Biologia evolutiva dello sviluppo: differenze tra le versioni

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Development 136, 2433-2444. {{DOI|10.1242/10.1242/dev.035048}}</ref>]]

{{Evoluzione}}

La '''biologia evolutiva dello sviluppo''' ([[lingua inglese|ingl.]] ''Evolutionary Developmental Biology''<ref>{{cita|Redi C.A. ''et al.''||Redi04}}, 2004.</ref><ref>{{cita web|url=http://www.pikaia.eu/easyne2/LYT.aspx?Code=Pikaia&IDLYT=425&ST=SQL&SQL=ID_Documento=4969|titolo=A scuola di evo-devo - “Summer School on Evolutionary Developmental Biology”|accesso=7-7- luglio 2010}}</ref>, da cui anche il termine divulgativo '''Evo-Devo''') è la disciplina scientifica che analizza in chiave evolutiva la struttura e le funzioni del [[genoma]] (ovvero l'assetto completo di tutto il [[DNA]] contenuto in una cellula).

Si occupa di indagare il rapporto tra lo sviluppo [[embrione|embrionale]] e [[feto|fetale]] di un organismo ([[ontogenesi]]) e l'evoluzione della sua popolazione di appartenenza (la [[filogenesi]])<ref>{{cita pubblicazione

|titolo= Chronicling the birth of a discipline

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Esempi di cooptazione genica sono:

*Il gene omeotico Distalless, coinvolto nello sviluppo degli arti del moscerino della frutta ''[[Drosophila melanogaster]]''; in alcune farfalle è cooptato per lo sviluppo delle macchie a forma di occhio sulle ali<ref name=Beldade/><ref>{{cita pubblicazione |lingua=en |cognome=Panganiban |nome=G. |coautori=''et al.'' |titolo=The role of the Distal-less gene in the development and evolution of insect limbs |rivista=Current Biology |anno=1994 |volume=4 |numero=8 |pagine=671-675 |doi=10.1016/S0960-9822(00)00151-2 |url=http://www.cell.com/current-biology/retrieve/pii/S0960982200001512 |accesso=26-07- luglio 2010}}</ref>.

*Lo Human-Specific Gain of Function, elemento regolativo appartenente alla categoria degli ''[[enhancer]]'', ha subito nove mutazioni cumulative; tali mutazioni hanno cooptato tutti i geni responsabili dello sviluppo degli arti anteriori dei protoprimati, risultandone lo sviluppo della mano umana, anziché lo sviluppo della mano dei primati<ref>{{cita pubblicazione |lingua=en |nome=Shyam |cognome=Prabhakar |coautori=''et al.'' |titolo=Human-Specific Gain of Function in a Developmental Enhancer |rivista=Science |anno=2008 |volume=321 |numero=5894 |pagine=1346-1350 |doi=10.1126/science.1159974 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/321/5894/1346 |accesso=26-07- luglio 2010}}</ref>. Infatti i geni per la costruzione della mano dei primati sono identici a quelli dell'uomo, l'alterazione di Human-Specific Gain of Function è ritenuta essere la causa principale delle differenze fra mano umana e mano di primate<ref>{{cita pubblicazione |lingua=en |nome=L. |cognome=Duret |coautori=Galtier, N. |titolo=Comment on "Human-Specific Gain of Function in a Developmental Enhancer" |rivista=Science |anno=2009 |volume=323 |pagine=714c |url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/323/5915/714c.pdf |formato=PDF |accesso=26-05- maggio 2010}}</ref><ref>{{cita pubblicazione |lingua=en |nome=S. |cognome=Prabhakar |coautori=''et al.'' |titolo=Response to Comment on "Human-Specific Gain of Function in a Developmental Enhancer" |rivista=Science |anno=2009 |volume=323 |pagine=714d |url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/sci;323/5915/714d.pdf |formato=PDF |accesso=26-05- maggio 2010}}</ref>.

Il meccanismo della cooptazione genica ha dato l'avvio a nuovi programmi di ricerca scientifica, aprendo così nuove strade alla comprensiene dei processi evolutivi, in particolar modo ha chiarito numerosi punti riguardanti l'evoluzione del [[sistema immunitario]] ed il funzionamento delle vie che regolano lo stress cellulare<ref>{{cita pubblicazione |lingua=en |cognome=Duff |nome=G.W. |coautori=Durum, S.K. |titolo=Cytokine |rivista=Cytokine |anno=1989 |volume=1 |numero=1 |pagine=iv |doi=10.1016/1043-4666(89)91042-9}}</ref>.

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Pertanto il [[genoma]] di un organismo risulta strutturato in moduli interdipendenti, la variazione di un singolo modulo si ripercuote sull'intero organismo, per esempio: [[Antennapedia]] è un modulo [[Hox]] che controlla il posizionamento delle zampe nello sviluppo embrionale dell'insetto ''[[Drosophila melanogaster]]'', la sua espressione ectopica, cioè l'espressione di questo modulo, durante lo sviluppo embrionale, in una regione anatomica diversa dal normale, porta alla formazione di zampe fuori posto<ref>{{cita libro|titolo=Genetica |autore=Russell Peter J.|anno=1998 |editore=Edises |id= ISBN 88-7959-154-1}}</ref>.

L'insieme di questi moduli rappresenta la "cassetta degli attrezzi" a disposizione di ogni organismo; Ogni organismo, durante la sua fase di sviluppo embrionale, utilizza questi moduli come "attrezzi" al fine di costruire la propria forma ([[fenotipo]]), un organismo svilupperà un fenotipo anziché un altro a seconda del modo in cui utilizzerà gli "attrezzi" a sua disposizione durante il suo sviluppo embrionale, per esempio: in ''[[Drosophila melanogaster]]'' ll terzo segmento toracico è costituito da un paio di zampe ed un paio di bilancieri, la variazione del gene [[ultrabithorax]], altro gene Hox, trasforma il terzo segmento toracico in un secondo segmento toracico dotato di ali anziché di bilancieri<ref>{{citeCita web|url=http://flybase.org/reports/FBgn0003944.html|titletitolo=FlyBase Gene Report: Dmel\Ubx|datedata=March 20, marzo 2009 |publishereditore=FlyBase|accessdateaccesso=2009-04-23 aprile 2009}}</ref>, in quanto il genoma degli [[insecta|insetti]], essendo organizzato da moduli che danno interazioni tipiche a formare un fenotipo insetti forme, contiene la possibilità di sviluppare 2 o 4 ali, nelle diverse suddivisioni tassonomiche es. [[Famiglia (tassonomia)|famiglie]], questa organizzazione del genoma si è delineata nel corso dell'evoluzione degli [[insecta|insetti]], e l'hox si è "assestato" per sviluppare un certo fenotipo caratteristico per ogni raggruppamento tassonomico. Il fatto che questa “cassetta di attrezzi” sia praticamente identica nei diversi taxa degli insetti (questa similarità viene definita conservazione o più recentemenente moduli comuni) depone a favore di una comune origine o comuni antenati per tutti gli insetti<ref>{{cita libro|titolo=Materials for the study of variation: treated with special regard to discontinuity in the origin of species|autore=Bateson William|anno=1894 |editore=Cambridge university press}}</ref>.

L'organizzazione dello sviluppo embrionale tramite questi moduli, implica dei limiti allo sviluppo embrionale degli organismi, tali limiti possono essere di natura anatomica, per esempio: nei [[Eutheria|mammiferi euplacentati]] il feto per poter essere partorito deve attraversare il canale [[vagina]]le, le dimensioni dell'organismo alla nascita non possono superare quelle del canale vaginale, per tale motivo, per esempio: il capo degli esseri umani non può diventare "troppo" grande e di fatto taluni organismi, quali anche l'essere umano, terminano il proprio sviluppo al di fuori dell'utero materno; La morte durante un parto naturale di un feto sviluppatosi con il capo troppo grande ha impedito, nel corso dell'evoluzione umana, ogni possibile sviluppo umano verso questa caratteristica. Oppure possono essere di natura genomica, per esempio: i mammiferi possiedono tutti un numero di vertebre cervicali pari a sette, una variazione del modulo genetico responsabile dello sviluppo del numero delle vertebre, che durante lo sviluppo embrionale portasse ad una variazione del numero delle vertebre cervicali, si ripercuoterebbe in una variazione degli altri moduli interdipendenti da questo, il risultato è sempre letale nei mammiferi, per questo motivo le vertebre del collo possono raggiungere le dimensioni di 70 centimetri in lunghezza come in giraffa o possono diminuire fino ad 1 o 2 millimetri come in delfino, ma in tutti i mammiferi debbono presentarsi necessariamente nel numero di sette.

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===Articoli===

* {{cita pubblicazione|url=http://www.euresis.org/it/Dettaglio_Articoli.aspx?id=273 |titolo=Darwin e la nuova Evo Devo. Percorso storico, nodi irrisolti, punti di vista alternativi |autore= Raineri, M. |rivista= Emmeciquadro |mese=agosto |anno=2007 |pagine=7-17 |accesso=26-07- luglio 2010}}

* {{cita pubblicazione |titolo=Evo/Devo: la storia evolutiva dei genomi |cognome=Redi |nome=C.A. |coautori=Zuccotti, M.; Garagna, S.|rivista=Le Scienze |mese=ottobre |anno=2004 |cid=Redi04}}

* {{cita pubblicazione| lingua=en |cognome=Abzhanov |nome=A. |coautori=Protas, M.; Grant, B.R.; Grant, P.R.; Tabin, C.J |titolo=Bmp4 and Morphological Variation of Beaks in Darwin's Finches |rivista=Science |anno=2004 |volume=305 |numero=5689 |pagine=1462-1465 |doi=10.1126/science.1098095 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/305/5689/1462 |accesso=26-07- luglio 2010}}

* {{cita pubblicazione| lingua=en |cognome=Beldade |nome=P |coautori=French, V.; Brakefield, P.M. |titolo=Developmental and genetic mechanisms for evolutionary diversification of serial repeats: eyespot size in Bicyclus anynana butterflies |rivista=Journal of experimental zoology. Part B, Molecular and developmental evolution |anno=2008 |volume=310B |numero=2 |pagine=191-201 |doi=10.1002/jez.b.21173}}

* {{cita pubblicazione| lingua=en |cognome=Brakefield |nome=P.M. |coautori=French, V. |titolo=Evolutionary developmental biology: how and why to spot fly wings |rivista=Nature |anno=2005 |volume=433 |numero=7025 |pagine=466-7 |doi=10.1038/433466a |cid=Brakefield05}}

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* {{cita pubblicazione| lingua=en |autore= Laubichler, M. |titolo=A Constrained View of Evo-Devo's Roots |rivista=Science |anno=2005 |volume=309 |pagine=1019-1020 |doi=10.1126/science.1112990}}

* {{cita pubblicazione| lingua=en |cognome=Lommen |nome=S.T.E. |coautori=Saenko, S.V., Tomoyasu, Y.; Brakefield, P.M. |titolo=Development of a wingless morph in the ladybird beetle, Adalia bipunctata |rivista=Evolution & development |anno=2009 |volume=11 |numero=3 |pagine=278-89 |doi=10.1111/j.1525-142X.2009.00330.x}}

* {{cita pubblicazione| lingua=en |autore= Pennisi, E. |titolo=Evolution of Developmental Diversity Meeting: RNAi Takes Evo-Devo World by Storm |rivista=Science |anno=2004 |volume=304 |numero=5669 |pagine=384 |doi=10.1126/science.304.5669.384 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/summary/304/5669/384 |accesso=26-07- luglio 2010}}

* {{cita pubblicazione| lingua=en |cognome=Saenko |nome=S.V. |coautori=French, V.; Brakefield, P.M.; Beldade, P. |titolo=Conserved developmental processes and the formation of evolutionary novelties: examples from butterfly wings |rivista=Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences |anno=2008 |volume=363 |numero=1496 |pagine=1549-55 |doi=10.1098/rstb.2007.2245 |url=http://www.beldade.nl/pubs/PDFs/2008-SVSaenko-PhilTrans.pdf |accesso=26-07- luglio 2010}}

== Voci correlate ==

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* [http://www.evodevojournal.com/ Sito di ''EvoDevo journal'']

* [http://sitovecchio.isisromero.dyndns.org/Members/friva/classi-quinte/articoli-e-saggi/evo-devo.pdf "EVO-DEVO"] - testo tratto dal libro ''"Chi ha paura di Darwin"'' (citato in bibliografia)

*{{cita web|url=http://www.pikaia.eu/easyne2/LYT.aspx?Code=Pikaia&IDLYT=425&ST=SQL&SQL=ID_Documento=5160|titolo=Video conferenza di Sean Carroll sull'evoluzionismo. |accesso=7-7- luglio 2010}}

{{Portale|biologia}}