Troodon formosus: differenze tra le versioni

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Uno studio basato su alcuni [[denti]] fossili di ''Troodon'' rinvenuti nei siti fossiliferi nel nord dell'[[Alaska]], e risalenti al [[Tardo Cretaceo]], hanno evidenziato una grande differenza tra i comuni ''Troodon'' e quelli che vivevano più a nord. I denti ritrovati dimostrano che i ''Troodon'' che vivevano in Alaska erano molto più grandi e robusti rispetto ai loro "cugini" del sud, con dimensioni paragonabili al doppio di un normale ''Troodon'' meridionale. I paleontologi sostengono che questo fenomeno di [[gigantismo]], sia dovuto all'assenza di grandi predatori nelle regioni più settentrionali, dove il clima era più rigido; infatti in questi luoghi non è mai stato ritrovato un qualche fossile appartenente ad un grande predatore come i [[tirannosauridi]], che si concentravano più a sud dove il clima era più mite. Le eccezionali dimensioni di questi esemplari, avrebbero consentito loro di predare prede molto più grandi di loro, come i giovani esemplari di ''[[Edmontosaurus]]''. Tale ipotesi è anche confermata dalla grande presenza di segni di morsi di ''Troodon'' sulle ossa del 95% dei giovani esemplari di ''Edmontosaurus'', come spiegato anche nel documentario della [[BBC]] ''[[Planet Dinosaur]]''. Un'ulteriore analisi ha rivelato una nuova prova a sostegno di una dieta prevalentemente carnivora per questi esemplari artici: la forma dei denti degli esemplari ritrovati in Alaska, si dimostra inadatta al consumo di cibi duri, come ossa, [[Esoscheletro degli insetti|esoscheletri]] di invertebrati e piante. Infatti, i denti ritrovati sembrano perfetti per alimentazione di cibi morbidi come appunto la [[carne]].<ref name="Fiorillo2008">Fiorillo, Anthony R. (2008) "On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of ''Troodon'' (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska" Palaios volume 23 pp.322-328</ref>
 
Studi sulla [[crescita]] di ''StenonychosaurusTroodon'', condotta su alcuni campioni e su vari embrioni, hanno documentato questi animali raggiungessero la piena maturità intorno ai 3-5 anni.<ref>Varricchio, D. V. (1993). Bone microstructure of the Upper Cretaceous theropod dinosaur ''Troodon formosus. J. Vertebr. Paleontol.'' '''13''', 99-104. {{JSTOR|4523488}}</ref>
 
=== Riproduzione ===
[[File:Troodon formosus eggs 01.jpg|thumb|[[uovo (biologia)|Uova]] di ''T. formosus'' parzialmente incassate nella roccia, al Burke Museum]]
Il paleontologo [[Jack Horner|John R. Horner]] ha scoperto innumerevoli nidi e uova di dinosauro nel 1983, all'interno della Formazione Two Medicine, nel [[Montana]]. Varriccho ''et al.'' (2002) descrisse otto di questi nidi. Attualmente questi nidi sono conservati nella collezione del Museum of the Rockies e il loro numero di classificazione sono MOR 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963, 1139. Nel 1984, trovò le ossa isolate e alcuni scheletri parziali dell'[[Hypsilophodontidae|hypsilophodontide]] ''[[Orodromeus]]'' molto vicino ai nidi, per queste attribuì i nidi ad ''Orodromeus''.<ref name="Horner84">Horner, John R. (1984) "The nesting behavior of dinosaurs". "Scientific American", 250:130-137.</ref> Horner e Weishampel (1996) hanno riesaminato gli embrioni conservati nelle uova e hanno determinato che tali uova e nidi appartenevano in realtà ai ''Troodon'', e non ad ''Orodromeus''.<ref name="Horner&Weishampel96">Horner, John R., Weishampel, David B. (1996) "A comparative embryological study of two ornithischian dinosaurs - a correction." "Nature" 383:256-257.</ref> Varricchio ''et al.'' (1997) ebbe la conferma di questa ipotesi grazie alla scoperta e alla descrizione di uno scheletro parziale di un ''Troodon'' adulto (MOR 748) a contatto con almeno cinque uova (MOR 750), probabilmente in una posizione di cova.<ref name="Varricchioetal.97">Varricchio, David J., Jackson, Frankie, Borkowski, John J., Horner, John R. "Nest and egg clutches of the dinosaur ''Troodon formosus'' and the evolution of avian reproductive traits." "Nature" Vol. 385:247-250 16 January 1997.</ref>
 
Varricchio ''et al.'' (1997) descrissero anche l'esatta struttura dei nidi dei ''Troodon''. I nidi erano costruiti da sedimenti, di forma piatta, di circa 100 cm di diametro interno e con un bordo rialzato che circondava le uova. I nidi più completi contenevano tra le 16 (numero minimo di MOR 246) e le 24 (MOR 963) uova. Le uova sono a forma di goccia allungate, con le estremità più affusolate rivolto verso il basso e incastonate a circa a metà strada nel sedimento. Le uova venivano collocate ad angolo in modo che, in media, la metà superiore era più vicina al centro del nido. Non ci sono prove di materiale vegetale all'interno del nido.
[[File:Troodon clutch.jpg|thumb|left|Accumulo di uova di ''Troodon formosus'', al Museum of the Rockies]]
Grazie ai numerosi nidi ritrovati, Varricchio ''et al.'' (1997) sono stati in grado di estrarre prove sufficienti per dedurre alcune caratteristiche della biologia riproduttiva dei ''Troodon''. I risultati mostrano, che il ''Troodon'' sembra avere un tipo di riproduzione intermedia tra i [[coccodrilli]] e gli [[uccelli]], come filogenesi farebbe prevedere. Le uova sono statisticamente raggruppate in coppie, il che suggerisce che l'animale aveva due ovidotti funzionali, come i coccodrilli, piuttosto che uno, come negli uccelli. I coccodrilli depongono molte uova che sono di piccole dimensioni in proporzione al corpo dell'animale adulto. Gli uccelli depongono meno uova ma più grandi. Il ''Troodon'' rappresenta uno stato intermedio, con un uovo di circa 0,5 kg per un esemplare adulto di 50 kg. Questo è 10 volte più grande dei rettili della stessa massa, ma due uova alla volta sono più o meno equivalenti a 1.1 kg previsto per un uccello di 50 kg.
 
Varricchio ha anche trovato le prove di una deposizione iterativa, in cui una femmina adulta potrebbe deporre un paio di uova ogni uno o due giorni, e poi assicurarsi una schiusa simultanea ritardando la cova fino a quando tutte le uova non sono state deposte. Il nido MOR 363 è stato trovato con 22 uova schiuse, e gli embrioni trovati nelle uova di MOR 246 erano in stadi di sviluppo molto simili tra loro, il che implica che tutti i pulcini nascevano contemporaneamente. Gli embrioni hanno un grado avanzato di sviluppo scheletrico, il che implica che erano precoci o addirittura superprecoci. Gli autori hanno stimato che i tempi di deposizione, cova e schiusa delle uova copriva un arco di 45 o 65 giorni. Inoltre, i paleontologi non hanno trovato alcuna prova del fatto che i giovani rimanessero nel nido dopo la schiusa e hanno suggerito che dopo un certo tempo dalla schiusa essi si disperdessero come i cuccioli dei [[coccodrilli]] o i pulcini dei [[Megapodiidae|megapodi]].<ref name="Varrichioetal.02">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1671/0272-4634(2002)022[0564:EAEFTC]2.0.CO;2 |cognome1= Varricchio |nome1= David J. |cognome2= Horner |nome2= John J. |cognome3= Jackson |nome3= Frankie D. |anno= 2002 |titolo= Embryos and eggs for the Cretaceous theropod dinosaur ''Troodon formosus'' |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 22 |numero= 3|pp= 564–576 }}</ref>
 
Varricchio ''et al.'' (2008) hanno esaminato l'istologia ossea del campione MOR 748 e hanno scoperto che mancavano gli schemi di riassorbimento osseo che possano indicare che l'esemplare era una femmina che aveva appena deposto le uova. Hanno anche misurato il rapporto tra il volume totale delle uova negli innesti della massa corporea di un ''Troodon'' adulto. Essi hanno confrontato questo rapporto e il tipo di strategie di genitoriale utilizzato dagli uccelli esistenti e dai coccodrilli, e con grande sorpresa hanno scoperto che l'esemplare di ''Troodon'' che covava il nido era un maschio. Da questo hanno concluso che le femmine di ''Troodon'' deponevano le uova ma non le covavano, compito che spettava ai maschi, o in alternativa maschi e femmine si davano il cambio nella cova, come i moderni [[pinguini]]. Ciò potrebbe essere un comportamento comune tra i [[dinosauri]] [[maniraptora]]ni e gli uccelli basali.<ref name=Varricchioetal2008>{{Cita pubblicazione|cognome1= Varricchio |nome1= D. J. |cognome2= Moore |nome2= J. R. |cognome3= Erickson |nome3= G. M. |cognome4= Norell |nome4= M. A. |cognome5= Jackson |nome5= F. D. |cognome6= Borkowski |nome6= J. J. |titolo= Avian Paternal Care Had Dinosaur Origin |rivista= Science |volume= 322 |pp= 1826–8 |anno= 2008 | doi= 10.1126/science.1163245 |numero= 5909 | pmid= 19095938 }}</ref>
 
== Paleoecologia ==