Agrobacterium tumefaciens: differenze tra le versioni

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Versione delle 01:51, 13 nov 2009

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|nome=Agrobacterium tumefaciens

|statocons=

|immagine=[[immagineFile:Agrobacteriumgall.jpg|240px|galla causata da A. tumefaciens]]

|didascalia=[[Galla (botanica)|Galla]] causata da ''A. tumefaciens''

<!-- CLASSIFICAZIONE -->

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''A. tumefaciens'' è un [[proteobacteria|proteobatterio]] della famiglia delle [[Rhizobiaceae]], la stessa cui appartengono molti batteri [[azotofissazione|azotofissatori]] [[simbiosi|simbionti]] delle piante. A differenza di questi ultimi, tuttavia, ''A. tumefaciens'' si comporta da [[parassita]]; in questi termini, ha una notevole importanza in campo [[economia|economico]], in grado di arrecare danni a [[agricoltura|coltivazioni]] quali quelle della [[Vitis vinifera|vite]].

== Genetica ==

Dal punto di vista [[genetica|genetico]], la principale peculiarità del genoma di ''A. tumefaciens'' è quella di possedere un [[plasmide]], chiamato ''plasmide Ti'' (Tumor Inducing), di circa 180 kb (migliaia di [[coppie di basi]]), che codifica il T-DNA e tutti i [[gene|geni]] necessari a trasferirlo nella cellula vegetale. La presenza del plasmide è necessaria perché avvenga l'infezione: cellule batteriche prive del plasmide non danno origine alla patologia. Il batterio è quindi detto ''oncogeno'' o ''virulento''.

=== Coniugazione batterica ===

Poiché la presenza del plasmide è necessaria per l'infezione, prima dell'infezione stessa avvengono normalmente, nella [[rizosfera]] della pianta, numerosi eventi di [[coniugazione batterica|coniugazione]]. Tali eventi sono mediati dalla presenza di [[opine]]: questi fattori stimolano la produzione, da parte dei batteri stessi, di una molecola segnale chiamata 30C8HSL (o ''autoinduttore'') la quale attiva a sua volta il [[fattore di trascrizione]] TraR, che [[regolazione genica|regola]] la [[trascrizione]] dei geni responsabili della coniugazione.

=== T-Dna ===

Il T-Dna è una piccola porzione di DNA che comprende 8 geni, contenuta all'interno del plasmide Ti, che penetra all'interno della cellula vegetale per dare il via all'infezione. Sebbene il T-DNA, da solo, non sia in grado di provocare la patologia (in quanto sono necessari anche i geni ''vir'' presenti sul plasmide, oltre che alcuni geni del [[cromosoma]] batterico), esso codifica per i geni responsabili della formazione del tumore nella pianta, la cosiddetta [[galla (botanica)|galla]]. Il T-DNA codifica inoltre per alcuni [[ormone|ormoni]] vegetali, come l'[[auxina]] e la [[citochinina]], oltre che per le [[opine]].

== Modalità di infezione ==

L'infezione di una pianta da parte di ''A. tumefaciens'' è un processo che consta di diversi eventi consecutivi: inizialmente avviene l'attacco dei batteri ai tessuti della pianta, generalmente a livello delle [[radice|radici]], attraverso delle lesioni preesistenti; successivamente avviene il trasferimento di materiale genetico dalle cellule batteriche a quelle vegetali, con modalità fondamentalmente simili a quelle della coniugazione batterica. Una volta che il DNA batterico (il T-DNA) si è integrato nel genoma della cellula della pianta, questa viene spinta a produrre enzimi ed ormoni che aiutano la crescita e la proliferazione del batterio, provocando al contempo la formazione della escrescenza tumorale nella pianta infetta.

=== Attacco ===

Le cellule di ''A. tumefaciens'' possiedono dei [[flagello|flagelli]], tramite i quali possono muoversi attraverso il suolo; questi batteri vengono solitamenti attratti da segnali [[elemento chimico|chimici]] rilasciati dai tessuti vegetali in caso di lesione e si radunano perciò in prossimità di [[ferita|ferite]] nei tessuti vegetali esterni delle piante (un processo noto come [[chemiotassi]]).

A questo punto avviene l'attacco vero e proprio: questo è un processo in due fasi, la prima delle quali vede la sintesi, da parte dei batteri, di sottili fibrille di [[cellulosa]], che ancorano i batteri stessi alla parete della pianta ferita. Queste fibrille legano inoltre i batteri tra loro, contibuendo a formare una [[colonia batterica|colonia]]; i geni coinvolti nella sintesi delle fibrille sono quattro, localizzati sul cromosoma batterico: ''chvA'', ''chvB'', ''pscA'' e ''att''.

=== Formazione del Pilus ===

Il processo di trasmissione del T-DNA all'interno della cellula vegetale richiede la formazione di un [[pilus]], detto ''Pilus-T'' (una struttura filamentosa proteica con funzione di ancoraggio, simile al ''pilus F'' che si forma durante la coniugazione batterica); tale meccanismo è definito "meccanismo di secrezione di tipo IV". L'intero processo di trasferimento genetico è sotto il controllo di un gruppo di geni, localizzati sul plasmide batterico (ma non a livello del T-DNA) chiamati complessivamente ''vir'', ed identificati con una lettera (''VirA'', ''VirB'', ''VirG'', ''VirC'', ''VirD'', ''VirE''). L'attivazione dei vari geni è interdipendente, e l'evento iniziale è il legame di composti [[fenolo|fenolici]], rilasciati dalle cellule vegetali nelle zone sottoposte a lesione, al sensore a due componenti VirA/VirG; questo legame attiva un processo di [[trasduzione del segnale]] che porta a sua volta all'attivazione dell'[[operone]] VirB, responsabile della produzione del pilus-T. La prima [[proteina]] ad essere sintetizzata dall'operone è la pro-pilina, un [[polipeptide]] di 121 [[amminoacido|amminoacidi]], che viene processato tramite eventi post-traduzionali fino ad essere trasformato in pilina, la subunità fondamentale del pilus. Il processamento comprende l'eliminazione di 47 amminoacidi, ed il ripiegamento della molecola in una struttura circolare, tramite un [[legame peptidico]] tra le estremità del polipeptide.

=== Trasferimento del T-DNA ===

Il processo di trasferimento del T-DNA all'interno della cellula vegetale può essere diviso in due fasi: la prima consiste nel taglio del T-DNA stesso dal plasmide Ti. Questo evento è catalizzato dai prodotti genici del complesso VirD1/D2; VirD1 riconosce le LB e RB del T-DNA e taglia il singolo filamento a livello della RB al 5' del T-DNA, quindi si lega VirD2 che taglia LB al 3'. Il 3' è libero e parte la sintesi del DNA. Il T-DNA viene poi legato da proteina quali VirE e VirD2. VirD2 è inoltre necessaria in quanto viene riconosciuta dal complesso trasportatore del pilus.

La seconda fase consiste nel trasporto del T-DNA all'interno del nucleo della cellula vegetale: questo processo richiede ancora la presenza di VirE e VirD2, che, legati al DNA stesso, vengono riconosciuti dalla proteina [[importina]] all'interno della cellula vegetale stessa. Questa conduce il T-DNA all'interno del [[nucleo cellulare]], dove altre proteine, chiamate VIP1 e VIP2 permetto l'integrazione nel [[genoma]] ospite. A questo punto il T-DNA viene attivamente [[trascrizione|trascritto]] e [[sintesi proteica|tradotto]], dando origine alla patologia vegetale vera e propria.

== Utilizzi di ''A. tumefaciens'' in ingegneria genetica ==

{{vedi anche|DNA ricombinante in botanica}}

Il batterio Agrobacterium tumefaciens è utilizzato in laboratorio per ottenere l'impianto di DNA ricombinante all'interno di piante [[dicotiledoni]] (mentre per le [[monocotiledoni]] si utilizzano bombardamenti con particelle di tungsteno).

== Bibliografia ==

* Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Peter, ''Brock, Biologia dei microrganismi (Vol.1)'', Milano, Casa Editrice Ambrosiana, 2003. ISBN 88-408-1259-8.

== Collegamenti esterni ==

* {{en}}[http://cmr.jcvi.org/tigr-scripts/CMR/GenomePage.cgi?org=ntat01 ''Agrobacterium'' tumefaciens C58 Genome Page] - Sequenced by Cereon Genomics/University of Richmond

* {{en}}[http://cmr.jcvi.org/tigr-scripts/CMR/GenomePage.cgi?org=ntat02 ''Agrobacterium'' tumefaciens C58 Genome Page] - Sequenced by DuPont/Univ of Washington/Univ of Campinas

[[Categoria:Agrobacterium]]

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[[es:Agrobacterium tumefaciens]]

[[ja:アグロバクテリウム]]

[[ko:근두암종병]]

[[nl:Agrobacterium tumefaciens]]

[[pl:Agrobacterium tumefaciens]]