Procompsognathus triassicus: differenze tra le versioni

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{{Tassobox
|nome= Procompsognathus
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|didascalia=Fossile[[Olotipo]] di ''Procompsognathus triassicus'', esemplare SMNS 12591
<!-- CLASSIFICAZIONE -->
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'''Procompsognathus''' (il cui nome significa "prima di ''[[Compsognathus]]'') è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[dinosauro]] [[teropode]] [[coelophysidae|coelophyside]] vissuto nel [[Triassico superiore]], circa 210 milioni di anni fa ([[Norico (geologia)|Norico]]), in [[Germania]]. Il ''Procompsognathus'' è uno dei più piccoli dinosauri mai esistiti che da adulto poteva raggiungere 1 metro (3,3 piedi) di lunghezza.
Il '''Procompsognato''' ('''''Procompsognathus triassicus''''', ''prima mascella graziosa'' - Fraas, [[1913]]) è una [[specie]] [[Estinzione|estinta]] di [[dinosauri]] [[Carnivoro|carnivori]], ed è l'unico rappresentante del [[Genere (tassonomia)|genere]] '''''Procompsognathus'''''.
 
== Etimologia ==
Il nome del genere, ''Procompsognathus'', significa "prima di ''Compsognathus''", e deriva dal nome di un altro dinosauro, il ''[[Compsognathus]]'', che a sua volta significa "mascella elegante"; dal [[greco antico]] ''kompsos'' (κομψός) ossia "elegante", "raffinato" o "delicato" e ''gnathos'' (γνάθος) che significa "mascella". Il prefisso ''Pro'' (προ) significa "prima" o "antenato", sebbene non vi sia alcuna prova di parentela tra i due generi. Il nome specifico, ''triassicus'', si riferisce al periodo geologico in cui visse l'animale, il [[Triassico]].<ref name="Liddell 1980">{{cite book | author = [[Henry George Liddell|Liddell, Henry George]] and [[Robert Scott (philologist)|Robert Scott]] | year = 1980 | title = [[A Greek-English Lexicon]] (Abridged Edition) | publisher = Oxford University Press | ___location = United Kingdom | isbn = 0-19-910207-4}}</ref>
 
==Descrizione==
Il ''Procompsognathus'' è uno dei più piccoli dinosauri mai esistiti che da adulto poteva raggiungere il 1 metro (3,3 piedi) di lunghezza,<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2011) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2010.pdf Winter 2010 Appendix.]</ref> anche se Fraas (1913) ha stimato una lunghezza di 75 cm (2,5 piedi). Nel 2010, [[Gregory S. Paul]] stimò un peso di 1 kg (2,2 lb) per una lunghezza di 1,1 metri (3,6 piedi).<ref>Paul, G.S., 2010, ''The Princeton Field Guide to Dinosaurs'', Princeton University Press p. 72</ref> Il ''Procompsognathus'' era bipede con lunghe gambe sottili e braccia più corte. Il muso era lungo ed esile con piccoli denti, e una coda rigida che bilanciava il peso del corpo. Il [[femore]], scoperto insieme all'esemplare tipo, misurava 93 millimetri e la [[Tibia (anatomia)|tibia]] 112 millimetri. La tibia è di circa il 20% più lunga del femore, un adattamento fortemente correlato con lo sviluppo delle abitudini cursorie, suggerendo che questi animali erano buoni corridori.<ref>Coombs, W. P., Jr. 1978. Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs. The Quarterly Review of Biology 53:393–418.</ref>
Lungo 1.2 m c.ca, probabilmente questo [[dinosauro]] cacciava in piccoli branchi nelle aride pianure della [[Germania]] meridionale, nutrendosi di piccoli animali ed [[insetti]]. Visse 215 milioni di anni fa, nel [[Triassico]] ed era imparentato con il [[Syntarsus]] e il [[Coelophysis]].
 
== Classificazione ==
=== Esemplare tipo SMNS 12591 ===
Sebbene sia senza dubbia un piccolo [[carnivoro]] [[bipede]], l'esemplare tipo SMNS 12591 è estremamente in cattiva conservazione e sebbene sia noto come ''Procompsognathus'' la sua esatta identità è difficile da determinare. Fraas originariamente assegnò il fossile a [[Dinosauria]]. Nel 1923, [[Franz Nopcsa]] coniò anche la sottofamiglia dei Procompsognathinae, e nel 1929 von Huene creò la famiglia dei Procompsognathidae, anche se quest'ultimo nome è raramente utilizzato. Nel 1932, von Huene lo vide come un membro di [[Pseudosuchia]].<ref>von Huene, F., 1932, ''Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte''. Monographien für Geologie und Paläontologie, 4, pp. 361</ref> Da allora è stato generalmente considerato un dinosauro carnivoro, con alcune eccezioni. Nel 1992, Paul Sereno e Rupert Wild ha dichiarato che l'esemplare olotipico consisteva nei fossili di due animali diversi: lo scheletro postcraniale sarebbe di un teropode, probabilmente un [[Coelophysoidea|coelophysoide]] relativo a ''[[Segisaurus]]'', mentre il cranio e gli esemplari di von Huene sarebbe riferibile al basale [[crocodylomorpha]] ''[[Saltoposuchus connectens]]''.<ref name="sereno-wild">{{cite journal
|doi=10.1080/02724634.1992.10011473
|title=''Procompsognathus'': theropod, "thecodont" or both?
|journal=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]
|author=[[Paul Sereno|Sereno, Paul C.]]; Wild, Rupert
|volume=12|issue=4|date= December 15, 1992 |pages=435–458
}}</ref> Tuttavia, nel 1993 Sankar Chatterjee, dopo un'ulteriore preparazione, ha confutato la loro valutazione e considerò il cranio come quello di un dinosauro carnivoro simile a ''[[Coelophysis bauri|Syntarsus]]'', dimostrando che non poteva trattarsi di un crocodylomorpho, in quanto non ha le caratteristiche di riferimento di questo gruppo.<ref>Chatterjee, S., 1993, "''Procompsognathus'' from the Triassic of Germany is not a crocodylomorph", ''Journal of Vertebrate Paleontology'' '''13'''(3): 29A</ref><ref name=chat98>Chatterjee, S., 1998, "Reassessment of the ''Procompsognathus'' skull", p. 6 in: Wolberg, D.L., Gittis, K., Miller, S., Carey, L., and A. Raynor (eds.), ''Dinofest International''. The Academy of Natural Sciences, Philadelphia</ref> Sereno (1997), Ezcurra e Novas (2007) hanno condotto un'analisi filogenetica che ha sostenuto il posizionamento di ''Procompsognathus'' nella famiglia dei [[Coelophysidae]].<ref>P. C. Sereno. 1997. The origin and evolution of dinosaurs. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 25:435-489</ref><ref>M. D. Ezcurra and F. E. Novas. 2007. Phylogenetic relationships of the Triassic theropod Zupaysaurus rougieri from NW Argentina. Historical Biology 19(1):35-72</ref> Sembra inoltre che sia più strettamente legato a ''[[Segisaurus]] halli''.<ref>Carrano, M.T., Hutchinson, J.R., & Sampson, S.D. 2005. New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona. Journal of Vertebrate Paleontology 25(4): 835-849.</ref>
 
=== Esemplari SMNS 12352 e SMNS 12352a ===
Molta polemica è sorta tuttavia, circa l'associazione del materiale di von Huene. Nel 1982, [[John Ostrom]] ha affermato che SMNS 12352 e SMNS 12352a appartenessero ad un taxon diverso dall'olotipo. Nel 2006 e nel 2008 Fabien Knoll ha concluso che SMNS 12352 rappresentava un [[Crocodylomorpha|crocodylomorpho]] e SMNS 12352a un crocodylomorpho o qualche altro [[arcosauro]] basale. Lo scheletro postcraniale, per il quale ha riservato il numero di inventario SMNS 12591, era un [[Coelophysoidea|coelophysoide]]; e il cranio, ora indicato con il numero SMNS 12591a, è un [[teropode]] forse più derivato, possibilmente un membro basale di [[tetanurae]].<ref>Knoll, F. & Schoch, R., 2006, "Does ''Procompsognathus'' have a head? Systematics of an enigmatic Triassic taxon", ''Journal of Vertebrate Paleontology'' '''26''': 86A</ref><ref>Knoll, F., 2008, "On the ''Procompsognathus'' postcranium (Late Triassic, Germany)", ''Geobios'' '''41''': 779-786</ref> Nel 2012, Knoll dopo una CAT-scan ha ribadito che SMNS 12352 era un crocodylomorpho, ma ha stabilito che era diverso da ''[[Saltoposuchus]] connectens''.<ref>Knoll, F. & Schoch, R., 2012, "CT scanning, rapid prototyping and re-examination of a partial skull of a basal crocodylomorph from the Late Triassic of Germany", ''Swiss Journal of Geosciences'' '''105''': 109-115</ref>
 
Oliver Rauhut e Axel Hungerbuhler (2000) hanno notato caratteristiche delle [[vertebre]] che suggeriscono che il ''Procompsognathus'' sia un [[coelophysidae|coelophyside]] o un [[Ceratosauria|ceratosauro]],<ref>Rauhut, O. and Hungerbuhler, A. (2000). "A review of European Triassic theropods." ''Gaia'' '''15''', 75-88</ref> e Carrano ''et al.'' (2005), nel suo ri-studio del relativo genere ''[[Segisaurus]]'', hanno provato che sia ''Segisaurus'' sia ''Procompsognathus'' appartengono a [[Coelophysidae]], all'interno di Dinosauria.<ref>Carrano, M.T, Hutchinson, J.R, Sampson, S.D. (2005). "New information on ''Segisaurus halli'', a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona." ''Journal of Vertebrate Paleontology''. '''25'''(4):835-849</ref> Nel 2004, David Allen considera ''Procompsognathus'' un primitivo [[Avemetatarsalia|ornithodiro]].<ref>Allen, D. (2004). "The phylogenetic status of ''Procompsognathus'' revisited." ''Journal of Vertebrate Paleontology'', '''24'''(3): 34A</ref>
 
=== Caratteristiche anatomiche e autapomorfie ===
Una diagnosi è una dichiarazione delle caratteristiche anatomiche di un organismo (o un gruppo) che lo distinguono collettivamente da tutti gli altri organismi. Alcune, ma non tutte, le caratteristiche di una diagnosi sono anche [[Autapomorfia|autapomorfie]]. Un autapomorfia è una caratteristica anatomica distintiva che è l'unico per un dato organismo o un gruppo. Nel 2000, Rauhut ha osservato che la scapola di ''Procompsognathus'' è più snella di quella di ''[[Coelophysis]] bauri''.
 
Nel 1998, Chatterjee ha notato che il cranio di ''Procompsognathus'' possiede una suite di [[Sinapomorfia|sinapomorfie]] dei teropodi, che comprendeva:
* la presenza di una Fenstra [[Mascella|mascellare]];
* il [[Vomere (anatomia)|vomere]] è fuso rostralmente e sono estesi considerevolmente in avanti alla [[coana]];
* il singolo quadrato si attaccava completamente all'osso squamoso senza contatto con il paroccipitale;
* il lateroshenoide possiede un processo trasverso al postorbitale;
* gli orbitosfenoidi sono fusi;
 
== Storia della scoperta ==
Lo scheletro frammentario e mal conservato di ''Procompsognathus'' è stato trovato nel Stubensandstein, membro della Formazione Löwenstein, al ''Weiße Steinbruch'', la cava di Albert Burrer sulle pendici settentrionali della regione [[Stromberg]] vicino a [[Pfaffenheim]] a [[Württemberg]], in [[Germania]].<ref>E. Fraas. 1907. Aetosaurus crassicauda n. sp. nebst Beobachtungen über das Becken der Aetosaurier [Aetosaurus crassicauda n. sp. together with observations on the pelvis of aetosaurs]. Mitteilungen aus dem Königlichen Naturalien-Kabinett zu Stuttgart 42:101-109</ref> La scoperta è stata fatta da Albert Burrer nella primavera del 1909, nella pietra arenaria bianca e blu di marna grigie che sono stati depositati durante il [[Norico]], nel periodo [[Triassico]], circa 210 milioni di anni fa.
 
L'[[olotipo]] (SMNS 12591), consisteva in tre blocchi di arenaria: uno più piccolo, di sette centimetri di lunghezza, che conteneva un cranio gravemente schiacciato con mascella inferiore. Il secondo e il terzo contenevano i resti in parte articolati di uno scheletro postcraniale, tra cui ventinove vertebre del collo, della schiena e della coda, le costole, gli elementi del cingolo scapolare e una zampa anteriore, un ileo, il pube e le zampe posteriori. Il fossile rappresenta un individuo adulto.
 
Burrer ha inviato il campione al professor Eberhard Fraas della Königliche Stuttgarter Naturalienkabinett. In una conferenza del 9 ottobre 1911, Fraas ha dato al fossile il nome di "''[[Hallopus]] celerrimus''", considerandolo una forma di dinosauro di circa 60 cm (2,0 piedi), ed è stato associato con l'origine degli uccelli.<ref>Fraas, E., 1911, "Die schwäbische Dinosaurier", ''Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg'' '''1912''': LXVI-LXVII</ref> In seguito, Fraas decise di utilizzare un nome diverso nella pubblicazione ufficiale.<ref>Pompeckj, J.F., 1915, "Zur Erinnerung an Eberhard Fraas und an sein Werk", ''Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg'' '''1924''': XXXIII</ref> Fraas, nel 1913, prende il nome del genere ''Procompsognathus'' con [[specie tipo]], ''Procompsognathus triassicus''.<ref>Fraas, E., 1913, "Die neuesten Dinosaurierfunde in der schwäbischen Trias", ''Naturwissenschaften'' '''1'''(45): 1097-1100</ref> Il campione tipo è ospitato nella collezione del Museo di Stato di Storia Naturale a Stoccarda, in [[Germania]].
 
Nel 1921, [[Friedrich von Huene]] trovò altri due campioni di ''Procompsognathus'', nella cava di Burrer: SMNS 12352, un cranio parziale e mascella da un individuo più grande della olotipo, e SMNS 12352a una mano sinistra isolata.<ref>Von Huene, F., 1921, "Neue Pseudosuchier und Coelurosaurier aus dem württembergischen Keuper", ''Acta Zoologica'' '''2''': 329-403</ref>
 
== Paleobiologia ==
=== Fauna e habitat ===
Il ''Procompsognathus'' viveva in un ambiente relativamente asciutto, verso l'interno dove date le dimensioni cacciava e si nutriva di [[insetti]], [[lucertole]] e altre piccole prede.<ref>Frances Freedman & Tony Gibbons, 1997, ''Looking at-- Procompsognathus: a dinosaur from the Triassic period'', Gareth Stevens Pub., 1 January 1997, pp. 24</ref> Tra gli animali contemporanei di ''Prompsognathus'' vi erano i [[Coelophysoidea|coelophysoidi]] ''[[Halticosaurus]]'' e ''[[Dolichosuchus]]'', così come i [[Sauropodomorpha|sauropodomorphi]] ''[[Plateosaurus]]'' e ''[[Efraasia]]''. Weishampel ''et al.'' (2004) notarono delle tracce di teropodi e fossili di un nuovo genere di [[Herrerasauridae|herrerasauro]] senza nome conosciuto solo dal Stubensandstein.<ref>Baden-Wurrtemberg, Germany; 1. Lower Stubensandstein," in Weishampel, et al. (2004). Page 524.</ref>
 
== Nella cultura popolare ==
{{vedi anche|Dinosauri nella cultura di massa#Procompsognathus}}
[[File:Misc-procompsognathus-amoswolfe.jpg|thumb|Ricostruzione di ''Procompsognathus'']]
Per via della taglia ridotta il ''Procompsognathus'' è un dinosauro relativamente conosciuto, sebbene venga spesso confuso con ''Compsognathus'', per via delle dimensioni e dell'anatomia simili.
 
Il ''Procompsognathus'' appare nel romanzo ''[[Jurassic Park (romanzo)|Jurassic Park]]'' e nel suo sequel ''[[Il mondo perduto (Michael Crichton)|Il mondo perduto]]'', di [[Michael Crichton]]. Nel romanzo l'animale viene spesso indicato come "compy" dai personaggi. Nel libro inoltre possiede un morso velenoso morso dagli effetti soporiferi, sebbene non vi sia alcuna prova a sostegno della presenza di veleno in ''Procompsognathus''.<ref name="errors">{{cite journal|author=Bennington, J Bret|year=1996|title=Errors in the Movie "Jurassic Park"|journal =American Paleontologist|volume=4|pages=4–7
| issue=2}}</ref> Nel romanzo originale di Crichton, [[John Hammond (personaggio)|John Hammond]] dopo essere stato spaventato dalla registrazione del ruggito di un ''[[Tyrannosaurus]]'', cade da una collina e si rompe una gamba venendo poi circondato da un branco di ''Procompsognathus'' che lo avvelenano e lo divorano.
 
Nell'adattamento cinematografico di ''[[Jurassic Park (film)|Jurassic Park]]'', il ''Procompsognathus'' non compare. Compaiono invece nel film ''[[Il mondo perduto - Jurassic Park]]'' e in ''[[Jurassic Park III]]'' dove però vengono erroneamente chiamati ''[[Compsognathus]] triassicus'', ironicamente l'unione del nome ''Compsognathus'' con il nome specifico di ''Procompsognathus triassicus''.
== Predazione e abitudini ==
Questo predatore di piccole dimensioni aveva sensi molto sviluppati e riflessi pronti. Non appena avvistava una [[lucertola]] o un piccolo [[mammifero]], il ''Procompsognathus'' allungava la testa, sollevava la coda ed entrava in azione. Dopo aver catturato la preda, egli doveva fare in modo che questa non gli sfuggisse. Con i minuscoli arti superiori, dotati di cinque "dita", bloccava la vittima indifesa, mentre con i denti ricurvi e appuntiti ne lacerava la carne.
 
== Note ==
Il piccolo procompsognato, che aveva testa minuta ma occhi enormi, doveva stare in allerta anche mentre mangiava. Quando si guardava attorno, con la testa compiva movimenti piccoli e repentini, proprio come fa un [[passerotto]].
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== Voci correlate ==