Kosmoceratops richardsoni
Kosmoceratops (il cui nome significa "faccia cornuta ornata"[1]) è un genere estinto di dinosauro ceratopside chasmosaurino vissuto nel Cretaceo superiore, circa 76,4-75,5 milioni di anni fa (Campaniano), in Nord America. Il genere contiene una singola specie, ossia K. richardsoni, i cui esemplari sono stati ritrovati nello Utah, nella Formazione Kaiparowits del Grand Staircase-Escalante National Monument nel 2006 e 2007, tra cui un cranio e uno scheletro postcranico di un individuo adulto e alcuni esemplari parziali subadulti. Nel 2010, l'esemplare adulto è stato reso l'olotipo del nuovo genere e specie Kosmoceratops richardsoni; il nome generico, Kosmoceratops significa "faccia cornuta ornato", mentre il nome specifico, richardsoni, rende omaggio a Scott Richardson, che ha rinvenuto gli esemplari conosciuti. Il ritrovamento faceva parte di una serie di scoperte di ceratopsi agli inizi del 21° secolo e Kosmoceratops era considerato assai significativo per via della sua elaborata decorazione del cranio.
| Kosmoceratops | |
|---|---|
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| Stato di conservazione | |
Fossile | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Superordine | Dinosauria |
| Ordine | † Ornithischia |
| Famiglia | † Ceratopsidae |
| Sottofamiglia | † Chasmosaurinae |
| Genere | † Kosmoceratops Sampson et al., 2010 |
| Nomenclatura binomiale | |
| † Kosmoceratops richardsoni Sampson et al., 2010 | |
Kosmoceratops aveva una lunghezza stimata di 4,5 metri (15 piedi) e un peso di 1,2 tonnellate (1,3 tonnellate corte). Come tutti i ceratopsidi conosciuti, era un animale quadrupede con uno scheletro robusto. Aveva un becco triangolare con una punta appuntita e un corno nasale a lama con una parte superiore appiattita. Mentre nella maggior parte dei ceratopsidi le corna sopraorbitali (sopra gli occhi) erano orientate in avanti o indietro, le corna di Kosmoceratops ai lati della testa. Il collare era corto, e dotato di piccole fenestre parietali (aperture sulla superficie del collare), su cui sul bordo superiore erano presenti dieci processi ossei a forma di uncino, di cui otto ricurvi in avanti e due che puntavano ai lati, mentre lungo i lati del collare erano presenti otto epiparietali o osteodermi più piccoli e rotondeggianti, su ciascun lato. Con quindici corna ben sviluppate e strutture ossee lungo tutto il collare, Kosmoceratops possedeva il cranio più ornato di qualsiasi specie di dinosauro conosciuta. Kosmoceratops era un ceratopside appartenente alla sottofamiglia Chasmosaurinae e originariamente era stato suggerito come il parente più stretto di Vagaceratops (che possedeva anch'esso processi epiparietali ricurvi in avanti sul bordo superiore del collare) sebbene ciò sia dibattuto, e alcuni autori pensano che quest'ultimo sia più vicino a Chasmosaurus. Kosmoceratops è anche considerato strettamente correlato a Spiclypeus, che possedeva un arricciamento dei epiparietali simile.
Gli studi sull'istologia ossea mostrano che Kosmoceratops cresceva rapidamente ed aveva un metabolismo elevato, simile ai moderni uccelli e mammiferi. I denti dei ceratopsidi erano adattati allo sminuzzamento di piante fibrose; alcuni coproliti (sterco fossilizzato) rinvenuti nella Formazione Kaiparowits contengono tracce di legno e potrebbero essere stati prodotti da ceratopsidi. Sono state proposte diverse ipotesi sulla funzione effettiva delle corna e del collare dei ceratopsidi, tra cui come display sessuale per attirare un partner o intimidire i rivali, per i combattimenti intraspecifici e per il riconoscimento delle specie. La Formazione Kaiparowits risale al tardo Campaniano e si depositò in Laramidia, un continente insulare, quando il Nord America era diviso in due subcontinenti dal Mare interno occidentale. Questo ambiente era dominato da vaste zone umide e sosteneva una fauna diversificata, tra cui dinosauri come il chasmosaurino Utahceratops. Basandosi in parte sulla relazione tra Kosmoceratops e altre chasmosaurini vissuti nella stesso periodo, è stato proposto che Laramidia fosse divisa in "province" con zone endemiche separate in cui vivevano diversi dinosauri (questa interpretazione suggerisce che Kosmoceratops nel sud fosse strettamente correlato al geograficamente separato Vagaceratops nel nord), ma questa interpretazione è stato contestata.
Descrizione
Si stima che Kosmoceratops fosse lungo 4,5 metri (15 piedi), per un peso di 1,2 tonnellate (1,3 tonnellate corte). Come tutti i ceratopsidi, si trattava si un erbivoro quadrupede con uno struttura corporea robusta, una grande bacino e una coda relativamente corta. Le fauci presentava lunghe file di denti che formavano complesse batterie dentali adatti a tagliare e triturare, mentre il muso terminava in un becco senza denti, adatto a strappare.[2][3] Il becco premascellare di Kosmoceratopsera era triangolare e l'osso rostrale più anteriore che lo componeva era appuntito, con una punta ad uncino che sporgeva in avanti e verso il basso. I nucleo osseo del corno nasale (la "base" ossea da cui cresceva il corno nasale) era piuttosto insolito tra i chasmosaurini in quanto simile ad una lama, con una base allungata e stretta da un lato all'altro e con una parte superiore appiattita, in una forma complessivamente quadrangolare e posizionata relativamente in alto sul muso. La naris (apertura ossea della narice) era diversa da quella di altri ceratopsidi in quanto alta, relativamente stretta, e distintamente a forma di ellisse (piuttosto che quasi circolare), con una pronunciata inclinazione posteriore. Anche il montante nariale della premascella (che si estendeva dal fondo della cavità nasale alla cima) era inclinato all'indietro, una caratteristica osservata anche in Anchiceratops e Arrhinoceratops, e il processo nariale che sporgeva all'indietro e sulla premascella era un polo triangolare.[3][4]
La regione intorno alle orbite era distintiva; mentre la maggior parte dei chasmosaurini presentava corni sopraorbitali (corna sopra le orbite) orientate in avanti o all'indietro, Kosmoceratops e Utahceratops aveva corna orientate verso i lati della testa, superficialmente simili a quelli dei moderni bisonti. Tuttavia, rispetto ai corni corti e spuntati di Utahceratops, quelli di Kosmoceratops erano più allungati, sottili, ricurvi e appuntiti. Tra le orbite sul tetto del cranio era presente una piccola gobba pronunciata, osservata in pochi altri ceratopsidi, come Diabloceratops. Come tipico per i chasmosaurini oltre a Chasmosaurus, presentava ossificazioni epiugali relativamente grandi (le "corna sulle guance"). Le fenestre temporali laterali (aperture ai lati del cranio) erano alte e strette.[3][4]
Il collare parietosquamosale (formato dalle ossa parietali e squamosali) di Kosmoceratops era molto derivato (o "evoluto"), condividendo diverse caratteristiche solo con Vagaceratops. Ciò include la forma del collare basso e largo, con piccole fenestre parietali (aperture nel collare) posizionate in alto nel collare, e la presenza di dieci epiossificazioni a uncino (le ossificazioni o osteodermi ornamentali che formavano la corona sul margine dorsale del collare) sul margine dorsale del collare. Tuttavia, l'ornamentazione del collare di Kosmoceratops era più estrema di quella di Vagaceratops; la sua larghezza era circa il doppio della sua lunghezza (misurata attraverso la superficie dell'osso), con fenestre parietali molto più piccole e posizionata più in alto, e presentava epiossificazioni più allungate e distinte sul margine posteriore. Sebbene i chasmosaurini siano tradizionalmente considerati i ceratopsidi "a collare lungo", Kosmoceratops aveva un collare più corto rispetto alla sua larghezza tra tutti chasmosaurini, e possedeva le fenestre parietali pi piccole rispetto alla superficie totale del collare rispetto a qualsiasi altro ceratopside. Le ossa squamosali di Kosmoceratops erano fortemente curve in vista laterale e i loro margini laterali erano paralleli in vista dorsale. Le ossa parietali non sporgevano oltre gli squamosali e presentavano margini posteriori a forma di V, con emarginazione (una serie di tacche) che si estendeva su tutta la loro larghezza.[3][4]
Le epossificazioni sulle ossa di squamosali di Kosmoceratops crescevano progressivamente in taglia verso la parte posteriore del collare. Vi erano cinque epiossificazioni ben sviluppate per lato sul margine posteriore del collare: tre epiparietali curvi in avanti (ep. 1-3) sull'osso parietale, un epiparietosquamosale (esp.) curvo in avanti sul confine tra le ossa parietali e squamosali, e un episquamosale (es. 1) sull'osso squamosale di forma ricurva e che puntava verso di lato. Gli epiparietali curvi in avanti presentavano solchi (scanalature) prominenti e le loro basi erano coalizzate. Con quindici epossificazioni ben sviluppate e strutture simili a corna, Kosmoceratops possedeva il cranio più ornato di tutti i dinosauri conosciuti; al collare si aggiungevano inoltre il curioso e basso corno nasale, le due corna sopraorbitali, e i due epiugali sugli zigomi.[3][4] L'esemplare subadulto UMNH VP 16878, presentava lo stesso numero e la stessa forma degli epiossificazioni dell'olotipo adulto, rendendo possibile distinguere lo stadio di crescita subadulto di Kosmoceratops da quello di Utahceratops.[5]
Classificazione
Sono noti due clade (gruppi costituiti da tutti i taxa che condividono un antenato comune) principali di dinosauri ceratopsidi: i Centrosaurinae e i Chasmosaurinae, riconosciuti principalmente sulla base dell'elaborata decorazione dei loro collari e della posizione delle corna. Nel 2010, Sampson e colleghi collocarono Kosmoceratops in quest'ultimo gruppo per via della sua premascella contenente una struttura nariale e un processo triangolare, nonché per la presenza di un osso squamosale allungato. La loro analisi filogenetiche dimostrano che Kosmoceratops è il sister taxon di Vagaceratops, in un clade raggruppato con altri chasmosaurini derivati vissuti nelle ultime fasi del Campaniano e del Maastrichtiano del Cretaceo superiore, che include anche Triceratops, ma non strettamente imparentato con Chasmosaurus che risulta essere più basale (o "primitivo").[3] Nel 2011, il paleontologo Jordan C. Mallon e colleghi trovarono ulteriore supporto per il clade contenente Kosmoceratops e Vagaceratops, così come i paleontologi Steven L. Wick e Thomas M. Lehman, nel 2013.[6][7]
Nel 2011 e nel 2014, Longrich affermò che le uniche specie di Vagaceratops dovessero essere inserite nel genere Chasmosaurus, dove erano originariamente collocate (sotto il nome di Chasmosaurus irvinensis), mentre Kosmoceratops non poteva essere strettamente raggruppato con altri taxa.[8][4] Nel suo articolo del 2015, che non ha superato la revisione tra pari, Longrich sostenne che la somiglianza tra i collari dei due era dovuta ad una convergenza evolutiva, affermando che le dieci epiossificazioni sul retro del collare di C. irvinensis (o Vagaceratops, che all'epoca aveva concesso potesse essere un genere distinto) si trovavano sulle ossa parietali mentre in Kosmoceratops erano posizionate sia sulle ossa parietali che su quelle squamosali.[9] In una tesi di Master del 2014, Campbell dichiarò che Sampson e i suoi colleghi avevano inizialmente identificato tutte e dieci le epiossificazioni sul margine posteriore del collare del'esemplare adulto come epiparietali, prima di rendersi conto che solo sei di loro erano epiparietali dopo aver esaminato l'esemplare subadulto, dove le suture tra le ossa parietali e squamosali erano più evidenti (le suture si fondono e diventano meno evidenti con l'età). Sampson e colleghi hanno quindi reinterpretato anche il modello di epiossificazioni in Vagaceratops allo stesso modo, ma Campbell suggerì che avesse invece quattro o cinque epiparietali, trovando quindi che era il sister taxon di Chasmosaurus piuttosto che di Kosmoceratops.[10] Nel 2016, Campbell e colleghi riconvalidarono questa teoria,[11] e nel 2019 considerarono V. irvinensis come una specie di Chasmosaurus.[12]
In un estratto di una conferenza del 2011, il paleontologo Denver W. Fowler e colleghi hanno suggerito che molti generi di ceratopsidi erano semplicemente morph ontogenetici (o fasi di crescita) di altri generi e che Kosmoceratops era uno stadio immaturo di C. irvinensis (in cui l'ornamentazione del collare si riduceva con l'età).[13] Nel 2015, i paleontologi Caleb M. Brown e Donald M. Henderson testarono un nuovo sistema per omologia tra le epiossificazioni di diversi chasmosaurini, e trovò un clade contenente Kosmoceratops richardsoni e Vagaceratops irvinensis come sister taxon di tutti gli altri chasmosaurini, contrariamente agli studi precedenti.[14] In un libro popolare del 2016, il paleontologo Gregory S. Paul ha suggerito che Kosmoceratops e Vagaceratops non erano abbastanza distinti da Chasmosaurus per giustificare il loro genere e che le loro specie dovessero essere collocate all'interno di quest'ultimo (o in alternativa che i due dovrebbero essere uniti sotto il genere Kosmoceratops), il che avrebbe sinonimizzato diversi chasmosaurini in Chasmosaurus.[2] La maggior parte dei generi di ceratopsidi è generalmente considerata monotipica (contenente una singola specie).[15]
Nel 2016, Mallon e colleghi scoprirono che Kosmoceratops e Vagaceratops formano un clade, con il nuovo genere Spiclypeus come sister taxon. Sebbene Mallon e colleghi presero atto della scelta di alcuni ricercatori per il raggruppamento di Vagaceratops in Chasmosaurus, ma consideravano l'arricciamento delle epiossificazioni troppo distintive, suggerendo che Spiclypeus possa fornirci indizi per spiegare l'evoluzione di questa caratteristica. Suggerirono quindi che la curvatura di queste epiossificazioni si verificò gradualmente nel lignaggio che portò a Kosmoceratops, con l'arricciamento della parte centrale del collare prima, seguita poi dal resto del collare. Questo processo si sarebbe verificato prima dell'accorciamento del collare e della costrizione della fenestra parietale, poiché queste caratteristiche erano nelle loro condizioni più "primitive" e inalterata in Spiclypeus. Nonostante Spiclypeus sia apparentemente una forma di transizione in questo senso, visse più o meno allo stesso periodo di Kosmoceratops e quindi non avrebbe potuto esserne ancestrale. Il cladogramma seguente si basa sull'analisi di Mallon e colleghi (2016):[16]
| Ceratopsidae |
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Paleobiologia
Insieme a molti altri casmosaurini, il kosmoceratopo abitava la Laramidia, un continente isola che attualmente forma il Nordamerica occidentale. Durante il Cretaceo superiore, la Laramidia era separata dall'Appalachia (l'attuale Nordamerica orientale) a causa di un largo braccio di mare, noto come Western Interior Seaway. In Laramidia vi fu un notevole sviluppo evolutivo di numerosi gruppi di dinosauri, e sembra che si fossero sviluppate due faune endemiche all'interno dello stesso continente isola: una in ciò che è oggi rappresentato dallo Utah e dal Colorado, l'altra nella zona a nord di questi stati. Kosmoceratops, insieme a molti altri casmosaurini del periodo Campaniano (come Utahceratops), visse nella parte meridionale, mentre la provincia settentrionale era abitata dalle specie di Chasmosaurus.
Quando le due provincie si riunirono, nel giro di pochi milioni di anni Kosmoceratops e i suoi parenti migrarono verso nord, dando origine a forme come Vagaceratops. È possibile che, in seguito, furono proprio questi animali a dare origine ai casmosaurini più specializzati, come Triceratops.
Note
- ^ Amazing horned dinosaurs unearthed on "lost continent", su unews.utah.edu, 2010. URL consultato il 3 July 2019.
- ^ a b G. S. Paul, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, 2ª ed., Princeton, Princeton University Press, 2016, pp. 285–286, 296, ISBN 978-0-691-16766-4.
- ^ a b c d e f New horned dinosaurs from Utah provide evidence for intracontinental dinosaur endemism, in PLoS ONE, vol. 5, n. 9, 2010, pp. e12292, DOI:10.1371/journal.pone.0012292.
- ^ a b c d e The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography, in Cretaceous Research, vol. 51, 2014, pp. 292–308, DOI:10.1016/j.cretres.2014.06.011.
- ^ Ceratopsid dinosaurs from the Grand Staircase of Southern Utah, in At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah, Bloomington, Indiana University Press, 2013, pp. 488–503, ISBN 978-0-253-00883-1.
- ^ Variation in the skull of Anchiceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 31, n. 5, 2011, pp. 1047–1071, DOI:10.1080/02724634.2011.601484.
- ^ A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny, in Naturwissenschaften, vol. 100, n. 7, 2013, pp. 667–682, DOI:10.1007/s00114-013-1063-0.
- ^ Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico, in Cretaceous Research, vol. 32, n. 3, 2011, pp. 264–276, DOI:10.1016/j.cretres.2010.12.007.
- ^ Systematics of Chasmosaurus – new information from the Peabody Museum skull, and the use of phylogenetic analysis for dinosaur alpha taxonomy, in F1000Research, vol. 4, 2015, p. 1468, DOI:10.12688/f1000research.7573.1.
- ^ Template:Cite thesis
- ^ A re-evaluation of the chasmosaurine ceratopsid genus Chasmosaurus (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Western Canada, in PLOS ONE, vol. 11, n. 1, 2016, pp. e0145805, DOI:10.1371/journal.pone.0145805.
- ^ Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid 'Vagaceratops' irvinensis (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta, in Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, vol. 7, 2019, pp. 83–100, DOI:10.18435/vamp29356.
- ^ Journal of Vertebrate Paleontology, SVP Program and Abstracts Book, 2011.
- Also published as Reassessing ceratopsid diversity using unified frames of reference, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 31, Supplement 2, 2011, DOI:10.1080/02724634.2011.10635174.
- ^ A new horned dinosaur reveals convergent evolution in cranial ornamentation in Ceratopsidae, in Current Biology, vol. 25, n. 12, 2015, pp. 1641–1648, DOI:10.1016/j.cub.2015.04.041.
- ^ New specimens of horned dinosaurs from the Aguja Formation of West Texas, and a revision of Agujaceratops, in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 15, n. 8, 2016, pp. 641–674, DOI:10.1080/14772019.2016.1210683.
- ^ Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a boldly audacious new chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA, in PLOS ONE, vol. 11, n. 5, 2016, pp. e0154218, DOI:10.1371/journal.pone.0154218.
Bibliografia
- Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, Alan L. Titus (2010). "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". PLoS ONE 5 (9): e12292. doi:10.1371/journal.pone.0012292.
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Collegamenti esterni
- (EN) Kosmoceratops, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
- (EN) Kosmoceratops richardsoni, su Fossilworks.org.
