Carcharodontosaurus: differenze tra le versioni

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=== Primi ritrovamenti ===
[[File:Carcharodontosaurus saharicus skull diagram.jpg|thumb|Illustrazione obsoleta del cranio e calco endoscopico dell'esemplare SNSB -BSPG 1922 X 46 di [[Ernst Stromer|Stromer]] (1936), ora olotipo di ''[[Tameryraptor]]'']]
Nel 1924, due [[Dente|denti]] di ''Carcharodontosaurus'' furono dissotterrati da alcuni tagli nel muro in diverse [[Qanat|qanāt]] vicino a [[Timimoun]], nell'[[Algeria francese]]. Questi sedimenti provenivano dalla Formazione intercalare continentale risalente al Cretaceo.<ref name=":14">{{Cita pubblicazione|cognome1=Benyoucef |nome1=Madani |cognome2=Pérez-García |nome2=Adán |cognome3=Bendella |nome3=Mohamed |cognome4=Ortega |nome4=Francisco |cognome5=Vullo |nome5=Romain |cognome6=Bouchemla |nome6=Imad |cognome7=Ferré |nome7=Bruno |data=2022 |titolo=The 'mid'-Cretaceous (Lower Cenomanian) Continental Vertebrates of Gara Samani, Algeria. Sedimentological Framework and Palaeodiversity |rivista=Frontiers in Earth Science |volume=10 |pp=927059 |doi=10.3389/feart.2022.927059 }}</ref><ref name=":3">{{Cita pubblicazione |cognome1=Depéret |nome1=Charles |cognome2=Savornin |nome2=Justin |data=1927 |titolo=La faune de reptiles et de poisons albiens de Timimoun (Sahara algérien) |rivista=Bulletin de la Société Géologique de France |volume=27 |pp=257–265}}</ref> I fossili furono portati al governatore di Timimoun, il capitano Burté, che li diede al geologo francese [[Charles Depéret]] più tardi quell'anno. Nel 1925, Depéret e il suo collega Justin Savornin descrissero i denti come [[Sintipo|sintipi]] (esemplari con nome) di una nuova specie di dinosauro [[teropode]], ''[[Megalosaurus]] saharicus''. Questi furono i primi fossili di teropodi ad essere descritti dalla regione.<ref name=":16">{{cita pubblicazione|cognome1=Buffetaut|nome1=Éric|cognome2=Ouaja|nome2=Mohamed|titolo=A new specimen of ''Spinosaurus'' (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae|rivista=Bulletin de la Société géologique de France|anno=2002|volume=173|numero=5|pp=415–421|doi=10.2113/173.5.415|url=https://doc.rero.ch/record/14728/files/PAL_E1854.pdf}}</ref> Il nome ''saharicus'' fa riferimento al [[deserto del Sahara]] dove erano stati ritrovati i denti.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Depéret |nome1=Charles |cognome2=Savornin |nome2=Justin |data=1925 |titolo=Sur la découverte d'une faune de vertébrés albiens à Timimoun (Sahara occidental) |url=https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k3134w/f1108.item.r=saharicus |rivista=Comptes Rendus de l'Académie des Sciences |volume=181 |pp=1108–1111}}</ref> Il genere ''Megalosaurus'', invece, era un [[Taxon cestino|taxon cestino]], in cui venivano assegnate diverse specie di grandi teropodi senza una reale giustificazione, tra cui ''M. saharicus''.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Benson |nome1=Roger B. J. |cognome2=Barrett |nome2=Paul M. |cognome3=Powell |nome3=H. Philip |cognome4=Norman |nome4=David B. |data=2008 |titolo=The taxonomic status of ''Megalosaurus bucklandii'' (Dinosauria, Theropoda) from the Middle Jurassic of Oxfordshire, UK |rivista=Palaeontology |volume=51 |numero=2 |pp=419–424 |doi=10.1111/j.1475-4983.2008.00751.x }}</ref> Successivamente, nel 1927, la specie ''saharicus'' venne considerata una specie di ''[[Dryptosaurus aquilunguis|Dryptosaurus]]''<ref name=":3" />, sebbene tale classificazione fosse ingiustificata.<ref name=":5"/><ref name=":4">{{Cita libro|cognome=von Huene|nome=Friedrich|anno=1956|titolo=Palaeontologie und Phylogenie der Niederen Tetrapoden|editore=VEB Gustav Fischer Verlang|volume=1|città=[[Jena]]|pp=716}}</ref><ref name=":5"/> Per caso, un'altra specie di ''Megalosaurus'', ''M. africanus'', venne nominata dal paleontologo tedesco [[Friedrich von Huene]] sulla base di denti,<ref name=":4" /> divenendo in seguito un [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo junior]] di ''M. saharicus''.<ref name="Mortimer 2023 Carnosauria"/> Entrambi i denti sintipici di ''M. saharicus'' sono andati perduti, forse conservati in una collezione in [[Algeria]], [[Parigi]] o [[Lione]], e mancano di caratteristiche distintive rispetto ad altri [[Carcharodontosauridae|carcharodontosauridi]].<ref name=":6">{{Cita pubblicazione|cognome1=Brusatte |nome1=Stephen L. |cognome2=Sereno |nome2=Paul C. |data=12 Dicembredicembre 2007 |titolo=A new species of ''Carcharodontosaurus'' (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |numero=4 |pp=902–916 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[902:ANSOCD]2.0.CO;2 }}</ref> Nel 1960, il paleontologo francese Albert-Félix de Lapparent riferì la scoperta di altri denti e di diverse vertebre caudali da siti in Algeria appartenenti a ''Carcharodontosaurus'',<ref name=":2">{{Cita pubblicazione|cognome=de Lapparent |nome=Albert |data=1960 |titolo=Les dinosauriens du "Continental intercalaire" du Sahara central. |url=https://naturalhistory.si.edu/sites/default/files/media/translated_publications/Lapparent_60.pdf |rivista=Memoirs of the Geological Society of France |volume=88A |pp=1–57}}</ref> sebbene alcuni di questi fossili potrebbero appartenere ad altri generi.<ref name="Mortimer 2023 Carnosauria"/> Autori successivi hanno menzionato ritrovamenti di denti e fossili isolati provenienti da altre province algerine.<ref name=":14" /><ref>{{Cita pubblicazione|autore1=Gabani, A. |autore2=Mammeri, C. |autore3=Adaci, M. |autore4=Bensalah, M. |autore5=Mahboubi, M. |data=2016 |titolo=Le Crétacé continental à vertébrés de la bordure sud du Plateau de Tinhert: considérations stratigraphiques et bilan paléontologique |rivista=Mémoire du Service Géologique de l'Algérie |volume=19 |pp=39–61}}</ref><ref name=":14" />
 
Tuttavia, i fossili riferiti a ''C. saharicus'' furono ritrovati per la prima volta nelle marne vicino ad [[Bahariya|Ain Gedid]], in [[Egitto]], all'inizio di aprile del 1914 dal paleontologo [[Impero austro-ungarico|austro-ungarico]] Richard Markgraf. Le marne di questa regione derivano dalla Formazione Bahariya di età [[Cenomaniano|cenomaniana]], uno dei tanti siti di età [[Cretacico|cretacica]] del [[Nordafrica]].<ref name=":58" /><ref name=":85" /> A Bahariya, Markgraf collezionò un'ampia raccolta di scheletri di dinosauri per il suo datore di lavoro, il paleontologo tedesco [[Ernst Stromer]] del [[Paläontologisches Museum München]] (Collezione statale bavarese di paleontologia). Questo scheletro egiziano (SNSB-BSPG 1922 X 46) consisteva in un [[cranio]] parziale, inclusa gran parte della [[scatola cranica]], denti, tre [[Vertebra cervicale|vertebre cervicali]] e una caudale, bacino incompleto, un [[Unguale|ungueale]] [[mano|manuale]], [[Femore|femori]] e il [[perone]] sinistro. Anche un [[Osso iliaco|ileo]] isolato venne tentativamente assegnato a ''C. saharicus'', ma è più probabile che provenga da un [[Ceratosauria|ceratosauro]].<ref name="Mortimer 2023 Carnosauria"Tameryraptor/><ref name=Tameryraptor"Mortimer 2023 Carnosauria"/>
 
A causa delle [[Corsa anglo-tedesca agli armamenti navali|tensioni politiche]] tra l'[[Impero tedesco]] e l'Egitto all'allora di [[Occupazione britannica dell'Egitto|proprietà britannica]], l'esemplare impiegò anni per arrivare in Germania. Fu solo nel 1922 che vennero trasportati oltreoceano a [[Monaco di Baviera|Monaco]], dove vennero descritti da Stromer nel 1931.<ref>{{Cita web |titolo=Rocky Road: Ernst Stromer |url=https://www.strangescience.net/stromer.htm |accesso=8 Luglioluglio 2023 |sito=www.strangescience.net}}</ref> Stromer riconobbe che i denti dell'esemplare SNSB-BSPG 1922 X 46 corrispondevano alla dentatura caratteristica di quelli descritti da Depéret e Savornin dall'Algeria, il che portò Stromer a conservare il nome della specie ''saharicus'', ma ritenne necessario erigere un nuovo genere per questa specie, ''Carcharodontosaurus''. Il nome deriva dalla somiglianza dei denti, in termini di affilatura e dentellature, con i denti del [[Carcharodon carcharias|grande squalo bianco]] (''Carcharodon carcharias'').<ref name=":8" /> La [[Seconda guerra mondiale|Seconda guerra Mondiale]] scoppiò nel 1939, portando alla distruzione dell'esemplare SNSB-BSPG 1922 X 46 e buona parte del materiale proveniente da Bahariya durante un bombardamento britannico su Monaco nella notte tra il 24 e il 25 aprile 1944.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Smith |nome1=Joshua B. |cognome2=Lamanna |nome2=Matthew C. |cognome3=Mayr |nome3=Helmut |cognome4=Lacovara |nome4=Kenneth J. |data=2006 |titolo=New information regarding the holotype of Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915 |rivista=Journal of Paleontology |volume=80 |numero=2 |pp=400–406 |doi=10.1666/0022-3360(2006)080[0400:NIRTHO]2.0.CO;2 }}</ref> Fortunatamente, era stato realizzato un [[Endocast|calco endoscopico]] che sopravvisse alla guerra, rendendolo l'unica reliquia rimasta dell'esemplare. Nel 2025, questo esemplare fu ridescritto come l'[[olotipo]] di un genere distinto di carcharodontosauride, ''[[Tameryraptor]]''.<ref name=Tameryraptor/>
 
=== Studi recenti ===
[[File:Reconstruction of the cranium of Carcharodontosaurus saharicus.jpg|thumb|Illustrazione del cranio di ''C. saharicus'' in vista laterale (premascella accorciata, da Sereno ''et al.'' 1996).]]
 
Fino al 1995, ci furono poche scoperte di materiale di ''Carcharodontosaurus'', quando il paleontologo americano [[Paul Sereno]] trovò un [[cranio]] incompleto durante una spedizione intrapresa dall'[[Università di Chicago]]. Questo cranio (SGM-Din 1) fu trovato nelle rocce dell'età Cenomaniana della [[Kem Kem Beds|Formazione Lower Douira, Kem Kem Beds]] a [[Errachidia]], nel [[Marocco]] sud-orientale. L'esemplare fu portato all'Università di Chicago e descritto nel 1996 da Sereno e colleghi.<ref name=":5"/> Nel 2007, l'esemplare SGM-Din 1 fu ufficialmente designato come il [[neotipo]] di ''C. saharicus'' a causa della perdita degli esemplari egiziani, dell'età simile e della posizione geografica al materiale precedentemente notato.<ref name=":6"/> La tassonomia di ''Carcharodontosaurus'' venne messa in discussione da Chiarenza e Cau (2016)<ref name="ChiarenzaandCau2016">{{Cita pubblicazione|cognome1=Chiarenza |nome1=Alfio Alessandro |cognome2=Cau |nome2=Andrea |data=29 Febbraiofebbraio 2016 |titolo=A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa |rivista=PeerJ |volume=4 |pp=e1754 |doi=10.7717/peerj.1754 }}</ref> , che suggerirono che il neotipo di ''C. saharicus'' era simile ma distinto dall'[[olotipo]] nella morfologia delle placche interdentali mascellari. Tuttavia, il paleontologo Mickey Mortimer ha avanzato l'ipotesi che la differenza suggerita tra il neotipo e l'olotipo di ''C. saharicus'' fosse in realtà dovuta ai danni al neotipo.<ref name="Mortimer 2023 Carnosauria">{{Cita web |cognome=Mortimer |nome=Mickey |data=2023 |titolo=Carnosauria |url=https://theropoddatabase.com/Carnosauria.htm#Carcharodontosaurussaharicus |urlmorto=no |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20230528042437/https://theropoddatabase.com/Carnosauria.htm |accesso=6 Giugnogiugno 2023 |sito=The Theropod Database}}</ref> Poiché la designazione del neotipo era conforme all'articolo 75.4 dell'[[ICZN]], i descrittori di ''[[Tameryraptor]]'' hanno concordato che SGM-Din 1 fosse un neotipo valido.<ref name=Tameryraptor/>
 
Diversi altri fossili di ''C. saharicus'' sono stati dissotterrati dai letti di Kem Kem, come frammenti [[Mandibola|mandibolarimandibola]]ri, una vertebra cervicale e diversi denti.<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|cognome=Russell |nome=Dale |data=1996 |titolo=Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco |url=https://sciencepress.mnhn.fr/fr/periodiques/bulletin-du-museum-national-d-histoire-naturelle-4eme-serie-section-c-sciences-de-la-terre-paleontologie-geologie-mineralogie/18/2-3/os-isoles-de-dinosaures-du-cretace-moyen-du-tafilalt-maroc |rivista=Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 4ème série – section C – Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie |lingua=fr |volume=18 |numero=2–3}}</ref><ref>{{cita libro|cognome1=Gheerbrant |nome1=Emmanuel |cognome2=Cappetta |nome2=Henri |cognome3=Broin |nome3=F. de Lapparent de |cognome4=Rage |nome4=Jean Claude |cognome5=Tabuce |nome5=Rodolphe |titolo=Mémoires de la société géologique de France |data=2017 |editore=Société Géologique de France|pp=485–525 |urlcapitolo=https://mnhn.hal.science/mnhn-02264868/ |lingua=fr |capitolo=Les faunes de vertébrés marins et terrestres du Paléogène du Bassin d'Ouarzazate, Maroc }}</ref> Sereno ''et al.'' hanno anche riferito una moltitudine di [[Vertebra cervicale|vertebre cervicali]] descritte come gli [[Spinosauridae|spinosauridi]] ''[[Sigilmassasaurus]]'' e "''Spinosaurus'' B" a ''C. saharicus'', sostenendo che sarebbero state necessarie robuste vertebre cervicali per supportare i crani dei carcharodontosauridi.<ref name=":65" /><ref name=":56" /> Ricerche successive hanno dimostrato il contrario, e le vertebre in questione furono attribuite a ''Spinosaurus aegyptiacus'' da Ibrahim ''et al.'' (2020). Il paleontologo francese [[René Lavocat]] è stato il primo a notare la possibile presenza di ''Carcharodontosaurus'' in Marocco già nel 1954.<ref>{{Cita pubblicazione |cognome=Lavocat |nome=Rene |data=1954 |titolo=Sur les dinosauriens du Continental Intercalaire des Kem-Kem de la Daoura |rivista=Comptes Rendus 19th International Geological Congress |volume=1952 |pp=65–68}}</ref>
 
Nel 2007, una nuova specie di ''Carcharodontosaurus'', ''C. iguidensis'', venne nominata dai paleontologi [[Steve Brusatte]] e Paul Sereno. I fossili di ''C. iguidensis'' furono scoperti durante una spedizione nella Formazione Echkar di Iguidi, [[Niger]], e una [[mascella]] parziale (MNN IGU2) venne designata come [[olotipo]]. Il nome della specie, ''iguidensis'', deriva da Iguidi, dove sono stati dissotterrati i fossili. Diversi altri resti come una scatola cranica, un lacrimale, un dentario, una vertebra cervicale e una serie di denti sono stati attribuiti a ''C. iguidensis'' in base alle dimensioni e alle presunte somiglianze con altre ossa di ''Carcharodontosaurus''.<ref name=":6"/> Chiarenza e Cau (2016) hanno identificato il materiale di riferimento di ''C. iguidensis'' come appartenente a ''Sigilmassasaurus'' (in seguito denominato ''Spinosaurus sp.'')<ref>{{Cita pubblicazione |cognome1=Sereno |nome1=Paul C. |cognome2=Myhrvold |nome2=Nathan |cognome3=Henderson |nome3=Donald M. |cognome4=Fish |nome4=Frank E. |cognome5=Vidal |nome5=Daniel |cognome6=Baumgart |nome6=Stephanie L. |cognome7=Keillor |nome7=Tyler M. |cognome8=Formoso |nome8=Kiersten K. |cognome9=Conroy |nome9=Lauren L. |data=30 Novembrenovembre 2022 |curatore-cognome=Zhu |curatore-nome=Min |curatore2-cognome=Rutz |curatore2-nome=Christian |curatore3-cognome=Zhu |curatore3-nome=Min |curatore4-cognome=Holtz |curatore4-nome=Thomas R. |curatore5-cognome=Hone |curatore5-nome=David |titolo=''Spinosaurus'' is not an aquatic dinosaur |rivista=eLife |volume=11 |pp=e80092 |doi=10.7554/eLife.80092 }}</ref> e un non-[[Carcharodontosauridae|carcharodontosaurino]], pertanto decisero di limitare ''C. iguidensis'' all'olotipo in attesa di future ricerche.<ref name="ChiarenzaandCau2016" /> Un altro carcharodontosauride dai Kem Kem Beds, ''[[Sauroniops pachytholus]]'', venne nominato nel 2012 sulla base di un singolo [[Osso frontale|frontale]],<ref name=":10">{{Cita pubblicazione|cognome1=Cau |nome1=Andrea |cognome2=Dalla Vecchia |nome2=Fabio M. |cognome3=Fabbri |nome3=Matteo |data=1º Marzomarzo 2013 |titolo=A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution |rivista=Cretaceous Research |volume=40 |pp=251–260 |doi=10.1016/j.cretres.2012.09.002 }}</ref> ed è stato proposto come [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo]] di ''C. saharicus''. Tuttavia, questa sinonimia è stata contestata da altri studiosi,<ref name="ChiarenzaandCau2016" /><ref name=":10" /><ref>{{Cita pubblicazione |cognome1=Candeiro |nome1=Carlos Roberto dos Anjos |cognome2=Brusatte |nome2=Stephen Louis |cognome3=Vidal |nome3=Luciano |cognome4=Pereira |nome4=Paulo Victor Luiz Gomes da Costa |data=26 Luglioluglio 2018 |titolo=Paleobiogeographic evolution and distribution of Carcharodontosauridae (Dinosauria, Theropoda) during the middle Cretaceous of North Africa |rivista=Papéis Avulsos de Zoologia |volume=58 |pp=e20185829 |doi=10.11606/1807-0205/2018.58.29 }}</ref><ref name="ChiarenzaandCau2016" /><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Paterna |nome1=Alessandro |cognome2=Cau |nome2=Andrea |data=11 Ottobreottobre 2022 |titolo=New giant theropod material from the Kem Kem Compound Assemblage (Morocco) with implications on the diversity of the mid-Cretaceous carcharodontosaurids from North Africa |rivista=Historical Biology |volume=35 |numero=11 |pp=2036–2044 |doi=10.1080/08912963.2022.2131406 }}</ref> sebbene i descrittori di ''Tameryraptor'' abbiano suggerito che ''Sauroniops'' fosse un ''[[nomen dubium]]'', considerando l'olotipo troppo frammentario.<ref name=Tameryraptor /> Similmente, il genere sudamericano ''[[Giganotosaurus carolinii|Giganotosaurus]]'' venne sinonimizzato con ''Carcharodontosaurus'' da Figueiredo (1998)<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Figueiredo |data=1998 |titolo=Os dinossáurios carnívoros: A sua descrição e modo de vida |pp=1–4 |rivista=Centro Portugues de Geo-historia e Prehistoria}}</ref> e Paul (2010)<ref name="G.S.Paul2016">{{Cita libro|cognome=Paul |nome=Gregory S. |url=http://worldcat.org/oclc/985402380 |titolo=The Princeton Field Guide to Dinosaurs |editore=Princeton University Press |anno=2016 |isbn=978-1-78684-190-2 |pp=103–104 |author-linkwkautore=Gregory S. Paul}}</ref>, ma nessun altro autore ha seguito questa valutazione.<ref name="ChiarenzaandCau2016" />
 
== Paleobiologia ==