutrissero principalmente di pesci.<ref name="Evolution"/> ''[[Zygophyseter varolai|Zygophyseter]]'', vissuto nel Miocene medio e superiore, aveva denti su entrambe le mascelle e sembra che si fosse adattato a nutrirsi di prede di grandi dimensioni, in modo simile all'[[Orcinus orca|orca]].<ref name="Zygophyseter"/>

I capodogli fossili differisconosi dadistinguono quellodagli modernoesemplari soprattuttomoderni per ildiverse numerocaratteristiche deianatomiche. denti,Una madelle anchedifferenze perprincipali lariguarda formail delnumero musodi e della mascella.denti:<ref name="Evolution"/> Admolti esempiogeneri fossili, come ''ScaldicetusAcrophyseter'', avevapossedevano undenti rostrosu entrambe le mascelle, mentre il capodoglio moderno li sottileha solo sulla mandibola.<ref name="ScaldicetusAcrophyseter"/> IAnche generila cheforma visserodel tra l'Oligocenerostro e ildella Miocenemascella medio,varia con la possibile eccezione disignificativamente: ''AulophyseterScaldicetus'', avevanoaveva dentiun sullarostro mascella superiore.sottile,<ref name="EvolutionScaldicetus"/> Anchementre ''Acrophyseter'', della fine del Miocene, aveva denti su entrambe le mascelle, nonchémostrava un breve rostro concorto e una mandibola curvata verso l'alto.<ref name="Acrophyseter"/> Queste differenze anatomiche suggeriscono che le specie fossili non fossero necessariamentespecializzate cacciatricinella dicaccia in acque profonde, come il capodoglio attuale,moderno. ma che alcuniAlcuni generi, infatti, si nutrisseronutrivano principalmente di pesci, mostrando una dieta più varia.<ref name="Evolution"/> Un caso particolare è rappresentato da ''[[Zygophyseter varolai|Zygophyseter]]'', vissuto neltra il Miocene medio e superiore, aveva denti su entrambe le mascelle e sembra che si fosseera adattato a nutrirsicacciare digrandi prede di grandi dimensioni, in modo simile all'[[Orcinus orca|orca]].<ref name="Zygophyseter"/>

L'evoluzione dei capodogli mostra dunque una transizione significativa dalle caratteristiche ancestrali, come denti presenti su entrambe le mascelle e una maggiore varietà alimentare, verso le specializzazioni del moderno ''Physeter macrocephalus'', che si è adattato a una dieta prevalentemente teutofaga e a uno stile di vita in acque profonde. Questi fossili offrono una preziosa finestra sulla storia evolutiva di uno dei più grandi predatori marini, contribuendo a comprendere meglio il ruolo ecologico della superfamiglia Physeteroidea nel passato.

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