Miliardo noioso: differenze tra le versioni

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=== Ossigeno ===

La documentazione geologica della Terra indica due eventi associati a significativi aumenti dei livelli di ossigeno, uno verificatosi tra 2,4 e 2,1 miliardi di anni fa, noto come [[Catastrofe dell'ossigeno|grande evento ossidativo]] (GOE), e il secondo verificatosi circa 0,8 miliardi di anni fa, noto come evento di ossigenazione neoproterozoica (NOE).<ref name="qiu">{{cita pubblicazione|lingua=en|titolo=Oxygen fluctuations stalled life on Earth|anno=2014|autore=Jane Qiu|url=http://www.nature.com/news/oxygen-fluctuations-stalled-life-on-earth-1.15529|rivista=Nature|doi=10.1038/nature.2014.15529|s2cid=131404410}}</ref> Si pensa che il periodo intermedio, durante il Miliardo noioso, sia coinciso con bassi livelli di ossigeno (con fluttuazioni minori), portando alla diffusione di [[acque anossiche]].<ref name="lyo">{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=Timothy W. Lyons|autore2=Christopher T. Reinhard|autore3=Noah J. Planavsky|anno=2014|titolo=The rise of oxygen in Earth's early ocean and atmosphere|rivista=Nature|volume=506|numero=7488|pp=307-315|doi=10.1038/nature13068}}</ref>

Gli oceani potrebbero essere stati nettamente stratificati, con acque superficiali ossigenate<ref name="can"/><ref name="lyo"/><ref name="lar"/> e acque profonde subossiche (meno di 1 [[Concentrazione di quantità di sostanza|μM]] ossigeno):<ref name="deb">{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=H.W.J. De Baar|anno=1988|titolo=Rare earth element distributions in anoxic waters of the Cariaco Trench|rivista=Geochimica et Cosmochimica Acta|volume=52|numero=5|pp=1203-1219|doi=10.1016/0016-7037(88)90275-X}}</ref> Queste ultime sarebbero probabilmente state caratterizzate da livelli più infimi di [[idrogeno]] (H₂) e H₂S emessi dalle [[Sorgente idrotermale|sorgenti idrotermali]] delle profondità marine, i quali altrimenti sarebbero state ridotte chimicamente dall'ossigeno, cioè dalle [[euxinico|acque euxiniche]].<ref name="sla"/> Anche nelle acque più basse, quantità significative di ossigeno potrebbero essersi registrate principalmente alle aree vicine alla costa.<ref name="doy">{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=Katherine A. Doyle ''et al.''|anno=2018|titolo=Shallow water anoxia in the Mesoproterozoic ocean: Evidence from the Bashkir Meganticlinorium, Southern Urals|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0301926818301992|rivista=Precambrian Research|volume=317|pp=196-210|doi=10.1016/j.precamres.2018.09.001}}</ref> La [[Decomposizione (biologia)|decomposizione]] della materia organica in affondamento avrebbe inoltre sottratto ossigeno dalle acque profonde.<ref name="lyo"/><ref name="joh"/>

Il calo improvviso di O₂ dopo il grande evento ossidativo, indicato dai livelli di δ13C come una perdita da 10 a 20 volte l'attuale volume di ossigeno atmosferico, è noto come evento Lomagundi-Jatuli, e costituisce l'episodio di [[isotopi del carbonio]] più rilevante della storia della Terra.<ref>{{Cita pubblicazione|lingua=en|titolo=Large-scale fluctuations in Precambrian atmospheric and oceanic oxygen levels from the record of U in shales|rivista=Earth and Planetary Science Letters|anno=2013|pp=284-293|volume=369-370|doi=10.1016/j.epsl.2013.03.031|autore=C.A. Partin ''et al.''}}</ref><ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|titolo=Oxygen overshoot and recovery during the early Paleoproterozoic|rivista=Earth and Planetary Science Letters|anno=2012|pp=295-304|volume=317-318|doi=10.1016/j.epsl.2011.12.012|autore=A. Bekker|autore2=H.D. Holland}}</ref><ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|url=https://wiley.scienceconnect.io/api/oauth/authorize?ui_locales=en&scope=affiliations+alm_identity_ids+merged_users+openid+session_level+settings&response_type=code&redirect_uri=https%3A%2F%2Fonlinelibrary.wiley.com%2Faction%2FoidcCallback%3FidpCode%3Dconnect&state=Dps2IO0LOrpSUAYYguc7KjWtugvQmVzeIKLq%2B62WBXyJMpuMjl6fClxPwv91Y9aYiyb%2Bx1SRnGWDKxWbmVrLrIbfle78HfuNMD7fwcD8HXyP9nu5a6FdaNm0mhvVfAEHKSYeBJHZxgOMxVFD8lT6f%2FqP94dZ%2BTeUEv56IKGA2khfu4ZiPAnU1uYuPFK2yoGSIXiBtzIJTsTd4F0rE1Tm6w%3D%3D&prompt=none&nonce=ZJC0nyftfUUDipHilzLNnLvXoGnfdQ%2B7bDVqssQgg84%3D&client_id=wiley|titolo=Rise in seawater sulphate concentration associated with the Paleoproterozoic positive carbon isotope excursion: evidence from sulphate evaporites in the ~2.2–2.1 Gyr shallow-marine Lucknow Formation, South Africa|rivista = Terra Nova|anno=2008|issn=1365-3121|pp=108-117|volume=20|numero=2|doi=10.1111/j.1365-3121.2008.00795.x|autore=S. Schröder ''et al.''}}</ref> I livelli di ossigeno potrebbero essere stati inferiori allo 0,1-1% dei livelli moderni,<ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=Dalton S. Hardisty ''et al.''|anno=2017|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0012821X17300444|titolo=Perspectives on Proterozoic surface ocean redox from iodine contents in ancient and recent carbonate|rivista=Earth and Planetary Science Letters|volume=463|pp=159-170|doi=10.1016/j.epsl.2017.01.032 |bibcode=2017E&PSL.463..159H}}</ref> che avrebbe effettivamente bloccato l'evoluzione della vita complessa durante il Miliardo noioso.<ref name="lar"/><ref name="qiu"/> Tuttavia, l'episodio di ossigenazione del Mesoproterozoico (MOE), durante il quale l'elemento chimico aumentò transitoriamente fino a circa il 4% dei livelli PAL in vari momenti, sia avvenuto tra 1,59 e 1,36 miliardi di anni fa.<ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=Shuichang Zhang ''et al.''|anno=2021|titolo=The Mesoproterozoic Oxygenation Event|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s11430-020-9825-x?idp_error=cookies_not_supported&error=cookies_not_supported&code=d00a2df1-dd21-4c70-9125-9588afcda877|rivista=Science China Earth Sciences|volume=64|numero=12|pp=2043–2068|doi=10.1007/s11430-020-9825-x}}</ref> In particolare, alcune prove provenienti dalla Formazione Gaoyuzhuang suggeriscono un aumento dell'ossigeno intorno a 1,57 miliardi di anni fa,<ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=Yuntao Ye ''et al.''|anno=2023|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S2772883822001480|titolo=Regional and global proxies for varying ocean redox conditions at ∼1.57 Ga: A causal connection with volcanism-induced weathering|rivista=Geosystems and Geoenvironment|volume=2|numero=2|p=100173|doi=10.1016/j.geogeo.2022.100173|issn=2772-8838}}</ref> mentre la Formazione Velkerri nel Gruppo Roper del [[Territorio del Nord]] dell'[[Australia]],<ref name="muk1326"/> la Formazione Kaltasy ({{russo|Калтасинская свита}}) della [[Russia]] [[Volga|volgo]]-[[Urali|uralicaurali]]ca,<ref name="doy"/> e la Formazione Xiamaling nel [[Cratone della Cina del Nord]]<ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=Yuting He ''et al.''|anno=2022|titolo=Extreme climate changes influenced early life evolution at ~ 1.4 Ga: Implications from shales of the Xiamaling Formation, northern North China Craton|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S030192682200345X|rivista=Precambrian Research|volume=383|p=106901|doi=10.1016/j.precamres.2022.106901}}</ref><ref>{{cita pubblicazione|autore=Angi Liu ''et al.''|lingua=en|anno=2020|titolo=Mesoproterozoic oxygenated deep seawater recorded by early diagenetic carbonate concretions from the Member IV of the Xiamaling Formation, North China|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0301926819303626|rivista=Precambrian Research|volume=341|p=105667|doi=10.1016/j.precamres.2020.105667|issn=0301-9268}}</ref> indicano un'ossigenazione evidente intorno a 1,4 miliardi di anni fa, sebbene non sia chiaro in che misura ciò rappresenti i livelli globali di ossigeno.<ref name="muk1326">{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=Indrani Mukherjee|autore2=Ross R. Large|anno=2016|titolo=Pyrite trace element chemistry of the Velkerri Formation, Roper Group, McArthur Basin: Evidence for atmospheric oxygenation during the Boring Billion|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0301926816301255|rivista=Precambrian Research|volume=281|pp=13-26|doi=10.1016/j.precamres.2016.05.003}}</ref> Le condizioni ossiche sarebbero diventate dominanti al NOE, favorendo la proliferazione di processi [[Aerobiosi|aerobici]] rispetto a quelli [[Anaerobiosi|anaerobici]],<ref name="can"/><ref name="lyo"/><ref name="joh"/> ma le diffuse condizioni suboxiche e anossiche probabilmente perdurarono fino a circa 0,55 miliardi di anni fa, ossia a ridosso dell'epoca a cui risale la [[fauna di Ediacara]] e subito prima dell'[[esplosione cambriana]].<ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=L.C. Kah|autore2=T.W. Lyons|autore3=T.D. Frank|anno=2004|titolo=Low marine sulphate and protracted oxygenation of the Proterozoic biosphere|rivista=Nature|volume=438|numero=7010|pp=834-838|doi=10.1038/nature02974|url=https://digitalcommons.unl.edu/geosciencefacpub/99}}</ref><ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=L.M. Och|autore2=G.A. Shields-Zhou|anno=2012|titolo=The Neoproterozoic oxygenation event: Environmental perturbations and biogeochemical cycling|rivista=Earth-Science Reviews|volume=110|numero=1-4|pp=26-57|doi=10.1016/j.earscirev.2011.09.004}}</ref>

=== Zolfo ===

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I procarioti furono le forme di vita predominanti in tutto il Miliardo noioso.<ref name="len"/><ref name="can"/><ref name="gue"/> I [[microfossili]] indicano la presenza di cianobatteri, batteri verdi e [[Chromatiales|batteri viola]], archei produttori di metano, batteri che metabolizzano i solfati, archea o batteri metanotrofi (metabolizzavano metano), batteri che metabolizzavano ferro, batteri denitrificanti (metabolizzavano [[azoto]]) e batteri fotosintetici anossigenici.<ref name="jav"/> Si ritiene che i cianobatteri anossigenici fossero i fotosintetizzatori dominanti, metabolizzando l'abbondante H₂S presente negli oceani. Nelle acque ricche di ferro, i cianobatteri potrebbero aver sofferto di [[avvelenamento da ferro]], soprattutto in acque al largo, dove le acque profonde ricche di ferro si mescolavano con le acque superficiali, venendo così superati dalla concorrenza di altri batteri in grado di metabolizzare sia il ferro che l'H₂S. Tuttavia, l'avvelenamento da ferro avrebbe potuto essere attenuato dalle acque ricche di silice o dalla biomineralizzazione del ferro all'interno della cellula.<ref name="jav">{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=E.J. Javaux|autore2=K. Lepot|anno=2018|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0012825217304890|titolo=The Paleoproterozoic fossil record: Implications for the evolution of the biosphere during Earth's middle-age|rivista=Earth-Science Reviews|volume=176|pp=68-86|doi=10.1016/j.earscirev.2017.10.001}}</ref>

Delle linee planctoniche unicellulari di cianobatteri si evolsero in acqua dolce durante la metà del [[Mesoproterozoico]], mentre durante il [[Neoproterozoico]] sia gli antenati marini bentonici sia alcuni antenati d'acqua dolce diedero origine a cianobatteri planctonici marini (fissatori di azoto e non fissatori di azoto), che contribuiscono all'ossigenazione degli oceani precambriani.<ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|anno=2015|lingua=en|autore=P. Sánchez-Baracaldo|titolo=Origin of marine planktonic cyanobacteria|rivista=Scientific Reports|volume=5|p=17418|doi=10.1038/srep17418}}</ref><ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=Bettina E. Schirrmeister|autore2=Patricia Sanchez-Baracaldo|autore3=David Wacey|anno=2016|titolo=Cyanobacterial evolution during the Precambrian|url=https://www.cambridge.org/core/journals/international-journal-of-astrobiology/article/cyanobacterial-evolution-during-the-precambrian/7BD85D3DBE415BED2F4C359632030E74|rivista=International Journal of Astrobiology|volume=15|numero=3|pp=187-204|doi=10.1017/S1473550415000579}}</ref>

La ricerca sui cianobatteri in laboratorio ha dimostrato che l'[[enzima]] della [[nitrogenasi]], utilizzato per fissare l'azoto atmosferico, smette di funzionare quando i livelli di ossigeno superano il 10% dei livelli atmosferici attuali. L'assenza di azoto dovuta a un aumento della quantità di ossigeno avrebbe creato un ciclo di contro-reazione negativo in cui i livelli di ossigeno atmosferico si sarebbero stabilizzati al 2%, un valore che ha iniziato a cambiare circa 600 milioni di anni fa, quando le piante terrestri hanno iniziato a rilasciare ossigeno. Circa 408 milioni di anni fa, i cianobatteri che fissavano l'azoto avevano sviluppato eterocisti per proteggere la loro nitrogenasi dall'ossigeno.<ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=John F. Allen|autore2=Brenda Thake|autore3=William F. Martin|anno=2019|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1360138519301864|titolo=Nitrogenase Inhibition Limited Oxygenation of Earth's Proterozoic Atmosphere|volume=24|numero=11|pp=1022-1031|doi=10.1016/j.tplants.2019.07.007}}</ref>

=== Eucarioti ===

Gli eucarioti potrebbero essere comparsi all'inizio del Miliardo noioso,<ref name="muk"/> in concomitanza con l'allargamento della Columbia, che potrebbe aver in qualche modo aumentato i livelli di ossigeno oceanico.<ref name="bro"/> Sebbene sia stata segnalata la comparsa di eucarioti risalenti a 2,1 miliardi di anni fa, queste considerazioni sono state considerate discutibili, in quanto i più antichi resti eucariotici ritenuti inequivocabili, portati alla luce in Cina, risalgono a circa 1,8-1,6 miliardi di anni fa.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Mojtaba Fakhraee ''et al.''|lingua=en|anno=2023|titolo=Earth's surface oxygenation and the rise of eukaryotic life: Relationships to the Lomagundi positive carbon isotope excursion revisited|rivista=Earth-Science Reviews|lingua=en|volume=240|p=104398|doi=10.1016/j.earscirev.2023.104398}}</ref> In seguito, l'evoluzione eucariotica si rivelò piuttosto lenta,<ref name="len"/> probabilmente a causa delle condizioni euxiniche dell'oceano di Canfield e della mancanza di nutrienti e metalli chiave<ref name="muk"/><ref name="caw"/> che impedirono l'evoluzione di forme di vita complesse e di grandi dimensioni con elevati requisiti energetici.<ref name="pla">{{cita pubblicazione|lingua=en|titolo=Low Mid-Proterozoic atmospheric oxygen levels and the delayed rise of animals|rivista=Science|anno=2014|issn=0036-8075|pp=635-638|volume=346|numero=6209|doi=10.1126/science.1258410|autore=Noah J. Planavsky ''et al.''|url=https://authors.library.caltech.edu/50325/13/Planavsky.SM.pdf}}</ref> Le condizioni euxiniche avrebbero anche diminuito la solubilità del ferro<ref name="can"/> e del [[molibdeno]],<ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=C.T. Reinhard ''et al.''|anno=2013|titolo=Proterozoic ocean redox and biogeochemical stasis|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=110|numero=14|pp=5357-5362|doi=10.1073/pnas.1208622110|issn=0027-8424}}</ref> metalli essenziali nell'[[azotofissazione]]. Una mancanza di azoto disciolto avrebbe favorito i procarioti rispetto agli eucarioti, poiché i primi possono metabolizzare l'azoto gassoso.<ref name="anb">{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=A.D. Anbar|anno=2002|titolo=Proterozoic ocean chemistry and evolution: a bioinorganic bridge|rivista=Science|volume=297|numero=5584|pp=1137-1142|doi= 10.1126/science.1069651}}</ref> Un'ipotesi alternativa collega invece la mancanza di diversificazione eucariotica alle alte temperature del Miliardo noioso piuttosto che bassi livelli di ossigeno, postulando che il fatto che gli eventi di ossigenazione precedenti al Neoproterozoico tardivo non abbiano dato il via all'evoluzione degli eucarioti, suggerisce che non fosse questo il principale fattore limitante che la inibiva.<ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=Fenglian Zhang ''et al.''|anno=2022|titolo=Did high temperature rather than low O2 hinder the evolution of eukaryotes in the Precambrian?|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0301926822001991|rivista=Precambrian Research|volume=378|p=106755|doi=10.1016/j.precamres.2022.106755}}</ref>

[[File:Ramathallus lobatus.png|miniatura|sinistra|Fossile di ''[[Ramathallus]]'' di 1,6 miliardi di anni fa, la più antica [[Rhodophyta|alga rossa]] conosciuta<ref name="ben"/>]]

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L'alga rossa ''Bangiomorpha'' è la più antica forma di vita conosciuta a riproduzione sessuata e [[meiosi|meiotica]],<ref>{{Cita libro|lingua=en|url=https://web.archive.org/web/20131029202307/https://www.novapublishers.com/catalog/product_info.php?products_id=31918|capitolo=DNA Repair as the Primary Adaptive Function of Sex in Bacteria and Eukaryotes|pp=1-49|autore=H. Bernstein|autore2=C. Bernstein|autore3=R.E. Michod|editore=Nova Biomedical|isbn=978-1-62100-756-2|titolo=DNA Repair: New Research|anno=2012}}</ref> risalente a 1,047 miliardi di anni fa.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Timothy M. Gibson ''et al''|lingua=en|anno=2017|titolo=Precise age of Bangiomorpha pubescens dates the origin of eukaryotic photosynthesis|url=https://doi.org/10.1130/G39829.1|rivista=Geology|volume=46|numero=2|pp=135-138|doi=10.1130/g39829.1|issn=0091-7613}}</ref> Sulla base di ciò, questi adattamenti si sarebbero evoluti tra circa 2 e 1,4 miliardi di anni fa.<ref name="muk">{{cita pubblicazione|autore=I. Mukherjee ''et al.''|lingua=en|anno=2018|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5849639/|titolo=The Boring Billion, a slingshot for Complex Life on Earth|rivista=Scientific Reports|volume=8|numero=4432|p=4432|doi=10.1038/s41598-018-22695-x}}</ref> In alternativa, questi potrebbero essersi evoluti ben prima dell'ultimo antenato comune degli eucarioti, dato che la meiosi viene eseguita utilizzando le stesse proteine ​​in tutti gli eucarioti, forse risalendo fino all'[[Ipotesi del mondo a RNA|ipotetico mondo a RNA]].<ref>{{cita pubblicazione|autore=R. Egel|autore2=D. Penny|anno=2007|lingua=en|titolo=On the Origin of Meiosis in Eukaryotic Evolution: Coevolution of Meiosis and Mitosis from Feeble Beginnings|rivista=Genome Dynamics and Stability|volume=3|numero=249-288|pp=249-288|doi=10.1007/7050_2007_036|url=https://www.researchgate.net/publication/226518084|isbn=978-3-540-68983-6}}</ref>

Gli [[organulo|organuli]] cellulari ebbero probabilmente origine da [[cianobatteri]] a vita libera (simbiogenesi)<ref name="muk"/><ref name="mar"/><ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|titolo=Endosymbiotic gene transfer: organelle genomes forge eukaryotic chromosomes|rivista=Nature Reviews Genetica|anno=2004|pp=123-135|volume=5|numero=2|doi=10.1038/nrg1271|autore=J.N. Timmis ''et al.''}}</ref> probabilmente dopo l'evoluzione della [[fagocitosi]] con la scomparsa della rigida [[parete cellulare]] che era necessaria solo per la riproduzione asessuata.<ref name="len"/> I [[mitocondri]] si erano già evoluti nel grande evento ossidativo, ma si pensa che i [[Plastidio|plastidi]] utilizzati nelle [[Archaeplastida|primopiante]] per la [[Fotosintesi clorofilliana|fotosintesi]] siano apparsi intorno a 1,6-1,5 miliardi di anni fa.<ref name="hed">{{cita pubblicazione|autore=S.B. Hedges ''et al.''|lingua=en|anno=2004|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC341452/|titolo=A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life|rivista=BMC Evolutionary Biology|volume=4|numero=2|p=2|doi=10.1186/1471-2148-4-2}}</ref> Gli [[istone|istoni]] sono probabilmente comparsi durante il Miliardo noioso per aiutare a organizzare e impacchettare la crescente quantità di DNA nelle cellule eucariotiche in [[Nucleosoma|nucleosomi]].<ref name="hed"/> Gli idrogenosomi utilizzati nell'attività anaerobica potrebbero aver avuto origine in questo periodo da un archeone.<ref name="mar">{{cita pubblicazione|autore=W. Martin|autore2=M. Müller|lingua=en|anno=1998|titolo=The hydrogen hypothesis for the first eukaryote|rivista=Nature|volume=392|numero=6671|pp=37-41|doi=10.1038/32096|issn=0028-0836}}</ref><ref name="men">{{Cita rivistapubblicazione|lingua=en|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2606767/|titolo=Energy metabolism among eukaryotic anaerobes in light of Proterozoic ocean chemistry|rivista=Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences|anno=2008|issn=0962-8436|pp=2717-2729|volume=363|numero=1504|doi=10.1098/rstb.2008.0031|autore=Marek Mentel|autore2=William Martin}}</ref>

Considerati i traguardi evolutivi raggiunti dagli eucarioti, questo periodo potrebbe essere giudicato un importante precursore dell'esplosione cambriana, avvenuta circa 0,54 miliardi di anni fa, e dell'evoluzione di forme di vita relativamente grandi e complesse.<ref name="len"/>

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Alcune delle prime prove della colonizzazione procariotica della terraferma risalgono a prima di 3 miliardi di anni fa,<ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=M. Homann ''et al.''|anno=2018|url=https://hal.univ-brest.fr/hal-01901955/file/Homann%20et%20al.%202018%20-%20accepted-1.pdf|titolo=Microbial life and biogeochemical cycling on land 3,220 million years ago|rivista=Nature Geoscience|volume=11|numero=9|pp=665-671|doi=10.1038/s41561-018-0190-9}}</ref> forse addirittura già a 3,5 miliardi.<ref>{{cita pubblicazione|autore=R.J. Baumgartner|autore2=M.J. van Kranendonk ''et al.''|lingua=en|titolo=Nano−porous pyrite and organic matter in 3.5-billion-year-old stromatolites record primordial life|rivista=Geology|volume=47|numero=11|pp=1039-1043|anno=2019|doi=10.1130/G46365.1|url=https://discovery.ucl.ac.uk/id/eprint/10087275/1/Baumgartner%20et%20al%202019%20accepted.pdf}}</ref> Durante il Miliardo noioso, il pianeta potrebbe essere stato popolato soprattutto da colonie di cianobatteri.<ref>{{cita pubblicazione|autore=Yumiko Watanabe|autore2=Jacques E.J. Martini|autore3=Hiroshi Ohmoto|lingua=en|anno=2000|titolo=Geochemical evidence for terrestrial ecosystems 2.6 billion years ago|rivista=Nature|volume=408|numero=6812|pp=574-578|doi=10.1038/35046052|issn=0028-0836}}</ref><ref name="hor">{{cita pubblicazione|autore=R.J. Horodyski|autore2=L.P. Knauth|lingua=en|anno=1994|titolo=Life on land in the precambrian|rivista=Science|volume=263|numero=5146|pp=494-498|doi=10.1126/science.263.5146.494|issn=0036-8075}}</ref><ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=Gregory J. Retallack|autore2=Andrea Mindszenty|anno=1994|titolo=Well preserved late Precambrian Paleosols from Northwest Scotland|url=http://jsedres.geoscienceworld.org/content/64/2a/264|rivista=Journal of Sedimentary Research|volume=64|numero=2a|pp=264-281|doi=10.1306/D4267D7A-2B26-11D7-8648000102C1865D|issn=1527-1404}}</ref><ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=R.J. Horodyski|autore2=L.P. Knauth|anno=1994|titolo=Life on land in the precambrian|rivista=Science|volume=263|numero=5146|pp=494-498}}</ref> La polvere avrebbe fornito un'abbondanza di nutrienti e un mezzo di dispersione per i microbi che vivevano in superficie, sebbene le comunità microbiche avrebbero potuto formarsi anche nelle grotte, nei laghi e nei fiumi di acqua dolce.<ref name="cam"/><ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|url=https://web.archive.org/web/20160307135104/https://risweb.st-andrews.ac.uk/portal/da/researchoutput/life-on-land-in-the-proterozoic-evidence-from-the-torridonian-rocks-of-northwest-scotland(b8c702c9-ba95-4ac8-b78c-84293f17881d).html|titolo=Life on land in the Proterozoic: Evidence from the Torridonian rocks of northwest Scotland|volume=30|numero=9|p=811|rivista=Geology|anno=2002|doi=10.1130/0091-7613(2002)030<0811:LOLITP>2.0.CO;2|autore=Anthony Robert Prave}}</ref> Entro 1,2 miliardi di anni fa, le comunità microbiche potrebbero essere state sufficientemente abbondanti da aver influenzato l'erosione, la sedimentazione e vari cicli geochimici,<ref name="hor"/> e gli estesi tappeti microbici potrebbero indicare che la crosta biologica del suolo fosse abbondante.<ref name="cam">{{cita pubblicazione|autore=H. Beraldi-Campesi|anno=2013|titolo=Early life on earth and the first terrestrial ecosystems|rivista=Ecological Processes|volume=2|numero=1|pp=1-17|doi=10.1186/2192-1709-2-1|lingua=en}}</ref>

I primi eucarioti terrestri potrebbero essere stati funghi lichenici, risalenti a circa 1,3 miliardi di anni fa,<ref name="hec">{{cita pubblicazione|autore=D.S. Heckman ''et al.''|lingua=en|anno=2001|titolo=Molecular Evidence for the Early Colonization of Land by Fungi and Plants|rivista=Science|volume=293|numero=5532|pp=494-498|doi=10.1126/science.263.5146.494}}</ref> i quali si nutrivano di tappeti microbici.<ref name="cam"/> Gli abbondanti microfossili eucariotici provenienti dal gruppo scozzese di Torridon, in ambiente d'acqua dolce, sembrano indicare una dominanza eucariotica negli habitat non marini entro 1 miliardo di anni fa,<ref>{{cita pubblicazione|autore=P.K. Strother ''et al.''|lingua=en|anno=2011|titolo=Earth's earliest non-marine eukaryotes|rivista=Nature|volume=473|issuenumero=7348|pp=505-509|doi=10.1038/nature09943|url=https://www.researchgate.net/publication/51048998}}</ref> probabilmente a causa della maggiore disponibilità di nutrienti nelle aree più vicine ai continenti e al deflusso continentale.<ref name="par"/> Questi licheni potrebbero aver in seguito facilitato in qualche modo la colonizzazione delle piante 0,75 miliardi di anni fa.<ref name="hec"/> Un massiccio aumento della biomassa fotosintetica terrestre sembra essersi verificato circa 0,85 miliardi di anni fa, come indicato da un flusso di carbonio di origine continentale, che potrebbe aver aumentato i livelli di ossigeno fino a sostenere un'espansione degli eucarioti multicellulari.<ref>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=L.P. Knauth|anno=2009|titolo=The late Precambrian greening of the Earth|rivista=Nature|volume=460|numero=7256|pp=728-732|doi=10.1038/nature08213}}</ref>

== Note ==

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* [[Storia della Terra]]

* [[Terra a palla di neve]]

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