Simbiosi mutualistica: differenze tra le versioni

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== Concetti generali e terminologia ==

Il mutualismo è una condizione estremamente diffusa tra gli organismi viventi e coinvolge

organismi appartenenti a tutti i [[Regno (biologia)|regni]] del vivente. Si va da quelle molto famose tra i [[Amphiprioninae|pesci pagliaccio]] e gli [[Actiniaria|anemoni di mare]] a quelle forse più sconosciute tra gli [[Aphidoidea|afidi]] e alcuni batteri o ancora tra [[Plantæ|piante]] e [[Fungi|funghi]] o piante e [[Bacteria|batteri]]. L'[[Homo sapiens sapiens|uomo]] stesso partecipa ad alcune associazioni simbiotiche con batteri. È provato che molte di queste simbiosi sono necessarie per la sopravvivenza stessa dei due partner. <ref> Douglas AE. 2003. Buchnera bacteria and other symbionts of aphids. In Insect Symbiosis, ed. K. Bourtzis & T.A. Miller. pp 23-38. CRC Press, Boca Raton.

</ref>

Nella maggior parte degli ambienti naturali la simbiosi costituisce la normalità. In ambienti terrestri, circa l’85-90% delle specie vegetali forma simbiosi con funghi del suolo (simbiosi definite [[Micorriza|micorrize]]).

Nel rapporto di simbiosi si parla in genere di un partner '''ospite''' e di uno '''simbionte'''. Molto semplicisticamente, l'ospite è il partner più grande, mentre il simbionte è quello più piccolo.

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** ''simbiosi intercellulari'' come quella tra [[Anabaena]] e [[Azolla]]

=== Gruppi sistematici coinvolti ===

In natura le simbiosi possono interessare una grande varietà di [[Organismo vivente|organismi]]; si possono osservare, ad esempio, rapporti simbiotici fra:

* piante e [[microrganismi]], per esempio fra [[Alnus|ontani]] e [[attinomiceti]] degli ontani;

* piante e animali, per esempio formiche o termiti che "coltivano" particolari tipi di funghi, o batteri della flora fermentativa, chiamati fermenti lattici, che producono vitamine nel lume intestinale dell'uomo;

* animali di specie diverse, per esempio fra l'[[attinia]] e il [[pesce pagliaccio]] o fra lo [[squalo]] e il pesce pilota.

=== I tipi di mutualismo ===

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In effetti, mutualismo, parassitismo e commensalismo non sono categorie distinte di interazione e dovrebbero essere piuttosto percepite come un continuo di interazioni che variano dal mutualismo al parassitismo. L'orientamento di una interazione simbiotica può cambiare durante il corso della vita dei simbionti a causa di variazioni nello sviluppo o anche per cambiamenti dell'ambiente nel quale l'interazione avviene.

In alcuni casi, il termine simbiosi viene usato solo se l'associazione è obbligatoria e beneficia entrambi gli organismi. La simbiosi come viene definita in questo articolo non restringe il termine alle sole interazioni mutuamente benefiche.

La simbiosi può essere '''ciclica''' o '''permanente'''.

* Si parla di simbiosi ciclica quando i due partner devono attivare l'associazione ad ogni ricambio generazionale. In questo caso avremo uno scambio di segnali [[Chimica|chimici]] per il riconoscimento (o per ingannare l'ospite, in caso di una [[parassita|parassitosi]]), poi vari tipi di controllo [[DNA|genomico]] e [[metabolismo|metabolico]] che permettono di attivare le funzioni della simbiosi. Le piante e i funghi instaurano questo tipo di simbiosi.

* Si parla invece di simbiosi permanente quando il simbionte vive esclusivamente in associazione con l'ospite. In questo caso il simbionte viene trasmesso ''verticalmente'', cioè di [[generazione]] in generazione, spesso per via "materna", cioè nella [[ovocita|cellula uovo]]. In questo caso le modificazioni genomiche e funzionali sia dell'endosimbionte che dell'ospite sono talmente elevate che essi non possono più vivere al di fuori della simbiosi. L'[[evoluzione]] da un organismo che presenta una simbiosi permanente, può portare al facile riconoscimento di gruppi [[filogenesi|monofiletici]] (che hanno un'unica origine evolutiva), i quali presentano tutti o quasi tutti associazioni simbiotiche obbligate. Spesso si può anche notare una stretta [[coevoluzione]] tra i discendenti dei due partner. Molti animali hanno questo tipo di simbiosi soprattutto con funghi e batteri.

== Esempi di simbiosi ==

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* Una simbiosi biologica famosa, in riva ai fiumi, è la relazione fra il piviere egiziano (''[[Pluvianus aegyptius]]'') e il [[coccodrillo]]. In questa relazione, il coccodrillo arriva perfino a tenere le fauci spalancate, per permettere all'uccello di far pulizia degli avanzi e dei parassiti sui denti. Per l'uccello, questa relazione non è solo una fonte di cibo sicura, ma anche uno scudo contro i predatori che mai si azzarderebbero ad avvicinarsi al coccodrillo per attaccare l'uccello.

=== Simbiosi che coinvolgono il Regno delle piante ===

Estremamente importanti, anche in campo applicativo, sono le simbiosi che coinvolgono il Regno vegetale. Le [[radice (botanica)|radici]] di numerose [[Plantae|piante]] sono in stretta relazione con [[funghi]] e [[batteri]] che ne aumentano le capacità assorbitive in quanto aumentano di molto la [[superficie]] esplorativa delle stesse radici. Alcune simbiosi ([[Azotofissazione|simbiosi azotofissatrici]] e [[Micorriza|micorrize]]) hanno importanti ricadute in agricoltura e selvicoltura soprattutto per i processi sostenibili o per la coltivazione di ambienti difficili (aridità, salinità, inquinanti…).

Alcune associazioni poi sono talmente importanti che se private di esse le piante perirebbero (ad esempio molte specie di [[Orchidee]]). Altra importante funzione è quella di filtro tra la [[geosfera]] e la [[biosfera]].

Alcune simbiosi conferiscono alle piante delle caratteristiche che non hanno se isolate: ad esempio piante erbacee da siti geotermali (come ''[[Dichanthelium lanuginosum]]'') ospitano

endofiti fungini (gen. ''[[Curvularia]]'') che le rendono termotolleranti fino a 60-70 °C. Sia la pianta che il fungo sono termosensibili in condizioni [[Aposimbiotico|aposimbionti]].

== Simbiosi ed [[Evoluzione]] ==

La biologa [[Lynn Margulis]], famosa per la ricerca sull'[[teoria dell'endosimbionte|endosimbiosi]], ipotizza che le simbiosi possano costituire un'importante componente dell'evoluzione. Considera infatti la nozione darwiniana dell'evoluzione, guidata dalla [[competizione]], come incompleta, e afferma che l'evoluzione è fortemente basata sulla [[cooperazione]], [[interazione]], e [[dipendenza mutuale]] tra organismi. Secondo Margulis e Sagan (1986), "la Vita non colonizzò il mondo attraverso il combattimento, ma per mezzo dell'interconnessione". Come negli umani, gli organismi che cooperano con altri della loro specie o di specie differenti, spesso sopravvivono di più rispetto ad altri che non lo fanno{{citazione necessaria}}.

=== Teoria endosimbiotica seriale ===

Secondo una teoria accettata, cioè la '''teoria endosimbiotica''' o '''teoria endosimbiotica seriale''', nata alla fine del [[secolo XIX]], ma riscoperta e riproposta da '''Lynn Margulis''' negli [[anni 1970|anni settanta]] e [[anni 1980|ottanta]], le cellule [[eucariote]] come le conosciamo oggi avrebbero tratto origine dalla simbiosi con organismi [[procarioti]]. I vari [[organello|organelli]] all'interno della cellula eucariote ([[mitocondri]] e [[cloroplasti]] in particolar modo), avrebbero avuto origine cioè dall'associazione simbiotica di alcuni procarioti ancestrali che possedevano particolari funzioni ("produrre" [[energia]], attivazione [[fotosintesi]], ecc)con altre [[cellule]]. Nel corso dell'evoluzione questa associazione si fece probabilmente sempre più stretta con modificazioni [[DNA|genomiche]] e [[fisiologia|funzionali]] sempre più interdipendenti tra i vari partner dell'associazione. In questo modo si arrivò probabilmente alla costituzione di una simbiosi permanente alla quale nessuno dei vari partner poteva più sottrarsi a scapito della propria stessa sopravvivenza, fornendo così le basi per la comparsa delle cellule animali e vegetali.<ref> Margulis, Lynn, 1982, Early Life, Science Books International, ISBN 0-86720-005-7 </ref> <ref> Margulis, Lynn, 1970, Origin of Eukaryotic Cells, Yale University Press, ISBN 0-300-01353-1 </ref> <ref>Wallin IE (1923). "The Mitochondria Problem". The American Naturalist 57:650: 255-261</ref> <ref>Mereschkowsky C (1905). "Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche". Biol Centralbl 25: 593-604 </ref>

<ref> Schimper AFW (1883). "Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper". Bot. Zeitung 41: 105-14, 121-31, 137-46, 153-62</ref>.

== Il concetto di Simbiosi in altri campi ==