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[[File:Compsognathus.jpg|thumb|Moderna ricostruzione degli scheletri dei due esemplari]]
[[File:Compsognathus longipes.jpg|thumb|Illustrazione scheletrica obsoleta di Marsh (1896)]]
Il genere ''Compsognathus'' dà il nome alla famiglia [[Compsognathidae]], un gruppo composto principalmente da piccoli dinosauri tropodi provenienti dal [[Giurassico superiore]] al [[Cretaceo inferiore]] di [[Cina]], [[Europa]] e [[Sud America]].<ref name="Peyer06"/> Per molti anni il ''Compsognathus'' fu l'unico membro noto della famiglia; tuttavia negli ultimi decenni i paleontologi hanno scoperto diversi generi correlati. Il clade comprende ''[[Aristosuchus]]'',<ref>{{cite journalCita pubblicazione|lastcognome= Seeley|firstnome= H.G.|yearanno=1887|titletitolo= On ''Aristosuchus pusillus'' (Owen), being further notes on the fossils described by Sir. R. Owen as ''Poikilopleuron pusillus'', Owen|journalrivista=Quarterly Journal of the Geological Society of London|volume= 43|issue=|pagespp=221–228|doi=10.1144/GSL.JGS.1887.043.01-04.22|url=}}</ref> ''[[Huaxiagnathus]]'',<ref>{{cite journalCita pubblicazione|lastcognome= Hwang|firstnome= S.H. |author2 autore2=Norell, M. A.|author3autore3=Qiang, J. |author4autore4=Keqin, G. |yearanno=2004|titletitolo= A large compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China |journalrivista=Journal of Systematic Paleontology |volume= 2|issue=|pagespp=13–39 |doi=10.1017/S1477201903001081}}</ref> ''[[Mirischia]]'',<ref>{{cite journalCita pubblicazione|lastcognome= Naish|firstnome= D.|author2autore2=Martill, D. M. |author3autore3=Frey, E. |yearanno=2004|titletitolo= Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil|journalrivista=Historical Biology|volume=16|issuenumero=2–4|pagespp=1–14|doi=10.1080/08912960410001674200|url=}}</ref> ''[[Sinosauropteryx]]'',<ref name="Currie2001"/><ref name="Ji1996">{{cite journalCita pubblicazione|lastcognome= Ji|firstnome= Q. |author2autore2=Ji S.A. |yearanno=1996|titletitolo= On discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds (in Chinese)|journalrivista=Chinese Geology |volume= 233|issue=|pagespp=30–33|doi=|url=}}</ref> e forse ''[[Juravenator]]''<ref>{{cite journalCita pubblicazione|lastcognome= Göhlich|firstnome= U.|author2autore2=L. M Chiappe|yearanno=2006|titletitolo= A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago|journalrivista=Nature|volume=440|issuenumero=7082|pagespp=329–332 |doi=10.1038/nature04579 |pmid= 16541071 |bibcode = 2006Natur.440..329G }}</ref> e ''[[Scipionyx]]''.<ref>{{cite journalCita pubblicazione|lastcognome= Dal Sasso|firstnome= C.|author2autore2=M. Signore|yearanno=1998|titletitolo= Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy|journalrivista=Nature|volume=392|issuenumero=6674|pagespp=383–387 |doi=10.1038/32884|bibcode=1998Natur.392..383D}}</ref> Originariamente, anche ''[[Mononykus]]'' fu proposto come membro della famiglia, ma fu respinto da Chen e coautori in un documento del 1998, che considerava le somiglianze tra ''Mononykus'' e i compsognathidi come un esempio di [[evoluzione convergente]].<ref name ="Chen"/> La posizione di ''Compsognathus'' e i suoi parenti all'interno del gruppo dei [[Coelurosauria|coelurosauri]] è incerta. Alcuni, come l'esperto di teropodi Thomas Holtz Jr., e i coautori Ralph Molnar e Phil Currie, nel testo storico di ''Dinosauria'' (2004), classificano questa famiglia come la più basale tra i coelurosauri<ref name ="dinosauria04">{{citeCita booklibro|titletitolo=The Dinosauria (2nd Edition)|yearanno=2004|chaptercapitolo=Basal Tetanurae|veditors=Weishampel DB, Osmólska H, Dodson P |vauthorscoautori=Holtz TR, Molnar RE, Currie PJ |pagespp=105|publishereditore=University of California Press|isbn=0-520-24209-2}}</ref>, mentre altri la considerano come parte di [[Maniraptora]].<ref>{{cite journalCita pubblicazione|lastcognome= Gauthier|firstnome= J.A.|yearanno=1986|titletitolo= Saurischian monophyly and the origin of birds|journalrivista=In Padian, K. (ed.) the Origin of Birds and the Evolution of Flight, Memoirs of the California Academy of Sciences |volume=8|issue=|pagespp=1–55|doi=|url=}}</ref><ref>{{cite journalCita pubblicazione|lastcognome= Forster|firstnome= C.A.|author2 autore2= Sampson, S.D.|author3autore3=Chiappe, L.M. |author4autore4=Krause, D.W. |yearanno=1998|titletitolo= The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar|journalrivista=Science|volume=279|issuenumero=5358|pagespp=1915–1919 |doi=10.1126/science.279.5358.1915|pmid= 9506938 |bibcode = 1998Sci...279.1915F }}</ref>
Per quasi un secolo, il ''Compsognathus'' fu l'unica specie di teropode di piccole dimensioni conosciuto. Ciò lo portò molti paleontologi a confrontarlo con ''[[Archaeopteryx]]'' e suggerendo uno stretto con gli uccelli. Infatti, ''Compsognathus'', piuttosto che ''Archaeopteryx'', interesso molto Huxley riguardo l'[[Evoluzione degli uccelli|origine degli uccelli]].<ref name = "FasWeis04">{{citeCita booklibro|titletitolo=The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2nd Edition)|yearanno=2005|chaptercapitolo=Theropoda I:Nature red in tooth and claw|veditors=Fastovsky DE, Weishampel DB |vauthorscoautori=Fastovsky DE, Weishampel DB |pagespp=265–299|publishereditore=Cambridge University Press|isbn=0-521-81172-4}}</ref> I due animali condividono somiglianze in forma e proporzioni, tanto che in realtà due esemplari di ''Archaeopteryx'', denominati "Eichstätt" e "Solnhofen", furono scambiati per esemplari di ''Compsognathus''.<ref name="Lambert"/> Tuttavia oggi sappiamo che i [[maniraptora]] sono i dinosauri non-[[aves|aviani]] più vicini agli uccelli.<ref name=weishampel04/>
Di seguito è riportato un [[cladogramma]] semplificato che colloca ''Compsognathus'' in Compsognathidae, di Senter ''et al.'' (2012):<ref name=senter10>{{Cite journalCita pubblicazione| last1 cognome1= Senter | first1 nome1= P. | last2 cognome2= Kirkland | first2 nome2= J. I. | last3 cognome3= Deblieux | first3 nome3= D. D. | last4 cognome4= Madsen | first4 nome4= S. | last5 cognome5= Toth | first5 nome5= N. | editor1curatore-last cognome1= Dodson | editor1curatore-first nome1= Peter | title titolo= New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail | doi = 10.1371/journal.pone.0036790 | journal rivista= PLoS ONE | volume = 7 | issue numero= 5 | pages pp= e36790 | year anno= 2012 | pmid = 22615813| pmc = 3352940|bibcode = 2012PLoSO...736790S }}</ref>
{{clade| style=font-size:100%; line-height:100%
== Storia della scoperta ==
[[File:Compsognathus longipes cast 3.jpg|upright|thumb|left|Joseph Oberndorfer acquistò questo fossile in Bavaria, Germania, nel 1859. Quello rappresentato qui è una replica dell'esemplare al Bavarian State Institute for Paleontology and Historical Geology]]
Il ''Compsognathus'' è conosciuto per due scheletri quasi completi, uno proveniente dalla Germania, lungo 89 centimetri (35 pollici) e uno proveniente dalla Francia, di 1,25 metri (4,10 piedi).<ref name=GSP88>{{cite bookCita libro|lastcognome=Paul |firstnome=Gregory S. |titletitolo=Predatory Dinosaurs of the World |yearanno=1988 |publishereditore=Simon & Schuster |___locationcittà=New York |isbn=0-671-61946-2 |chaptercapitolo=Early Avetheropods |pagespp=297–300}}</ref> Il medico e collezionista di fossile Joseph Oberndorfer acquistò il campione tedesco (BSP AS I 563) nel 1859, esemplare scoperto nello stesso anno nei depositi di [[calcare]] litografici nella regione della [[Baviera]], Riedenburg-Kelheim, nella parte giurassica di quella che al tempo era una regione lagunare conosciuta come l'[[arcipelago di Solnhofen]].<ref name=Wellnhofer2008>{{cite bookCita libro|lastcognome=Wellnhofer |firstnome=P. |titletitolo=''Archaeopteryx'' — der Urvogel von Solnhofen |yearanno=2008 |publishereditore=Verlag Dr. Friedrich Pfeil |___locationcittà=Munich |isbn=978-3-89937-076-8 |chaptercapitolo=Dinosaurier |pagespp=256}}</ref> Il calcare di questa zona aveva già restituito anche esemplari ben conservati come ''[[Archaeopteryx]]'', che conservava impressioni di piume, e alcuni [[pterosauri]], che conservavano le impronte delle loro membrane alari. L'esemplare tedesco di ''Compsognathus'', probabilmente, proviene dalla [[Formazione Painten]] della località di Kapfelberg, datata specificamente al [[Kimmeridgiano]] (150,8 milioni di anni fa);<ref name=reisdorf2012/> tuttavia, le possibilità alternative includono le cave nei pressi di Jachenhausen<ref>Mäuser M. 1983, "Neue Gedanken über ''Compsognathus longipes'' WAGNER und dessen Fundort", In: ''Erwin Rutte-Festschrift'', Weitenburger Akademie, pp 157–162</ref> o di Goldberg, entrambe risalenti al [[Titoniano]], stadio al quale ''Compsognathus'' è tradizionalmente datato.<ref name=reisdorf2012/> [[Johann Andreas Wagner|Johann A. Wagner]] ha descrisse brevemente il campione nel 1859, coniando per l'esemplare il nome ''Compsognathus longiceps'',<ref name=wagner1859>{{cite journalCita pubblicazione| last1 cognome1= Wagner | first1 nome1= J. A. | year anno= 1859 | title titolo= Über einige im lithographischen Schiefer neu aufgefundene Schildkröten und Saurier | url = | journal rivista= Gelehrte Anzeigen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften | volume = 49 | issue = | page p= 553}}</ref> vnendo poi descritto nel dettaglio nel 1861.<ref>{{cite journalCita pubblicazione|lastcognome= Wagner|firstnome=Johann Andreas |yearanno=1861|titletitolo= Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers; V. ''Compsognathus longipes'' Wagner |journalrivista=Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften |volume=9 |pagespp=30–38 }}</ref> Nei primi mesi del 1868, [[Thomas Huxley]] confrontò i due esemplari e, a seguito di precedenti suggerimenti di [[Karl Gegenbaur]]<ref>{{cite journalCita pubblicazione| last1 cognome1= Gegenbaur | first1 nome1= Karl | year anno= 1863 | title titolo= Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel | url = | journal rivista= Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin | volume = 1863 | issue = | pages pp= 450–472 }}</ref> ed [[Edward Drinker Cope]]<ref>{{cite journalCita pubblicazione| last1 cognome1= Cope | first1 nome1= Edward Drinker | year anno= 1867 | title titolo= An account of the extinct reptiles which approached the birds | journal rivista= Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia | volume = 19 | issue = | pages pp= 234–235 }}</ref>, concluse che, a parte le sue lunghe braccia e le piume, lo scheletro dell' ''Archaeopteryx'' era molto simile a quello di ''Compsognathus'', e che il proto-uccello era correlato con i dinosauri.<ref>{{cite journalCita pubblicazione|lastcognome= Huxley|firstnome= T.H. |yearanno=1868|titletitolo= On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles |journalrivista=Annals and Magazine of Natural History |volume=2 |pagespp=66–75}}</ref><ref>Foster, Michael; Lankester, E. Ray 1898–1903. ''The scientific memoirs of Thomas Henry Huxley''. 4 vols and supplement, London: Macmillan.</ref> Nel 1896, [[Othniel Charles Marsh|Othniel Marsh]] riconobbe il fossile come un vero membro di Dinosauria.<ref>{{cite journalCita pubblicazione|lastcognome= Marsh|firstnome= Othniel Charles |yearanno=1896|titletitolo= Classification of dinosaurs |journalrivista=Geological Magazine |volume=3 |pagespp=388–400 |doi= 10.1017/S0016756800131826 |issuenumero= 9}}</ref> [[John Ostrom]] ri-descrisse più approfonditamente l'esemplare nel 1978, rendendolo uno dei teropodi più piccoli e noti al pubblico di quel periodo.<ref name="Ostrom78"/> L'esemplare tedesco rimane esposto presso il Bayerische Staatsammlung für Paläontologie und historische Geologie (Istituto Statale Bavarese per la Paleontologia e la Geologia), che ha acquistato il fossile da Oberndorfer nel 1865.<ref name=Wellnhofer2008/>
[[File:Compsognathus corallestris = longipes.JPG|thumb|Il fossile da Canjuers, Francia]]
Il ben più grande esemplare francese (MNHN CNJ 79) è stato scoperto dal titolare della cava Louis Ghirardi intorno al 1971 nel calcare litografico [[Pietra di Portland|portlandese]] di Canjuers vicino a [[Nizza]], nella Francia sudorientale,<ref name="Peyer06"/> e datata al Titoniano inferiore. Anche se Alain Bidar ha originariamente descritto l'esemplare come una specie separata, chiamata ''Compsognathus corallestris'',<ref name="Bidar72"/> Ostrom, Jean-Guy Michard e altri studiosi lo riconobbero come un secondo esemplare della specie ''Compsognathus longipes''.<ref name="Peyer06"/><ref name="Michard91">{{citeCita journalpubblicazione|lastcognome=Michard|firstnome=J. G.|yearanno=1991|titletitolo=Description du Compsognathus (Saurischia, Theropoda) de Canjuers (Jurassique supérieur du Sud-est de la France), position phylogénétique, relation avec Archaeopteryx et implications sur l'origine théropodienne des oiseaux,|journalrivista= Ph.D. dissertation, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris}}</ref> A seguito di ciò, Quimby identificò l'esemplare tedesco come un esemplare giovane mentre l'esemplare francese rappresentava un adulto della stessa specie.<ref name="CallisonQuimby1984">{{citeCita journalpubblicazione|lastcognome=Callison|firstnome=G.|author2autore2=H. M. Quimby|yearanno=1984|titletitolo= Tiny dinosaurs: Are they fully grown? |journalrivista=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=3 |pagespp=200–209|doi=10.1080/02724634.1984.10011975|url=|issuenumero=4}}</ref> Nel 1983, il [[Museo nazionale di storia naturale di Francia|Museo Nazionale di Storia Naturale di Francia]] ha acquisito l'esemplare francese di ''Compsognathus''; Michard lo studiò accuratamente.<ref name="Michard91"/>
Il collezzionista Heinrich Fischer aveva originariamente etichettato un piede parziale, dalla zona di [[Solnhofen]], come appartenente a ''Compsognathus longipes''. Anche se questa identificazione fu respinta da Wilhelm Barnim Dames nel 1884,<ref>Dames, W.B., 1884, "Vorlegung der Metatarsen eines Compsognathus-ähnlichen Reptils von Solenhofen", ''Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin'', Jahrgang 1884, pp. 179-180</ref> [[Friedrich von Huene]] nel 1925, riferì provvisoriamente l'esemplare a ''Compsognathus''.<ref>Huene, F.R., von, 1925, "Eine neue Rekonstruktion von ''Compsognathus longipes''", ''Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie'' Jahrgang 1925, Abteilung B(5): 157-160</ref> Tuttavia, lo studio di Ostrom del 1978 ha disprovato questa assegnazione. Jens Zinke, nel 1998, assegnò quarantanove denti provenienti dalla Formazione [[Guimarota]] del [[Portogallo]], risalenti al [[Kimmeridgiano]], al genere ''Compsognathus''. Questi denti non erano identici a quelli di ''C. longipes'', avendo delle lamelle sul bordo anteriore, tuttavia a causa delle somiglianze generali della forma questi denti sono stati riferiti a ''Compsognathus sp.''.<ref>{{cite journalCita pubblicazione|lastcognome= Zinke|firstnome=J. |yearanno=1998|titletitolo= Small theropod teeth from the Upper Jurassic coal mine of Guimarota (Portugal) |journalrivista=Palaontologische Zeitschrift |volume=72 |issue=|pagespp=179–189|doi=10.1007/bf02987825|url=http://www.schweizerbart.de/pubs/journals/0031-0220/paper/72/179}}</ref>
Nel 1997, Virginia Morell ha rinominato una forma cinese correlata, ''[[Sinosauropteryx prima]]'', come ''Compsognathus prima'';<ref>{{cite journalCita pubblicazione| last1 cognome1= Morell | first1 nome1= V. | year anno= 1997 | title titolo= The origin of birds: the dinosaur debate | url = | journal rivista= Audubon Magazine | volume = 99 | issue numero= 2| pages pp= 36–45 }}</ref> tuttavia questa nuova identificazione non ha trovato alcuna accettazione generale.
== Paleobiologia ==
=== Dieta ===
All'interno della cavità toracica dell'esemplare tedesco di ''Compsognathus'', sono stati ritrovati i resti di piccoli vertebrati.<ref name="Chen"/> Marsh, che ha esaminato il campione nel 1881, pensò che questo piccolo scheletro all'interno del ventre di ''Compsognathus'' potesse essere un embrione, ma nel 1903, [[Franz Nopcsa von Felső-Szilvás|Franz Nopcsa]] concluso che era in realtà una lucertola.<ref>{{cite journalCita pubblicazione|lastcognome= Nopcsa|firstnome= Baron F.|yearanno=1903|titletitolo= Neues ueber ''Compsognathus'' |journalrivista=Neues Jahrbuch fur Mineralogie, Geologie und Palaeontologie (Stuttgart) |volume=16 |issue=|pagespp=476–494|doi=|url=}}</ref> Ostrom identificò i resti come appartenenti ad un genere di [[lucertola]], noto come ''[[Bavarisaurus]]'',<ref>{{cite journalCita pubblicazione|lastcognome= Evans|firstnome= S.E.|yearanno=1994|titletitolo= The Solnhofen (Jurassic: Tithonian) lizard genus Bavarisaurus: new skull material and a reinterpretation |journalrivista=Neues Jahrbuch für Paläontologie und Geologie, Abhandlungen |volume=192 |issue=|pagespp=37–52|doi=|url=}}</ref> che sulla base dei lunghi arti e coda doveva essere un agile e veloce corridore. Ciò a portato a sua volta alla conclusione che i suoi predatori, ''Compsognathus'', dovevano avere una vista molto acuta nonché una discreta velocità e agilità per essere in grado afferrare animali del genere, anche in giovane età.<ref name="Ostrom78"/> Il ''Bavarisaurus'' è conservato per intero, indicando che il ''Compsognathus'' deve aver inghiottito la sua preda intera. I contenuti gastrici del campione francese sono costituiti da lucertole o [[Rhynchocephalia|spenodontidi]] non identificati.<ref name="Peyer06"/>
=== Possibili uova ===
La lastra fossile in cui è conservato l'esemplare tedesco di ''Compsognathus'' tedesco mostra diverse irregolarità circolari di 10 millimetri (0,39 pollici) di diametro nei pressi dei resti scheletrici. Peter Griffiths ha interpretato queste irregolarità come [[uovo (biologia)|uova]] immature, nel 1993.<ref>{{cite journalCita pubblicazione|lastcognome= Griffiths|firstnome= P.|yearanno=1993|titletitolo= The question of ''Compsognathus'' eggs |journalrivista=Revue de Paleobiologie Spec. |volume= 7|issue=|pagespp=85–94|doi=|url=}}</ref> Tuttavia, successivi ricercatori hanno dubitato della loro connessione con il genere perché sono stati ritrovati al di fuori della cavità del corpo dell'animale. Un fossile ben conservato di un ''[[Sinosauropteryx]]'', un genere relativo a ''Compsognathus'', mostra due ovidotti con due uova non deposte. Queste uova proporzionalmente più grandi e meno numerose di ''Sinosauropteryx'' hanno indotto ulteriori dubbi sull'identificazione originale delle presunte uova di ''Compsognathus''.<ref name="Chen"/> Nel 1964, il geologo tedesco Karl Werner Barthel identificò le piccole irregolarità come bolle di gas formate nel sedimento a causa della putrefazione della carcassa.<ref>{{cite journalCita pubblicazione| last1 cognome1= Barthel | first1 nome1= K.W. | year anno= 1964 | title titolo= Zur Entstehung der Solnhofener Plattenkalke (unteres Untertithon) | url = | journal rivista= Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie | volume = 4 | issue = | pages pp= 7–69 }}</ref>
== Paleoecologia ==
== Nella cultura di massa ==
{{vedi anche|Dinosauri nella cultura di massa#Compsognathus}}
Il ''Compsognathus'' si è in breve fatto una fama nel mondo dei dinosauri, grazie al titolo di "dinosauro più piccolo", e ancora oggi sebbene questo primato sia stato sorpassato da dinosauri ancora più piccoli, i libri di dinosauri dei bambini lo caratterizzano comunemente come il dinosauro più piccolo. Per via della taglia ridotta, l'anatomia simili e il nome simile, un altro dinosauro di piccole dimensioni, il ''[[Procompsognathus]]'', è spesso confuso con ''Compsognathus''. Per lungo tempo il ''Compsognathus'' fu l'unico dinosauro di piccole dimensioni ad essere studiato nel dettaglio, al contrario di altri piccoli dinosauri scoperti e descritti un secolo o più in seguito.<ref name=RW86>{{cite bookCita libro|lastcognome=Wilson |firstnome=Ron |titletitolo=100 Dinosaurs from A to Z |yearanno=1986 |publishereditore=Grosset & Dunlap |___locationcittà=New York |isbn=0-448-18992-5 |pagespp=18}}</ref><ref name=SA88>{{cite bookCita libro|lastcognome=Attmore |firstnome=Stephen |titletitolo=Dinosaurs |yearanno=1988 |publishereditore=Brimax Books |___locationcittà=Newmarket, England |isbn=0-86112-460-X |pagespp=18 }}</ref>
Il ''Compsognathus'' apparse nei film ''[[Il mondo perduto - Jurassic Park]]'' (1997) e ''[[Jurassic Park III]]'' (2001). Ne ''Il mondo perduto: Jurassic Park'', uno dei personaggi identifica erroneamente la specie come "''Compsognathus triassicus''", combinando il nome del genere di ''Compsognathus longipes'', con il nome specifico di ''[[Procompsognathus triassicus]]'', un piccolo dinosauro carnivoro che apparso nei [[romanzi]] ''[[Jurassic Park (romanzo)|Jurassic Park]]'', di [[Michael Crichton]].<ref>{{citeCita booklibro|lastcognome=Berry|firstnome=Mark F.|titletitolo=The dinosaur filmography|publishereditore=McFarland|___locationcittà=Jefferson, North Carolina|yearanno=2002 |pagespp=273|isbn=0-7864-1028-0}}</ref>
== Note ==
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