Tessuto muscolare

Il tessuto muscolare è un tipo particolare di tessuto responsabile dei movimenti volontari ed involontari del corpo. I tre tipi di muscoli derivano dal mesoderma.
Il tessuto muscolare consta di tre elementi:

le fibre muscolari che si dispongono in fasci,
una rete capillare abbondante,
un importante tessuto connettivo composto da fibre elastiche e collagene che fa da sostegno al muscolo stesso.

Essendo un tessuto altamente specializzato i suoi organuli hanno nomi differenti da quelli comuni negli altri tessuti:

miocita, ovvero la cellula muscolare in generale
sarcolemma, ovvero la membrana cellulare
sarcoplasma, ovvero il citoplasma
reticolo sarcoplasmatico ovvero il reticolo endoplasmatico liscio
sarcosomi, ovvero i mitocondri.

È distinto in tre tipi, diversi per struttura, funzione e localizzazione. Questi sono:

il tessuto muscolare striato o scheletrico, di tipo volontario,
il tessuto muscolare liscio, di tipo involontario,
il tessuto muscolare cardiaco, anch'esso striato ma di tipo involontario.

Tessuto muscolare striato

Il tessuto muscolare striato o scheletrico è uno dei tessuti piu importanti nel nostro corpo perché consente la mobilità dei segmenti ossei. È formato da elementi cellulari lunghi e sottili, polinucleati, detti fibre muscolari striate o fibrocellule ( vedi anche fibrocellula), con una lunghezza variabile da 1 a 100 cm. Si tratta di elementi cellulari derivanti dalla fusione di cellule progenitrici dette mioblasti, da ciò è chiaro come le fibrocellule siano, in realtà, dei sincizi più che delle cellule.
La fibra muscolare scheletrica ha forma vagamente cilindrica, in essa si rilevano numerosi nuclei (anche centinaia) posti a ridosso del sarcolemma (si denomina così la membrana cellulare delle cellule muscolari) e, soprattutto, caratteristica della fibrocellula scheletrica è la striatura trasversale che appare ben evidente al microscopio ottico.
Prima di affrontarci (la striatura trasversale appunto) è bene comprendere la natura delle fibrille che riempiono il citoplasma della fibrocellula: nelle fibrocellule le miofibrille sono composte dall'associazione di due tipi di filamenti detti filamenti spessi e filamenti sottili.

I filamenti spessi sono composti prevalentemente dalla proteina miosina, questa proteina presenta una testa globosa ed una coda filamentosa. Molte proteine di miosina si associano a formare un filamento spesso disponendosi con le code che guardano verso il centro e le teste poste all'estremità e sporgenti verso l'esterno a formare dei ponti trasversali. I ponti trasversali si ripetono periodicamente e flettendosi prendono parte attiva nella contrazione muscolare provocando lo scorrimento reciproco dei filamenti (sottili e spessi).
I filamenti sottili sono prevalentemente composti dalla proteina actina, l'actina ha struttura globulare ma polimerizza formando strutture filamentose che associate ad altre proteine costituiscono i filamenti sottili.

quindi la striatura trasversale della fibrocellula striata è dovuta alla particolare disposizione reciproca dei miofilamenti. Più nello specifico, nelle fibrocellule striate si osservano delle linee più dense dette linee z, la porzione di miofibrilla contenuta tra due linee z è detta sarcomero, presenta un caratteristico bandeggio ed è la struttura elementare che garantisce la contrazione. Lateralmente alla linea z si trova una banda più chiara che si estende in due sarcomeri contigui ai due lati della linea z (si è detto, infatti, che una linea z separa due sarcomeri adiacenti) e che è detta banda I, a causa della linea z in ogni sarcomero si notano due emibande I, una ad ogni estremità. Centralmente alle emibande I è presente la banda A che a sua volta presenta al centro la banda H, solcata nel suo centro, che è poi il centro dell'intero sarcomero, da una linea M.
Per chiarire quanto appena detto, analizziamo la struttura di ogni singola banda o linea.

- Linea o: appare più scura e non è altro che la zona in cui i filamenti sottili di ogni sarcomero si interconnettono con quelli del sarcomero contiguo, ha la funzione di trasferire la forza sviluppata dalla contrazione, che come si è detto è dovuta allo scorrimento reciproco dei filamenti, da un sarcomero all'altro e, di sarcomero in sarcomero, sino all'inserzione scheletrica del muscolo.
- Banda I: appare più chiara ed è la zona del sarcomero occupata dai filamenti sottili, la sua dimensione diminuisce nella contrazione poiché i filamenti scorrono lungo i filamenti spessi, che sono disposti nella banda A, verso il centro del sarcomero determinandone nel complesso un raccorciamento e quindi la contrazione.
- Banda A: è costituita dai filamenti spessi e durante la contrazione mantiene sempre la stessa lunghezza.
- Banda H: è la porzione più centrale della banda A che contiene i soli filamenti spessi e dunque appare più chiara.
- Linea M: è più scura della banda A in cui è contenuta ed è composta da filamenti spessi e da proteine disposte trasversalmente con la funzione di mantenere in fase i filamenti spessi.

Tessuto muscolare striato in sezione longitudinale; è visibile la striatura trasversale delle fibre, composta da un'alternanza di bande chiare e scure.

Oltre al sarcomero, una particolare struttura della fibrocellula è il reticolo sarcoplasmatico, si tratta, in sostanza, di una specializzazione del reticolo endoplasmatico liscio che, nella fibra muscolare, assume un particolare conformazione che si ripete uguale a sé stessa in ogni sarcomero. Il reticolo sarcoplasmatico è così strutturato: a livello della giunzione tra la banda A e la I è presente una cisterna detta terminale da quale si dipartono tubuli disposti longitudinalmente che confluiscono in una cisterna fenestrata centrale. Alla confluenza di due cisterne terminali è presente, tra le due cisterne una formazione tubulare detta tubulo T, si tratta di una invaginazione del sarcolemma il cui lume comunica con l'ambiente extracellulare ma non con il lume del reticolo sarcoplasmatico. Le membrane dei due sistemi sono affrontate ma separate da un interstizio. L'insieme di queste formazioni prende il nome di triade del reticolo ed è connessa alla modulazione del rilascio di ioni calcio necessari per consentire la contrazione.

Le fibre muscolari nel muscolo si dispongono tra di loro parallele e settate da tessuto connettivo che forma rivestimenti che si dicono, dall'esterno all'interno: epimisio, perimisio, endomisio. Queste strutture connettivali si continuano a formare il tendine.

La muscolatura striata si contrae in risposta ad uno stimolo volontario, lo stimolo è trasmesso alla fibrocellula mediante una particolare sinapsi tra l'assone del neurone motore e la fibrocellula, tale sinapsi si dice sinapsi neuromuscolare o placca motrice. In assenza di stimolo il muscolo si rilascia. È inoltre necessario introdurre il concetto di unità motoria: un' unità motoria è costituita da un motoneurone e dall'insieme delle fibrocellule innervate dallo stesso; il numero di fibrocellule costituenti l'unità motoria può variare sensibilmente da muscolo a muscolo.

I muscoli volontari spesso agiscono in coppie dette antagoniste, vale a dire che un muscolo si contrae e l'altro si rilassa (come ad esempio il bicipite e il tricipite nel braccio) ma può darsi il caso che ambedue i muscoli di una coppia si contraggano per rendere stabile una articolazione: è il caso, ad esempio, dei muscoli che garantiscono la posizione eretta.

Tipi di fibre muscolari

Dal punto di vista funzionale possiamo dire che esistono 2 tipi di fibre muscolari: lente e veloci (o rapide). Le prime sono anche dette fibre rosse perché i muscoli in cui prevalgono si presentano di colore rosso scuro, a causa dell'abbondanza in questo tipo di fibre di mioglobina e dell'elevato livello di capillarizzazione. Si presentano inoltre ricche di mitocondri, sia subsarcolemmali che intermiofibrillari.Hanno la caratteristica di avere una maggior quantità di alfa actinina e delle altre proteine a costituire linee Z ed un'"impalcatura" sarcomerica più abbondante. Le fibre veloci sono invece dette bianche perché i muscoli in cui prevalgono si presentano più chiari rispetto a quelli prevalentemente "rossi". Presentano quindi scarsa mioglobina e capillarizzazione, oltre ad minor numero di mitocondri, mentre presentano abbondanti granuli di glicogene. Le fibre bianche hanno inoltre maggior diametro e dimensioni maggiori delle rosse, come anche le loro giunzioni neuromuscolari. Dal punto di vista enzimatico possiamo distinguere, in base all'attività ATPasica:

fibre di tipo 1 : corrispondono alle fibre rosse, sono caratterizzate da bassa attività ATPasica. Si contraggono lentamente e poco intensamente e tollerano maggiormente la fatica (sono dunque in grado di mantenere la contrazione per un periodo piuttosto lungo). Presentano grandi quantità di enzimi mitocondriali e producono ATP prevalentemente tramite la glicolisi aerobica e la fosforilazione ossidativa ad essa associata.
fibre di tipo 2: corrispondono in generale alle fibre bianche, sono caratterizzate da elevata attività ATPasica. Si contraggono rapidamente ed intensamente ma tollerano poco la fatica. Presentano grandi quantità di enzimi glicolitici e producono prevalentemente ATP tramite la glicolisi anaerobica.

Le fibre di tipo 2 si suddividono a loro volta in:

tipo A: sono fibre che possiamo definire "intermedie" presentando caratteristiche strutturali e metaboliche intermedie tra le 2B e le 1.
tipo B:sono quelle a più elevata attività glicolitica.
tipo X: sembrano essere ancora indifferenziate, dando poi origine alle 2A o 2B

Tessuto muscolare liscio o involontario

Il tessuto muscolare liscio costituisce la muscolatura dei visceri e dei vasi sanguigni, la cui contrazione è involontaria. Questo tipo di tessuto muscolare ha le seguenti particolarità :

contrazione lenta e prolungata
contrazione indipendentemente dalla volontà e mediata dal sistema nervoso autonomo o da ormoni
contrazione che avviene per tutto il muscolo contemporaneamente: questa è la caratteristica più importante del muscolo liscio. Il muscolo si comporta proprio come se si trattasse di un'unica fibra, anche se nella realtà ci sono più fibre che si susseguono l'una all'altra. In questo caso si dice che questo tipo di tessuto si comporta come un sincizio funzionale.

Fibrocellule lisce isolate

È costituito da fibrocellule muscolari lisce, ricchissime nel loro citoplasma di miofibrille, che sono le unità elementari per la contrazione muscolare. Tali miofibrille, a differenza di quanto avviene nel tessuto muscolare striato non sono in registro, al contrario sono disposte in tutte le direzioni, da ciò si comprende la mancanza della striatura trasversale che caratterizza il tessuto.
La fibrocellula liscia ha forma allungata, fusata. Con la parte centrale, contenente il nucleo, più larga rispetto alle estremità che appaiono rastremate. Le fibrocellule si organizzano in fasci e si dispongono sfasate con la zona perinucleare che si dispone a contatto con le sottili estremità delle cellule attigue. Manca in questo tipo cellulare un vero e proprio reticolo sarcoplasmatico ma è presente il reticolo endoplasmatico. I tubuli T sono assenti ma si notano introflessioni di membrana denominate caveolae. Inoltre al microscopio elettronico si individuano delle zone dense dette corpi densi che hanno funzioni analoghe a quelle della linea z del tessuto muscolare striato. Poiché non tutte le fibrocellule lisce sono innervate tra esse si rilevano giunzioni gap o serrate (complessi giunzionali che tramite canali ionici mettono in comunicazione il citoplasma di due cellule) necessarie alla conduzione dell' impulso contrattile da una cellula all'altra. Questo tipo di tessuto è presente, come accennato, nei vasi sanguigni, nello stomaco, nell'intestino, nella vescica, nell'utero ed in altri organi interni.
Fibrocellule muscolari enormi si trovano nell'utero nel corso di gravidanza, a causa dell'enorme distensione ed espansione dell'organo. Il motivo della presenza di un reticolo endoplasmatico più rappresentato in questo tipo di fibrocellule rispetto alle altre due tipologie di tessuto muscolare è dato dal fatto che esse possono (in caso di necessità) produrre collagene, il che le accomuna, in un certo senso, alle cellule del connettivo.

Tessuto muscolare cardiaco

Il tessuto muscolare cardiaco è composto da particolari elementi cellulari detti cardiomiociti, i cardiomiociti non sono sincizi come nel caso delle fibre muscolari striate ma elementi cellulari più piccoli e generalmente mononucleati con nucleo disposto centralmente ma striatura analoga alle fibrocellule scheletriche. La forma del cardiomiocite è cilindrica ma le cellule spesso si biforcano alle estremità formando una rete tridimensionale. Alle estremità delle cellule sono presenti delle interdigitazioni di membrana e dei complessi giunzionali di struttura simile ai desmosomi detti fasciae adaerentes e giunzioni gap, che hanno la funzione di collegare i cardiomiociti e di trasmettere la forza della contrazione da una cellula all'altra, le zone di connessione tra cellula e cellula sono dette strie intercalari o scalariformi. Le giunzioni gap, che consentono la conduzione dell'impulso,rendono i cardiomiociti un sincizio funzionale.

Nei cardiomiociti la contrazione non è volontaria ma spontanea, cosicché la funzione del sistema nervoso autonomo che innerva il cuore è esclusivamente legata alla modulazione della frequenza della contrazione che è trasmessa da una particolare formazione detta nodo seno-atriale ed è trasmessa all'intero miocardio dal sistema di conduzione del cuore.

Nei cardiomiociti il reticolo sarcoplasmatico assume una struttura leggermente diversa rispetto a quella presente nel tessuto muscolare striato scheletrico; mancano, infatti, le cisterne terminale e fenestrata centrale ma sono presenti tubuli longitudinali che tramite delle estroflessioni si affrontano ai tubuli T (che in questo caso sono posti nella regione della linea z) formando le diadi del reticolo.

Bibliografia

S. Adamo, P. Carinci, M. Molinaro, G. Siracusa, M. Stefanini, E. Ziparo (a cura di), Istologia di V. Monesi. Piccin Editore, 5° edizione, ISBN 88-299-1639-0
Don W. Fawcett, Bloom & Fawcett Trattato di Istologia. McGraw-Hill, 12° edizione, ISBN 88-386-2050-4
B. Young, J.W. Heath, Atlante di istologia e anatomia microscopica del Wheater. Casa Editrice Ambrosiana, 3° edizione, ISBN 88-408-1171-0

Voci correlate

Portale Anatomia

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