Tessuto ghiandolare

Il tessuto ghiandolare è una tipologia di tessuto epiteliale specializzata nel produrre e secernere sostanze fra le quali diversi tipi di proteine, enzimi, lipidi, polisaccaridi e ormoni. Esso contribuisce a formare tutte le ghiandole dell'organismo umano.

Struttura

In ogni ghiandola è distinguibile una porzione secernente, costituita da epitelio ghiandolare, detta parenchima, e una con funzioni di sostegno, lo stroma, costituito da tessuto connettivo. Il parenchima è ulteriormente divisibile in una porzione secernente, detta adenomero, costituita da cellule disposte in modo da circoscrivere un lume, ovvero la parte prossimale del dotto, e in una porzione escretrice, detta dotto escretore. Ciò significa che l'adenomero di norma si trova sempre ad un'estremità del dotto. Come tutti i tipi di epitelio, anche quello ghiandolare non è vascolarizzato, infatti i vasi sanguigni e i nervi decorrono all'interno dei setti connettivali di ciascuna ghiandola, nutrendo sia il connettivo che lo stesso epitelio.

Le ghiandole, siano esocrine o endocrine, originano dall'invaginazione di un epitelio di rivestimento, oppure sotto forma di un cordone solido che invade le cellule connettivali sottostanti. Nel caso delle ghiandole esocrine, la parte più profonda dell'invaginazione si specializza nella secrezione e va a costituire l'adenomero della ghiandola, mentre la restante parte diventa il dotto escretore. Nel caso delle ghiandole endocrine, le cellule che si sono approfondite nel connettivo si specializzano nella porzione secernente, le restanti, che connettono la porzione secernente alla superficie, regrediscono.

In base alla destinazione del secreto, l'epitelio ghiandolare può essere distinto in:

Epitelio ghiandolare esocrino, in cui la ghiandola riversa il suo secreto sulla superficie esterna del corpo (ghiandole sudoripare, ghiandole sebacee) oppure in una cavità comunicante con l'esterno (pancreas esocrino), come può essere il tubo gastro-intestinale. Le ghiandole esocrine possiedono uno o più dotti escretori con la funzione di riversare il secreto a destinazione.

Epitelio ghiandolare endocrino, in cui la ghiandola riversa il suo secreto direttamente nei capillari da cui è circondata (ipofisi, ghiandola surrenale), contenuti nello stroma, non sono quindi provviste di dotti escretori. La secrezione delle ghiandole endocrine è costituita da ormoni.

Ghiandole esocrine

Le ghiandole esocrine elaborano principalmente due tipi di secrezione, l'una proteica, l'altra mucopolisaccaridica o proteoglicanica. In base alla tipologia del secreto, le ghiandole esocrine si possono distinguere in:

Ghiandole sierose: sono le ghiandole a secrezione proteica, secernono un liquido acquoso e di colore generalmente chiaro (parotide).
Ghiandole mucose: sono le ghiandole a secrezione mucopolisaccaridica o proteoglicanica, secernono un liquido viscoso (mucina) che a contatto con l'acqua diventa muco (ghiandola caliciforme mucipara).
Ghiandole miste: sono le ghiandole caratterizzate da una secrezione sia sierosa che mucosa (ghiandola sottomandibolare).

Nelle ghiandole sierose le proteine sono sintetizzate sui ribosomi associati alle membrane del reticolo endoplasmatico rugoso (RER), qui assumono la loro conformazione sterica definitiva e subiscono una prima parte del processo di glicosilazione, vengono poi inglobate in vescicole e trasportate sino all'apparato di Golgi. Nell'apparato di Golgi si completa la glicosilazione, vengono inglobate nei vacuoli di condensazione i quali, attraverso i microtubuli del citoscheletro, vengono trasportati in prossimità della membrana plasmatica. In risposta a messaggeri chimici specifici per ogni cellula, vengono quindi liberate nel dotto escretore per esocitosi. Un acino pancreatico impiega circa 2-3 ore per completare la secrezione.

Nelle ghiandole mucose, i polisaccaridi o i glicosaminoglicani vengono sintetizzati nell'apparato di Golgi, successivamente i secondi vengono associati ad una catena proteica per costituire i proteoglicani. Le proteine associate ai polisaccaridi sono invece sintetizzate nel reticolo endoplasmatico rugoso. Il secreto viene poi inglobato in vacuoli di condensazione che si staccano dall'apparato di Golgi per gemmazione e raggiungono mediante microtubuli la membrana plasmatica, per poi essere riversato nel dotto. In una ghiandola caliciforme mucipara, il tempo impiegato per la secrezione è di circa 4 ore.

In base al numero di cellule che le costituiscono, le ghiandole endocrine sono classificabili in:

Ghiandole unicellulari: sono le ghiandole composte da una sola cellula, nell'uomo l'unica rappresentante di questa categoria è la ghiandola caliciforme mucipara, a secrezione mucosa, localizzata nell'epitelio mucoso delle vie respiratorie, nello stomaco e nell'intestino.
Ghiandole pluricellulari: sono le ghiandole composte da più cellule, nella categoria rientra la quasi totalità di quelle presenti nell'uomo.

A loro volta le ghiandole pluricellulari a seconda che rimangano o no nella parete del viscere da cui hanno origine sono distinte in

Extraparietali: sono quelle ghiandole pluricellulari che non rimangono nella parete del viscere da cui originano (fegato, pancreas, salivari).
Intraparietali: sono quelle ghiandole pluricellulari che rimangono nella parete del viscere da cui originano.

Le ghiandole pluricellulari intraparietali possono trovarsi in diverse posizioni rispetto all'epitelio di rivestimento da cui derivano, in tal caso sono ulteriormente classificabili in:

Intraepiteliali: se rimangono nell'epitelio di rivestimento da cui hanno origine. Nell'uomo sono rare. (ghiandole di Cowper dell'uretra)
Esoepiteliali: se non rimangono nell'epitelio di rivestimento da cui traggono origine. In tal caso, se si approfondano nella tonaca propria (tonaca mucosa) sono dette coriali, se si approfondano sino alla tonaca sottomucosa, sono dette sottomucose.

In base al numero e al tipo di dotti che le collegano alla superficie o al lume della cavità corrispondente, le ghiandole esocrine si distinguono in:

Semplici: sono le ghiandole costituite da uno o più adenomeri, ma che possiedono un solo dotto non ramificato o ramificato.
Composte: sono le ghiandole costituite da più adenomeri e possiedono più dotti ramificati.

A loro volta le ghiandole semplici sono distinguibili in:

Tubulari semplici: sono costituite da una semplice e singola invaginazione che si approfonda nella tonaca propria sottostante. Le cellule che tappezzano la parete dell'invaginazione costituiscono sia la parte secernente che il dotto escretore, non esistendo una netta separazione tra i due. La secrezione è di tipo mucoso. Ne sono un esempio le cripte del Lieberkuhn nell'intestino.
Tubulari ramificate: sono costituite da diverse invaginazioni che si approfondano nella tonaca propria sottostante, ma tutte sono collegate ad un unico dotto escretore. La secrezione è di tipo mucoso. Ne sono un esempio le ghiandole del Brunner del duodeno.
Glomerulari semplici: sono costituite da un tubulo che si avvolge su se stesso in una sorta di gomitolo ed è collegato all'esterno mediante un singolo dotto escretore. La secrezione è di tipo mucoso. Ne sono un esempio le ghiandole sudoripare.
Acinose o alveolari semplici: sono costituite da un unico adenomero di forma tondeggiante collegato alla superficie da un singolo dotto escretore. La secrezione è di tipo sieroso. I Mammiferi sono privi di questa tipologia di ghiandole.
Acinose o alveolari ramificate: sono costitute da più adenomeri tondeggianti collegati da un unico dotto. La secrezione è di tipo sieroso. Ne sono un esempio le ghiandole sebacee.

Le ghiandole composte sono invece distinguibili in:

Tubulari composte: sono costituite da adenomeri di forma tubulare e sono provviste di più dotti escretori. La secrezione è di tipo mucoso. Ne sono un esempio le ghiandole bulbo-uretrali.
Acinose o alveolari composte: sono costituite da adenomeri di forma tondeggiante e sono provviste di più dotti escretori. La secrezione è di tipo sieroso. Ne sono un esempio le ghiandole mammarie.
Tubulo-acinose composte: sono costituite da adenomeri di forma tubulare e da adenomeri di forma tondeggiante le cui secrezioni confluiscono in più dotti. Ne è un esempio il pancreas esocrino. In questo caso l'adenomero tubuilare, che circonda l'estremità del condotto intercalare, è circondato dall'adenomero acinoso. Il complesso, a causa della sua caratteristica forma, è detto semiluna del Giannuzzi. Nel pancreas, il condotto intercalare entra direttamente nell'adenomero tubulare, costituendo una categoria di cellule poco colorabili, dette cellule centroacinose.

Inoltre si dividono in tre categorie:

Merocrine'': il prodotto della ghiandola viene eliminato attraverso esocitosi (si formano delle vescicole nella cellula). La membrana si fonde con le vescicole.
Apocrine: sono le ghiandole sudoripare.
Olocrine: sono ghiandole molto importanti (ghiandole sebacee). La sostanza prodotta va a rompere la cellula.

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