Biologia evolutiva dello sviluppo

branca della biologia evolutiva e della biologia dello sviluppo che studia il modo in cui piccoli cambiamenti genetici possono essere amplificati e tradursi nelle differenze morfologiche esistenti tra le specie

La biologia evolutiva dello sviluppo (ingl. Evolutionary Developmental Biology[1][2][3], da cui anche la dicitura Evo-Devo) è la disciplina scientifica che analizza in chiave evolutiva la struttura e le funzioni del genoma (ovvero l'assetto completo di tutto il DNA contenuto in una cellula). Si occupa di indagare il rapporto tra lo sviluppo embrionale e fetale di un organismo (ontogenesi) e l'evoluzione della sua popolazione di appartenenza (la filogenesi)[4].

Tale disciplina si basa sull'assunto che mutazioni nei geni coinvolti nel controllo dello sviluppo embrionale (ontogenesi) possano originare cambiamenti somatici nell'adulto (fenotipo) che, a loro volta, contribiscono al cambiamento evolutivo della popolazione; si attribuisce, pertanto, ai geni che controllano e regolano lo sviluppo dell'embrione, un ruolo di primo piano nell'evoluzione biologica; la progressiva diversificazione (biodiversità) dei viventi verrebbe spiegata dai cambiamenti funzionali dei geni che controllano lo sviluppo embrionale.

L'evoluzione biologica non viene più vista solo come il cambiamento nel tempo di genotipi e fenotipi, attraverso mutazioni, incroci, flussi migratori e selezione naturale, ma anche come organizzazione nel tempo dei processi che regolano lo sviluppo, dall'embrione alla forma adulta.

La biologia evolutiva dello sviluppo è ritenuta in grado di rispondere all'interrogativo riguardante i caratteri non adattativi presenti nelle popolazioni[5].

Ciò ha causato un cambiamento fondamentale nel paradigma evolutivo: in passato si riteneva che la biodiversità dipendesse da modifiche più o meno significative nel numero e nella sequenza dei geni, oggi la comunità scientifica è concorde nel ritenere che la comparsa di nuovi caratteri (quindi la comparsa di nuove funzioni) negli organismi di una popolazione, oltre ad essere causata dalla comparsa di nuovi geni, sia causata anche dal diverso modo di regolare gli stessi geni già esistenti da parte di organismi differenti[6]. Quindi anche il cambiamento nel modo di regolare l'espressione dei geni porterebbe alla comparsa di nuove funzioni negli organismi viventi [7] [8] [5] [9] [10] [11] [12].

La nascita della biologia evolutiva dello sviluppo viene comunemente fatta risalire agli anni novanta ed è normalmente attribuita all'unificazione di biologia evolutiva e biologia dello sviluppo.

Principî della biologia evolutiva dello sviluppo

La biologia evolutiva dello sviluppo non è un'alternativa alla teoria dell'evoluzione per selezione naturale, la selezione viene vista come il meccanismo di controllo a posteriori sulle varianti che possono presentarsi all'interno di una popolazione; La selezione, in quanto meccanismo non casuale, non è sostituibile dai meccanismi scoperti successivamente[13].

La biologia evolutiva dello sviluppo teorizza che, oltre alle forze esterne che agiscono sull'organismo (forze ambientali), esistano anche forze che dall'interno dell'organismo possano produrre varianti all'interno di una popolazione (forze genomiche).

Le forze cosiddette "interne" sono ricondotte al turnover genomico, il quale rappresenta un rimaneggiamento e/o rimodellamento del genoma causato dalle proprietà di alcuni elementi dello stesso; questi elementi possono:

  • muoversi da una parte all'altra del genoma (trasposizione);
  • convertirsi in nuovi geni (conversione genetica);
  • ripartirsi in modo ineguale nei discendenti durante la duplicazione delle cellule delle linee germinali (crossingover ineguale);
  • rispondere a stimoli ambientali interagendo con essi tramite la via della trasduzione di segnali ambientali al genoma.

Il turnover genomico quindi, ove si verificasse, contribuirebbe a originare variazioni genetiche, le quali porterebbero al differenziamento dei viventi e quindi alla biodiversità.

Campi di studio

La biologia evolutiva dello sviluppo si concentra sullo studio delle variazioni che si possono presentare nel corso dello sviluppo embrionale, in particolar modo sugli errori e le mutazioni che possono verificarsi e che potrebbero essere in grado di portare alla riprogrammazione dello sviluppo embrionale, originando nuove strutture o nuove vie metaboliche. Tale teoria evidenzia anche:

  • riutilizzo di geni, intesi come moduli; i moduli nel corso dello sviluppo verrebbero impiegati in modo diverso in diversi gruppi tassonomici;
  • cooptazione di geni, vale a dire diverso utilizzo degli stessi geni da parte di organismi differenti;
  • ricerca dei fattori che possono promuovere cambiamenti evolutivi, quali: duplicazione genica, divergenza genica, modularità dell'impiego di diversi geni e trasferimento orizzontale di geni – il trasferimento non ereditario dello stesso gene da un organismo a un altro.

Evidenze dell'Evo-devo

cooptazione genica

La cooptazione genica è un meccanismo evolutivo il quale consente ad un gene di essere riutilizzato dando origine a funzioni differenti. Il gene non viene nè alterato nè mutato. La cooptazione generalmente si realizza mediante lo spostamento del gene in una diversa posizione del genoma, oppure mediante mutazioni che alterano il funzionamento degli elementi che regolano l'espressione del gene. Esempi di cooptazioni famose sono:

Il gene omeotico Distalless, questo gene è coinvolto nello sviluppo degli arti del moscerino della frutta Drosophila melanogaster; In alcune farfalle è stato cooptato per lo sviluppo delle macchie a forma di occhio sulle ali.

Lo Human-Specific Gain of Function, questo elemento regolativo appartenente alla cateogoria degli Enhancer, ha subito nove mutazioni cumulative, tali mutazioni hanno cooptato tutti i geni responsabili dello sviluppo degli arti anteriori dei protoprimati, riindirizzandoli verso la via di sviluppo della mano umana, anzichè verso la via di sviluppo della mano dei primati[14]; Infatti i geni per la costruzione della mano dei primati sono identici a quelli dell'uomo, l'alterazione di Human-Specific Gain of Function è ritenuta essere la causa principale delle differenze fra mano umana e mano di primate[15] [16].

Conservazione

Dagli studi scientifici effettuati in seno alla biologia evolutiva dello sviluppo è emersa l'esistenza di una conservazione a livello evolutivo dei geni che determinano strutture e proprietà funzionali ritenute evolutivamente indipendenti, i risultati scientifici indicano che nel corso dell'evoluzione le divergenze biologiche e i cambiamenti morfologici sono accompagnati da un alto grado di conservazione dei moduli genetici che li determinano, come per esempio gli Hox. Gli Hox sono moduli genetici responsabili dello sviluppo segmentale del corpo degli animali; essi si sono mantenuti stabili quasi in tutte le specie, anche in specie che si sono diversificate da centinaia di migliaia di anni.

Modulazione

Uno degli aspetti più sorprendenti emerso dagli studi della biologia evolutiva dello sviluppo è che ciò che differenzia un organismo da un altro non riguarda la presenza di geni specifici per l'uno o per l'altro organismo, bensì dipenderebbe dal modo in cui è regolata l'espressione, nel corso dello sviluppo embrionale e del tempo evolutivo, degli stessi geni presenti in diversi organismi.

La modularità dell'evoluzione tramite lo sviluppo implica che i vincoli dello sviluppo ed i loro effetti strutturali generino caratteri che non corrispondono a nessun adattamento specifico, pertanto sarebbe impedita l'effettiva disponibilità di infinite combinazioni potenziali ed il lavoro su di esse della selezione; Per questo motivo si ritroverebbero, nelle popolaioni naturali, caratteri che non corrispondono a nessun adattamento.

Economia evolutiva

Con questo termine si intende la maggior probabilità, dei viventi, di incorrere in variazioni di geni già esistenti, piuttosto che incorrere nella comparsa di geni nuovi.

Il Quando? ed il Dove?

Gli studi scientifici hanno dimostrato che la dimensione del genoma di un organismo (C value) non è correlata alla complessità dell'organismo, bensì gran parte della biodiversità sarebbe dovuta alla diversa modulazione dell'espressione dei medesimi geni.

Le differenze che si riscontrano fra gli organismi sarebbero dovute a seconda di quando? e dove? un gene si esprime:

  • Per quando? si intende in quale finestra temporale, ovvero in quale periodo di tempo dello sviluppo embrionale e fetale dell'organismo, un gene si accende e si spegne, per quanto tempo lavora.
  • Per dove? si intende in quale posizione del genoma quel gene si trova, dove è collocato nel nucleo cellulare, e quindi con quali elementi nucleari può interagire.

Pertanto gli stessi geni, espressi in periodi di tempo diversi ed in posizioni diverse, durante lo sviluppo embrionale dei diversi organismi, sarebbero responsabili delle differenze che si riscontrano fra gli organismi viventi.

Rapporto con la Biologia Evoluzionistica

Storicamente i gruppi di ricerca dei biologi dello sviluppo e dei biologi dell'evoluzione hanno lavorato in parallelo, evitando nel contempo interazioni reciproche, specialmente riguardo le concezioni teoriche fondamentali, bibliograficamente i biologi dello sviluppo ed i biologi dell'evoluzione pubblicano su riviste diverse e seguono paradigmi esplicativi differenti.

Recentemente, grazie alle nuove evidenze sperimentali della biologia molecolare e della genetica dello sviluppo, in aggiunta ai nuovi metodi e strumenti a disposizione dell'indagine scientifica, la biologia evolutiva dello sviluppo viene considerata un programma di ricerca.

I programmi di ricerca di biologia evolutiva dello sviluppo stanno iniziando a definire strumenti concettuali nuovi per la comprensione del processo evolutivo, e a ridefinire concetti già noti, quali: vincoli di sviluppo, il paramorfismo o la cooptazione genica.

Note

  1. ^ Sean Carroll in video, su pikaia.eu. URL consultato il 7-7-2010.
  2. ^ Evo Devo. Le Scienze, fascicolo di Ottobre 2004, su pikaia.eu. URL consultato il 07-07-2010.
  3. ^ A scuola di evo-devo, su pikaia.eu. URL consultato il 7-7-2010.
  4. ^ Evolution & Development, Rudolf A. Raff.
  5. ^ a b Pievani T, La teoria dell'evoluzione oggi: la riscoperta del pluralismo darwiniano (PDF), in Università degli studi della Basilicata - Inaugurazione dell'Anno Accademico, 2009.
  6. ^ Mandrioli M, Stessi geni, forme diverse, in Pikaia, il portale dell'evoluzione.
  7. ^ Geni, segmenti e zampe: Evo-Devo a Padova (PDF).
  8. ^ P. Beldade and Paul M. Brakefield, The Genetics and Evo–Devo of butterfly wing patterns (PDF), in Nature 2002; 442 (3): 442-452.
  9. ^ Brakefield Paul M; French Vernon, Evolutionary developmental biology: how and why to spot fly wings, in Nature 2005; 433(7025): 466-7.
  10. ^ Carroll 2006
  11. ^ Boncinelli 2007
  12. ^ Gregory 2005
  13. ^ S. Minelli, Darwin nel labirinto di evo-devo, in Il sole 24 ore 2010.
  14. ^ Shyam Prabhakar; et. Al, Human-Specific Gain of Function in a Developmental Enhancer, in Science 2008; 10.1126/science.1159974.
  15. ^ L. Duret and N. Galtier, Comment on "Human-Specific Gain of Function in a Developmental Enhancer", in Science 2009; 323, 714c.
  16. ^ S. Prabhakar; et. Al, Response to Comment on "Human-Specific Gain of Function in a Developmental Enhancer", in Science 2009; 323, 714d.

Bibliografia

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  • Capanna E., Pievani T., Redi C.A., Chi ha paura di Darwin?, Ibis, 2006, ISBN 9788871642093.
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Voci correlate

Collegamenti esterni

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