Difesa vegetale contro gli erbivori
La difesa delle piante contro la resistenza agli erbivori o alla pianta ospite (HPR) descrive una gamma di adattamenti evoluti dalle piante che migliorano la loro sopravvivenza e riproduzione riducendo l'impatto degli erbivori. Le piante possono percepire di essere toccate, e possono usare diverse strategie per difendersi dai danni causati dagli erbivori. Molte piante producono metaboliti secondari, noti come allelochimici, che influenzano il comportamento, la crescita o la sopravvivenza degli erbivori. Queste difese chimiche possono agire come repellenti o tossine per gli erbivori o ridurre la digeribilità delle piante.
Altre strategie difensive utilizzate dalle piante includono la fuga o l'evitamento degli erbivori in qualsiasi momento e / o in qualsiasi luogo, ad esempio crescendo in un luogo in cui le piante non sono facilmente reperibili o accessibili dagli erbivori o modificando i modelli di crescita stagionale. Un altro approccio devia gli erbivori verso il consumo di parti non essenziali, o migliora la capacità di una pianta di recuperare dal danno causato dagli erbivori. Alcune piante incoraggiano la presenza di nemici naturali degli erbivori, che a loro volta proteggono la pianta. Ogni tipo di difesa può essere sia costitutiva (sempre presente nella pianta), sia indotta (prodotta in reazione al danno o allo stress causato dagli erbivori).
Storicamente, gli insetti sono stati gli erbivori più significativi e l'evoluzione delle piante terrestri è strettamente associata all'evoluzione degli insetti. Mentre la maggior parte delle difese delle piante sono dirette contro gli insetti, si sono evolute altre difese rivolte agli erbivori vertebrati, come uccelli e mammiferi. Lo studio delle difese vegetali contro gli erbivori è importante, non solo da un punto di vista evolutivo, ma anche nell'impatto diretto che queste difese hanno sull'agricoltura, comprese le fonti alimentari umane e di origine animale; come utili "agenti di controllo biologico" nei programmi di controllo biologico dei parassiti; così come nella ricerca di piante di importanza medica.
Evoluzione dei tratti difensivi
Le prime piante terrestri si sono evolute da piante acquatiche circa 450 milioni di anni fa (Ma) nel periodo di Ordoviciano. Molte piante si sono adattate all'ambiente terrestre carente di iodio rimuovendo lo iodio dal loro metabolismo, infatti lo iodio è essenziale solo per le cellule animali. Un'importante azione antiparassitaria è causata dal blocco del trasporto di ioduro di cellule animali che inibiscono il simulatore di sodio-ioduro (NIS). Molti pesticidi vegetali sono glicosidi (come la digitossia cardiaca) e glicosidi cianogenici che liberano il cianuro, il quale, bloccando la citocromo c ossidasi e il NIS, è velenoso solo per gran parte dei parassiti e degli erbivori e non per le cellule vegetali in cui sembra utile fase di dormienza dei semi. Lo iodio non è un pesticida, ma è ossidato, dalla perossidasi vegetale, allo iodio, che è un forte ossidante, è in grado di uccidere batteri, funghi e protozoi.
Il periodo Cretaceo vide la comparsa di più meccanismi di difesa delle piante. La diversificazione delle piante da fiore (angiosperme) a quel tempo è associata all'improvviso scoppio di speciazione negli insetti. Questa diversificazione degli insetti ha rappresentato una grande forza selettiva nell'evoluzione delle piante e ha portato alla selezione di piante che avevano adattamenti difensivi. I primi erbivori di insetti erano mandibolati e vegetazione masticata o masticata; ma l'evoluzione delle piante vascolari porta alla coevoluzione di altre forme di erbivori, come succhiarsi la linfa, estrarre foglie, formare galline e nutrirsi con nettare.
La relativa abbondanza di differenti specie vegetali nelle comunità ecologiche tra cui foreste e praterie può essere determinata in parte dal livello di composti difensivi nelle diverse specie. Poiché il costo della sostituzione delle foglie danneggiate è più elevato nelle condizioni in cui le risorse sono scarse , potrebbe anche essere che le piante che crescono in aree dove l’acqua e i nutrienti scarseggiano possono investire più risorse nelle difese anti-erbivore.
Record di erbivori
La nostra comprensione dell’erbivoria nel tempo geologico deriva da tre fonti: piante fossilizzate, che possono preservare le fonti di difesa( come le spine) o il danno da erbivori; l’osservazione dei detriti vegetali nelle feci fossilizzate degli animali; e la costruzione di apparati boccali erbivori.
A lungo pensato per essere un fenomeno mesozoico, le prove per erbivori si trovano quasi non appena fossili che potrebbero mostrarlo. Come discusso in precedenza, le prime piante terrestri sono emerse circa 450 milioni di anni fa; tuttavia, l'erbivoro, e quindi la necessità di difese vegetali, è stato indubbiamente in circolazione più a lungo. L'erbivoro si è evoluto dapprima a causa di organismi marini all'interno di antichi laghi e oceani. Entro meno di 20 milioni di anni dai primi fossili di sporangi e radici verso la fine del Siluriano, circa 420 milioni di anni fa, ci sono prove che erano stati consumati. Gli animali nutriti con le spore delle prime piante devoniane e la selva di Rhynie forniscono anche prove che gli organismi si nutrono di piante usando una tecnica di "forare e succhiare". Molte piante di questo periodo sono conservate con enation simili a spine, che possono aver svolto un ruolo difensivo prima di essere co-optate per svilupparsi in foglie.
Durante i successivi 75 milioni di anni, le piante hanno sviluppato una gamma di organi più complessi, dalle radici ai semi. C'era un intervallo di 50-100 milioni di anni tra ogni organo che si evolveva e veniva alimentato. L'alimentazione del foro e la scheletrizzazione sono registrati nel Permiano antico, con l'alimentazione dei fluidi superficiali che si evolve alla fine di quel periodo.
Coevoluzione
Gli erbivori dipendono dalle piante per il cibo e hanno sviluppato meccanismi per ottenere questo cibo nonostante l'evoluzione di un arsenale di difese vegetali diverso. Gli adattamenti degli erbivori alla difesa delle piante sono stati assimilati a tratti offensovi e consistono in adattamenti che consentono di aumentare l'alimentazione e l'uso di una pianta ospite. Le relazioni tra erbivori e piante ospiti spesso si traducono in mutamemti evolutivi reciproci chiamati coevoluzione. Quando un erbivoro mamgia un pianta, seleziona le piante che possono momtare una difesa difensiva. nei casi in cui questa relazione dimostri la specificità (l'evoluzione di ogni tratto è dovuta all'altro) e la reciprocità (entrambi i tratti devono evolversi), si ritiene che le specie siano co-evolute.