Visione del colore: differenze tra le versioni
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Per esempio, mentre i coni L vengono riferiti semplicemente come ricettori del [[rosso]], tecniche di [[Spettroscopia ultravioletta/visibile|microspettrofotometria]] hanno mostrato che la loro sensibilità di picco è nella regione giallo-verde dello spettro. Allo stesso modo, i coni S e M non corrispondono esattamente al [[blu]] e al [[verde]], malgrado siano spesso descritti in questo modo. Il [[RGB|modello di colore RGB]], perciò, è un modo conveniente per rappresentare i colori, ma non è direttamente basato sui tipi di coni presenti nell'occhio umano.
Il picco di risposta delle cellule cono umane varia, anche tra individuo e individuo, dalla cosiddetta visione a colori normale;<ref>{{Cita pubblicazione|lingua=en|volume=323|doi=10.1038/323623a0|url=https://www.nature.com/nature/journal/v323/n6089/abs/323623a0.html|PMID=3773989|titolo=Polymorphism of the long-wavelength cone in normal human colour vision}}</ref> in alcune specie non umane questa variazione polimorfica è anche maggiore, e può essere anche adattiva.<ref>{{Cita pubblicazione|lingua=en|volume=93|doi=10.1073/pnas.93.2.577|PMID=8570598|titolo=Primate photopigments and primate color vision}}</ref>
===Teorie===
Due teorie della visione a colori complementari sono la teoria tricromatica e la teoria del processo opponente. La teoria tricromatica, o [[teoria di Young-Helmholtz]], proposta nel XIX secolo da [[Thomas Young]] e [[Hermann von Helmholtz]], come menzionato sopra, dice che i tre tipi di coni che costituiscono la retina sono preferibilmente sensibili al blu, verde e rosso. [[Ewald Hering]] ha proposto la teoria del processo opponente nel 1872.<ref>{{Cita pubblicazione|lingua=de|autore=Ewald Hering|titolo=Zur Lehre vom Lichtsinne|rivista=Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften|volume=LXVI|url=https://books.google.com/?id=u5MCAAAAYAAJ&pg=PA5}}</ref> Essa dice che il sistema visivo interpreta il colore in maniera antagonistica: rosso contro verde, blu contro giallo, nero contro bianco. Entrambe le teorie sono ora accettate come valide, descrivendo stadi differenti nella fisiologia della visione, visualizzata nel diagramma sulla destra.<ref name="Ali&Klyne1985p168">Ali, M.A. & Klyne, M.A. (1985), p.168</ref> Verde←→<sub> </sub>Magenta e Blu←→Giallo sono bilance con bordi mutualmente esclusivi. In maniera analoga al fatto che non può esistere un numero positivo "leggermente negativo", un singolo occhio non può percepire un giallo-bluastro o un verde -rossastro (ma tali colori impossibili possono essere percepiti a causa della ''rivalità binoculare'').
Una successiva teoria dei colori,a volte contrapposta alle precedenti, è stata formulata da [[Edwin Land]] basata su un sistema computazionale automatico<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Edwin Land|anno=1977|titolo=The retinex teory of color vision|lingua=en}} La traduzione in italiano è:{{Cita pubblicazione|anno=1978|titolo=Una nuova teoria della visione dei colori|rivista=Le Scienze|numero=115}}
</ref>.
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! Nome
!Campo<br />
! Picco della lunghezza d'onda<ref name="Wyszecki">{{Cita libro|nome=Günther|cognome=Wyszecki|autore2=W.S. Stiles|anno=1982|titolo=Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae|url=https://archive.org/details/colorscienceconc00unse|edizione=2|editore=Wiley Series in Pure and Applied Optics|città=New York|isbn=0-471-02106-7|lingua=en}}</ref><ref>{{Cita libro|autore=R. W. G. Hunt|anno=2004|titolo=The Reproduction of Colour|url=https://archive.org/details/reproductionofco0000hunt|edizione=6|pp=[https://archive.org/details/reproductionofco0000hunt/page/11 11]–2|editore=Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology|città=Chichester UK|isbn=0-470-02425-9|lingua=en}}</ref>
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Un insieme di lunghezze d'onda di luce stimola ognuno di questi tipi di recettori a vari livelli. La luce giallo-verde, per esempio, stimola entrambi i coni L e M con la stessa intensità, mentre stimola debolmente i coni di tipo S. D'altronde, la luce rossa, stimola i coni L molto di più dei coni M, e quasi per niente quelli S; la luce blu-verde stimola i coni M più dei coni L, e i coni S un poco di più, ed è anche lo stimolo di picco per le cellule bastoncelli; e la luce blu stimola i coni S più fortemente della luce rossa o verde, ma i coni L e M più debolmente. La mente combina l'informazione da ogni tipo di ricettore dando origine a diverse percezioni di varie lunghezze d'onda di luce.
Le [[Opsina|opsine]] (fotopigmenti) presenti nei coni L e M sono codificate sul [[cromosoma]] X; codifiche difettose di questo portano ai due forme più comuni di [[daltonismo]]. Il gene OPN1LW, che codifica l'opsina presente nei coni L, è altamente [[Polimorfismo (biologia)|polimorfico]] (un recente studio di Verrelli e Tishkoff ha trovato 85 varianti in un campione di 236 uomini).<ref>{{Cita pubblicazione|coautori=Verrelli BC, Tishkoff SA|titolo=Signatures of Selection and Gene Conversion Associated with Human Color Vision Variation|rivista=Am. J. Hum. Genet.|volume=75|numero=3|pp=363-75|data=September 2004|pmid=15252758|pmc=1182016|doi=10.1086/423287|lingua=en}}</ref> Una percentuale molto piccola di donne può avere un tipo di recettore di colore extra possedendo [[Allele|alleli]] diversi per il gene della opsina L su ogni cromosoma X. L'[[inattivazione del cromosoma X]] significa che solo una opsina viene espressa in ogni cono, ed alcune donne possono perciò mostrare un grado di visione a colori tetracromatica.<ref>Roth, Mark (2006).</ref> Le variazioni nel gene OPN1MW, che codifica l'opsina espressa nei coni M, sembrano essere rare, e le varianti osservate non hanno effetto sulla sensibilità spettrale.
=== Il colore nella mente umana ===
[[File:Ventral-dorsal_streams.svg|sinistra|miniatura|Percorsi visivi nel cervello umano. Il flusso dorsale (in verde) è importante nel riconoscimento del colore. Il flusso ventrale (in viola) è anch'esso visibile. Essi sono originati da una sorgente comune nella [[Corteccia visiva primaria|corteccia visiva]].]]
L'elaborazione dei colori inizia a un livello molto precoce nel sistema visivo (anche all'interno della retina) attraverso i primi meccanismi di colori avversari. Sia la teoria tricromatica di Helmholtz, che quella del processo opponente di Hering sono perciò corrette, ma la tricromatica ha luogo a livello dei recettori, mentre i processi opponenti al livello delle cellule ganglio retinali e oltre. Nella teoria di Hering il meccanismo degli avversari si riferisce all'effetto avverso del colore del rosso–verde, blu–giallo, e luce–buio. Comunque, nel sistema visivo, sono le attività dei diversi tipi di recettori che sono avversarie. Alcune minuscole cellule ganglio retinali sono antagoniste all'attività dei coni L e M, che corrispondono grossolanamente all'antagonismo al rosso-verde, ma in realtà corrono lungo un asse dal blu-verde al magenta. Piccole cellule ganglio bistrato fanno antagonismo rispetto all'ingresso dai coni S fino a quello dai coni L e M. Ciò è spesso ritenuto corrispondere all'antagonismo blu–giallo, ma in realtà corre lungo un asse di colore dal lime-verde al viola.
[[File:16777216colors.png|miniatura|Se visualizzata nella sua dimensione piena, questa immagine contiene circa 16 milioni di pixel, ognuno corrispondente ad un colore diverso nell'insieme completo di colori RGB. L'occhio umano può distinguere circa 10 milioni di colori diversi.<ref name="business">{{Cita libro|nome=Deane B.|cognome=Judd|cognome2=Wyszecki|nome2=Günter|titolo=Color in Business, Science and Industry|url=https://archive.org/details/colorinbusinesss0000judd_c7a0|editore=Wiley-Interscience|serie=Wiley Series in Pure and Applied Optics|edizione=third|città=New York|anno=1975|p=[https://archive.org/details/colorinbusinesss0000judd_c7a0/page/388 388]|isbn=0-471-45212-2|lingua=en}}</ref>]]
== Adattamento cromatico ==
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