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Miliardo noioso

storia della Terra tra 1,8 e 0,8 miliardi di anni fa, caratterizzata da stabilità tettonica, stasi climatica e una lenta evoluzione biologica con livelli di ossigeno molto bassi e nessuna evidenza di glaciazione

Il cosiddetto Miliardo noioso (in inglese Boring billion),[1][2][3] altrimenti noto come Proterozoico medio e Medioevo terrestre, è un periodo geologico convenzionalmente compreso tra 1,8 e 0,8 miliardi di anni fa durante l'eone del medio Proterozoico che si estende dallo Statheriano al Toniano, caratterizzato da una relativa stabilità tettonica, stasi climatica e lenti processi di evoluzione biologica. Sebbene sia delimitato da due distinti episodi di ossigenazione (il grande evento ossidativo e l'evento ossidativo del Neoproterozoico) e da due eventi glaciali globali (la glaciazione uroniana e la glaciazione criogeniana), il periodo del Miliardo noioso coincise con livelli di ossigeno estremamente bassi e l'assenza di glaciazioni, quanto meno sulla base di quanto emerge dall'analisi delle testimonianze geologiche.

Orologio geologico: una proiezione dei 4,5 miliardi di anni della Terra sotto forma di orologio ("Ma" = Megaanno = un milione di anni fa; "Ga" = Gigaanno = un miliardo di anni fa). Il Miliardo noioso avvenne durante il Proterozoico

Durante il Miliardo noioso, gli oceani potrebbero aver patito l'ipossia, la carenza di sostanze nutritive e chimiche idonee alla maggioranza dei viventi (ambienti euxinici), finendo per essere popolati principalmente da batteri anossigenici di colore porpora, ovvero degli organismi basati sulla batterioclorofilla che, al posto dell'acqua, sfruttavano l'idrogeno solforato (H2S) per la fissazione del carbonio, producendo come sottoprodotto zolfo anziché ossigeno. Questa situazione potenziale ha portato alla teorizzazione dell'oceano di Canfield, caratterizzato da uno scenario tale per cui gli oceani sarebbero divenuti di color nero e turchese lattiginoso, anziché blu o verde come in futuro. Al contrario, durante la ben più antica fase della Terra viola durante l'Archeano, la fotosintesi veniva eseguita principalmente da colonie di archeali che utilizzavano il retinale come pompa protonica per assorbire la luce verde, così da rendere le distese d'acqua salata di color magenta-viola.

Nonostante simili condizioni avverse, gli eucarioti potrebbero essersi evoluti intorno all'inizio del Miliardo noioso, adottando una serie di innovazioni come vari organelli, la multicellularità e forse la riproduzione sessuata, oltre a diversificarsi in alghe, funghi e in forme proto-animali alla fine di questo intervallo cronologico.[4] Tali progressi potrebbero essere stati importanti precursori dell'evoluzione di forme di vita complesse e di grandi dimensioni più avanti nell'Ediacarano con l'esplosione di Avalon e dopo con la successiva esplosione cambriana del Fanerozoico. Ad ogni modo, furono i cianobatteri procarioti le forme di vita autotrofe dominanti durante questo periodo, e probabilmente sostenevano una rete alimentare povera di energia con un piccolo numero di protisti collocati al vertice della catena alimentare come predatori apicali. La terraferma era probabilmente abitata da cianobatteri procarioti e proto-licheni eucarioti, più avvantaggiati in questo contesto forse per la maggiore disponibilità di nutrienti rispetto alle acque marine costiere.

Descrizione

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Nel 1995, i geologi Roger Buick, Davis Des Marais e Andrew Knoll analizzarono l’apparente assenza di grandi eventi biologici, geologici e climatici nel corso dell'era del Mesoproterozoico (tra 1,6 e 1 miliardo di anni fa), definendola emblematicamente come «il periodo più noioso nella storia della Terra».[5] Il termine "Miliardo noioso" (in inglese boring billion) fu coniato dal paleontologo Martin Brasier per riferirsi al periodo compreso tra circa 2 e 1 miliardo di anni fa, caratterizzato da stasi geochimica e stagnazione glaciale.[6] Nel 2013, il geochimico Grant Young ha utilizzato il termine "miliardo sterile" per riferirsi a un lasso di tempo di apparente stagnazione glaciale e di assenza di variazione negli isotopi del carbonio da 1,8 a 0,8 miliardi di anni fa.[7] Nel 2014, i geologi Peter Cawood e Chris Hawkesworth hanno definito il periodo compreso tra 1,7 e 0,75 miliardi di anni fa il "Medioevo terrestre" a causa della mancanza di prove di movimento tettonico.[8]

Il Miliardo noioso è attualmente considerato in maniera pacifica compreso tra 1,8 e 0,8 miliardi di anni fa e rientra nell'eone del Proterozoico, perlopiù nel Mesoproterozoico. Il Miliardo noioso va considerato un periodo di una stasi geologica, climatica e, in generale, evolutiva, con una bassa abbondanza di nutrienti. Nel periodo antecedente, la Terra sperimentò il grande evento ossidativo grazie all'evoluzione dei cianobatteri in grado di compiere la fotosintesi ossigenica, con conseguente glaciazione uroniana (una fase di tipo Terra a palla di neve), formazione dello strato di ozono capace di bloccare i raggi UV e ossidazione di numerosi metalli.[9] Si pensa che i livelli di ossigeno durante il Miliardo noioso fossero notevolmente inferiori rispetto al grande evento ossidativo, stimati fra lo 0,1% e il 10% dei valori attuali.[10] Tale epoca si concluse con la frammentazione del supercontinente Rodinia durante il Toniano (1000-720 milioni di anni fa), un secondo evento di ossigenazione e un'altra fase di Terra a palla di neve nel Criogeniano.[8][11]

Stasi tettonica

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Ricostruzione del supercontinente Columbia (1,6 miliardi di anni fa)

L'evoluzione della biosfera, dell'atmosfera e dell'idrosfera della Terra è stata a lungo collegata al ciclo dei supercontinenti, nell'ambito del quale i continenti si aggregano e poi si allontanano. Durante il Miliardo noioso, subirono dei mutamenti due supercontinenti, il Columbia (o Nuna) e la Rodinia.[12][13] Il supercontinente Columbia si formò tra 2,0 e 1,7 miliardi di anni fa e rimase integro almeno fino a 1,3 miliardi di anni fa. Le prove geologiche e paleomagnetiche suggeriscono che Columbia sperimentò soltanto delle variazioni minori prima di trasformarsi nel supercontinente Rodinia tra 1,1 e 0,9 miliardi di anni fa. Le ricostruzioni paleogeografiche indicano che tale aggregato continentale fosse situato nelle zone equatoriali e temperate, senza evidenze significative di frammenti continentali nelle regioni polari.[13]

A causa della mancanza di evidenze di accumuli sedimentari (sulle margini passivi) che si sarebbero prodotti in seguito a processi di rifting,[14] è probabile che il supercontinente non si sia realmente frammentato, ma sia stato piuttosto un accozzaglia di protocontinenti e cratoni giustapposti. Non vi sono tracce di rifting fino alla formazione di Rodinia intorno a 1,25 miliardi di anni fa in Laurentia settentrionale e intorno a 1 miliardo di anni fa in Baltica orientale e Siberia meridionale.[12] La rottura non si è verificata se 0,75 milioni di anni fa, marcando la fine del Miliardo noioso.[8] Questa stasi tettonica potrebbe essere stata correlata alla chimica oceanica e atmosferica.[12][15]

È possibile che l'astenosfera, lo strato semisolido del mantello terrestre su cui le placche tettoniche essenzialmente galleggiano e si muovono, fosse troppo calda per sostenere la moderna tettonica a placche in quel periodo. Invece di un riciclo vigoroso delle placche nelle zone di subduzione, queste sarebbero rimaste collegate per miliardi di anni fino a quando il mantello non si raffreddò a sufficienza. L'avvio di questa componente della tettonica a placche potrebbe essere stato favorito dal raffreddamento e dall'ispessimento della crosta terrestre che, una volta innescato, rese la subduzione eccezionalmente intensa, verificandosi verso la fine del Miliardo noioso.[8]

Nonostante ciò, si verificarono ancora importanti eventi magmatici, come la formazione (attraverso un pennacchio magmatico) della provincia di Musgrave dell'Australia centrale, tra 1,22 e 1,12 miliardi di anni fa,[16] e la grande provincia ignea Mackenzie canadese, estesa su 2 700 000 km², attorno a 1,27 miliardi di anni fa.[17] La tettonica a placche era ancora abbastanza attiva da garantire la formazione di montagne, con diversi casi di orogenesi, tra cui quella di Grenville,[18] che si verificava all'epoca.

Stabilità climatica

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Grafico che mostra le temperature medie durante il Mesoproterozoico. La linea blu utilizza una concentrazione di CO2 5 volte superiore a quella odierna, la linea rossa 10 volte superiore e il punto rosso mostra l'intervallo di temperatura media ai tropici

Esistono poche prove di una significativa variabilità climatica durante questo periodo.[7][19] Probabilmente il clima non era determinato principalmente dalla luminosità solare, in quanto il Sole era dal 5 al 18% meno luminoso di quanto non lo sia oggi, ma non vi sono evidenze che il clima della Terra fosse significativamente più freddo.[20][21] In effetti, il Miliardo noioso sembra non mostrare alcuna evidenza di glaciazioni prolungate, al contrario osservabili con cadenza regolare in altri momenti della storia geologica della Terra.[21] L'elevata concentrazione di CO2 non avrebbe potuto essere uno dei principali fattori che hanno determinato il riscaldamento, essere la principale causa del riscaldamento, poiché i livelli avrebbero dovuto essere 30-100 volte superiori a quelli pre-industriali[20] e avrebbero prodotto una sostanziale acidificazione degli oceani[21] per impedire la formazione di ghiaccio, cosa che non si verificò. I livelli di CO2 del Mesoproterozoico potrebbero essere stati paragonabili a quelli dell'eone Fanerozoico, forse da 7 a 10 volte superiori ai livelli moderni.[22] La prima evidenza di ghiaccio di questo periodo è stata riportata nel 2020 dalla Formazione Diabaig scozzese (1 miliardo di anni fa) nel Gruppo Torridon, dove le formazioni di "dropstone" furono probabilmente formate da detriti provenienti dal trasporto glaciale; l'area, allora situata tra il 35º e il 50º parallelo sud, era un lago (probabilmente di montagna) che si pensa si congelasse in inverno e si scongelasse in estate, con trasporto di detriti durante lo scioglimento primaverile.[23]

Una maggiore abbondanza di altri gas serra, in particolare il metano prodotto dai procarioti, potrebbe aver compensato i bassi livelli di CO2; un mondo in gran parte privo di ghiaccio potrebbe essere stato mantenuto da una concentrazione di metano atmosferico di 140 parti per milione (ppm).[20][22] I procarioti metanogenici non avrebbero potuto produrre così tanto metano, il che implica che un altro gas serra, probabilmente ossido di azoto, era elevato, forse a 3 ppm (10 volte i livelli odierni). Sulla base delle presunte concentrazioni di gas serra, le temperature equatoriali durante il Mesoproterozoico potrebbero essere state di circa 22-27 °C, ai tropici di 17 °C, a 60° tra i -8 e i -7 °C, e ai poli tra -23 e -2 °C;[24] e la temperatura media globale di circa 19 °C, cioè 4 °C più calda di oggi. In inverno le temperature ai poli scendevano sotto lo zero, consentendo la formazione temporanea di ghiaccio marino e nevicate, ma probabilmente non c'erano calotte glaciali permanenti.[25]

Si è anche pensato che, poiché l'intensità dei raggi cosmici è positivamente correlata alla copertura nuvolosa, e le nuvole riflettono luce nello spazio riducendo le temperature globali, tassi più bassi di bombardamento durante quel periodo, dovuti alla minore formazione stellare nella galassia, abbiano causato una minore copertura nuvolosa e impedito eventi di glaciazione, mantenendo un clima caldo.[21][26] Inoltre, una combinazione di intensità di erosione, che avrebbe ridotto i livelli di CO2 attraverso l'ossidazione dei metalli esposti, il raffreddamento del mantello e la riduzione del calore geotermico e del vulcanismo, e l'aumento dell'intensità solare e del calore solare, potrebbero aver raggiunto un equilibrio, escludendo la formazione di ghiaccio.[7]

Al contrario, i movimenti glaciali avvenuti oltre un miliardo di anni fa potrebbero non aver lasciato molti resti oggi, e una apparente mancanza di prove potrebbe essere dovuta all'incompletezza del registro fossile piuttosto che all'assenza reale. Inoltre, i bassi livelli di ossigeno e la minore intensità solare potrebbero aver impedito la formazione della stratosfera di ozono, impedendo ai gas serra di essere intrappolati nell'atmosfera e riscaldare la Terra tramite l'effetto serra, che avrebbe causato la glaciazione.[27][28][29] Sebbene non sia necessario molto ossigeno per sostenere la stratosfera di ozono e i livelli durante il Miliardo noioso potrebbero essere stati abbastanza sufficienti da servire allo scopo,[30] la Terra potrebbe essere stata bombardata più pesantemente dalle radiazioni ultraviolette rispetto a oggi.[31]

Composizione oceanica

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Gli oceani ebbero forse basse concentrazioni di nutrienti chiave ritenuti necessari per la vita complessa, ovvero molibdeno, ferro, azoto e fosforo, in gran parte a causa della mancanza di ossigeno e della conseguente ossidazione necessaria per questi cicli geochimici.[32][33][34] I nutrienti potrebbero essere stati più abbondanti negli ambienti terrestri, come i laghi o gli ambienti costieri più vicini al deflusso continentale.[35]

In generale, gli oceani potrebbero aver avuto un strato superficiale ossigenato, uno strato intermedio sulfidico,[36][37][38] e strato inferiore subossico.[39][40] La composizione prevalentemente solforosa potrebbe aver causato il colore nero e turchese lattiginoso degli oceani invece che blu.[41]

Ossigeno

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La documentazione geologica della Terra indica due eventi associati a significativi aumenti dei livelli di ossigeno, uno verificatosi tra 2,4 e 2,1 miliardi di anni fa, noto come grande evento ossidativo (GOE), e il secondo verificatosi circa 0,8 miliardi di anni fa, noto come evento di ossigenazione neoproterozoica (NOE).[42] Si pensa che il periodo intermedio, durante il Miliardo noioso, sia coinciso con bassi livelli di ossigeno (con fluttuazioni minori), portando alla diffusione di acque anossiche.[37]

Gli oceani potrebbero essere stati nettamente stratificati, con acque superficiali ossigenate[36][37][38] e acque profonde subossiche (meno di 1 μM ossigeno):[40] Queste ultime sarebbero probabilmente state caratterizzate da livelli più infimi di idrogeno (H2) e H2S emessi dalle sorgenti idrotermali delle profondità marine, i quali altrimenti sarebbero state ridotte chimicamente dall'ossigeno, cioè dalle acque euxiniche.[39] Anche nelle acque più basse, quantità significative di ossigeno potrebbero essersi registrate principalmente alle aree vicine alla costa.[43] La decomposizione della materia organica in affondamento avrebbe inoltre sottratto ossigeno dalle acque profonde.[37][44]

Il calo improvviso di O2 dopo il grande evento ossidativo, indicato dai livelli di δ13C come una perdita da 10 a 20 volte l'attuale volume di ossigeno atmosferico, è noto come evento Lomagundi-Jatuli, e costituisce l'episodio di isotopi del carbonio più rilevante della storia della Terra.[45][46][47] I livelli di ossigeno potrebbero essere stati inferiori allo 0,1-1% dei livelli moderni,[48] che avrebbe effettivamente bloccato l'evoluzione della vita complessa durante il Miliardo noioso.[38][42] Tuttavia, l'episodio di ossigenazione del Mesoproterozoico (MOE), durante il quale l'elemento chimico aumentò transitoriamente fino a circa il 4% dei livelli PAL in vari momenti, sia avvenuto tra 1,59 e 1,36 miliardi di anni fa.[49] In particolare, alcune prove provenienti dalla Formazione Gaoyuzhuang suggeriscono un aumento dell'ossigeno intorno a 1,57 miliardi di anni fa,[50] mentre la Formazione Velkerri nel Gruppo Roper del Territorio del Nord dell'Australia,[51] la Formazione Kaltasy (in russo Калтасинская свита?) della Russia volgo-uralica,[43] e la Formazione Xiamaling nel Cratone della Cina del Nord[52][53] indicano un'ossigenazione evidente intorno a 1,4 miliardi di anni fa, sebbene non sia chiaro in che misura ciò rappresenti i livelli globali di ossigeno.[51] Le condizioni ossiche sarebbero diventate dominanti al NOE, favorendo la proliferazione di processi aerobici rispetto a quelli anaerobici,[36][37][44] ma le diffuse condizioni suboxiche e anossiche probabilmente perdurarono fino a circa 0,55 miliardi di anni fa, ossia a ridosso dell'epoca a cui risale la fauna di Ediacara e subito prima dell'esplosione cambriana.[54][55]

Zolfo

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Diagramma che mostra la formazione di condizioni euxiniche

Nel 1998, il geologo Donald Canfield propose quella che attualmente è nota come l'ipotesi dell'oceano di Canfield.[36] Lo studioso affermò che l'aumento dei livelli di ossigeno nell'atmosfera durante il grande evento ossidativo avrebbe reagito con i depositi continentali di pirite (FeS2), ossidandoli e producendo come sottoprodotto del solfato (SO42−) poi trasportato in mare.[56] I microrganismi solforiduttori convertirono questo in idrogeno solforato (H2S), dividendo l'oceano in uno strato superficiale debolmente ossico e in uno strato sottostante solfidico, con batteri anossigenici che vivevano al confine, metabolizzando l'H2S e producendo zolfo come prodotto di scarto. Ciò creò diffuse condizioni euxiniche nelle acque medie, uno stato anossico con un'alta concentrazione di zolfo, che veniva mantenuto dai batteri.[38][44][57] Molti depositi del Miliardo noioso contengono rapporti isotopici del mercurio caratteristici dell'euxinia della zona fotica.[58] Uno studio geochimico più sistematico del Proterozoico medio indica che gli oceani erano in gran parte ferruginosi con un sottile strato superficiale di acque debolmente ossigenate,[59] e l'euxinia potrebbe essersi verificata su aree relativamente ristrette, forse meno del 7% del fondale marino.[60] Le concentrazioni molto basse di molibdeno nel Mesoproterozoico possono infatti essere spiegate anche con una percentuale così ridotta di fondali euxinici.[37] Gli euxinia si espanse e si contrasse, a volte raggiungendo la zona fotica e altre volte limitandosi ad acque più profonde.[61] Indizi provenienti dal bacino di McArthur, nell'Australia settentrionale, che gli ambienti intracontinentali erano in particolare poveri di solfuri in modo intermittente.[62]

Ferro

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Tra le rocce risalenti al Miliardo noioso, si riscontra una notevole assenza di orizzonti ferriferi a bande, che si formano dal ferro nella colonna d'acqua superiore (proveniente dalle profondità oceaniche) reagendo con l'ossigeno e precipitando fuori dall'acqua. Esse sembrano cessare in tutto il mondo dopo 1,85 miliardi di anni fa. Canfield sosteneva che il SO2−4 oceanico riducesse tutto il ferro nelle profondità marine anossiche e che l'elemento potrebbe essere stato metabolizzato da batteri anossigenici.[63] Si è anche pensato che l'impatto del meteorite di Sudbury di 1,85 miliardi di anni fa avesse sconvolto l'assetto dell'oceano precedentemente stratificatosi tramite uno tsunami, interazione tra acqua marina vaporizzata e atmosfera ossigenata, cavitazione oceanica e massiccio deflusso dei margini continentali distrutti in mare. Le acque profonde subossiche risultanti (dovute alla miscelazione dell'acqua superficiale ossigenata con l'acqua profonda precedentemente anossica) avrebbero ossidato il ferro delle acque profonde, impedendone il trasporto e il deposito sui margini continentali.[39]

Tuttavia, esistevano acque ricche di ferro, come la Formazione Xiamaling di 1,4 miliardi di anni fa nella Cina settentrionale, la quale forse era alimentata da sorgenti idrotermali di acque profonde. L'ampia diffusione del ferro implica altresì la presenza di acque di fondale anossiche in quell'area, poiché in caso di elevata quantità di ossigeno, si sarebbe assistito a vasti fenomeni di ossidazione.[63]

Forme di vita

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La scarsa abbondanza di nutrienti potrebbe aver facilitato la fotosimbiosi - in cui un organismo è in grado di produrre la fotosintesi e l'altro metabolizza i prodotti di scarto - tra i procarioti (batteri e archei), e l'affermarsi degli eucarioti. Batteri, archei ed eucarioti sono i tre domini, il più elevato livello tassonomico. Gli eucarioti si distinguono dai procarioti per il nucleo e gli organuli delimitati da membrana, mentre quasi tutti gli organismi multicellulari sono eucarioti.[64]

Procarioti

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Stromatoliti di 1,44 miliardi di anni fa dal Parco nazionale dei ghiacciai, USA

I procarioti furono le forme di vita predominanti in tutto il Miliardo noioso.[9][36][65] I microfossili indicano la presenza di cianobatteri, batteri verdi e batteri viola, archei produttori di metano, batteri che metabolizzano i solfati, archea o batteri metanotrofi (metabolizzavano metano), batteri che metabolizzavano ferro, batteri denitrificanti (metabolizzavano azoto) e batteri fotosintetici anossigenici.[66] Si ritiene che i cianobatteri anossigenici fossero i fotosintetizzatori dominanti, metabolizzando l'abbondante H2S presente negli oceani. Nelle acque ricche di ferro, i cianobatteri potrebbero aver sofferto di avvelenamento da ferro, soprattutto in acque al largo, dove le acque profonde ricche di ferro si mescolavano con le acque superficiali, venendo così superati dalla concorrenza di altri batteri in grado di metabolizzare sia il ferro che l'H2S. Tuttavia, l'avvelenamento da ferro avrebbe potuto essere attenuato dalle acque ricche di silice o dalla biomineralizzazione del ferro all'interno della cellula.[66]

Delle linee planctoniche unicellulari di cianobatteri si evolsero in acqua dolce durante la metà del Mesoproterozoico, mentre durante il Neoproterozoico sia gli antenati marini bentonici sia alcuni antenati d'acqua dolce diedero origine a cianobatteri planctonici marini (fissatori di azoto e non fissatori di azoto), che contribuiscono all'ossigenazione degli oceani precambriani.[67][68]

La ricerca sui cianobatteri in laboratorio ha dimostrato che l'enzima della nitrogenasi, utilizzato per fissare l'azoto atmosferico, smette di funzionare quando i livelli di ossigeno superano il 10% dei livelli atmosferici attuali. L'assenza di azoto dovuta a un aumento della quantità di ossigeno avrebbe creato un ciclo di contro-reazione negativo in cui i livelli di ossigeno atmosferico si sarebbero stabilizzati al 2%, un valore che ha iniziato a cambiare circa 600 milioni di anni fa, quando le piante terrestri hanno iniziato a rilasciare ossigeno. Circa 408 milioni di anni fa, i cianobatteri che fissavano l'azoto avevano sviluppato eterocisti per proteggere la loro nitrogenasi dall'ossigeno.[69]

Eucarioti

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Gli eucarioti potrebbero essere comparsi all'inizio del Miliardo noioso,[4] in concomitanza con l'allargamento della Columbia, che potrebbe aver in qualche modo aumentato i livelli di ossigeno oceanico.[11] Sebbene sia stata segnalata la comparsa di eucarioti risalenti a 2,1 miliardi di anni fa, queste considerazioni sono state considerate discutibili, in quanto i più antichi resti eucariotici ritenuti inequivocabili, portati alla luce in Cina, risalgono a circa 1,8-1,6 miliardi di anni fa.[70] In seguito, l'evoluzione eucariotica si rivelò piuttosto lenta,[9] probabilmente a causa delle condizioni euxiniche dell'oceano di Canfield e della mancanza di nutrienti e metalli chiave[4][8] che impedirono l'evoluzione di forme di vita complesse e di grandi dimensioni con elevati requisiti energetici.[27] Le condizioni euxiniche avrebbero anche diminuito la solubilità del ferro[36] e del molibdeno,[71] metalli essenziali nell'azotofissazione. Una mancanza di azoto disciolto avrebbe favorito i procarioti rispetto agli eucarioti, poiché i primi possono metabolizzare l'azoto gassoso.[72] Un'ipotesi alternativa collega invece la mancanza di diversificazione eucariotica alle alte temperature del Miliardo noioso piuttosto che bassi livelli di ossigeno, postulando che il fatto che gli eventi di ossigenazione precedenti al Neoproterozoico tardivo non abbiano dato il via all'evoluzione degli eucarioti, suggerisce che non fosse questo il principale fattore limitante che la inibiva.[73]

 
Fossile di Ramathallus di 1,6 miliardi di anni fa, la più antica alga rossa conosciuta[74]

Tuttavia, la diversificazione dei macroorganismi eucariotici del gruppo corona sembra essere iniziato intorno a 1,6-1 miliardi di anni fa, apparentemente coincidendo con un aumento delle concentrazioni di nutrienti chiave.[4] Stando agli studi più autorevoli sull'orologio molecolare, le piante si differenziarono dagli animali e dai funghi circa 1,6 miliardi di anni fa, dagli animali e dai funghi circa 1,5, i poriferi dagli altri animali circa 1,35,[75] i bilateri e gli cnidari (animali rispettivamente con e senza simmetria bilaterale) circa 1,3, e infine ascomiti e basidiomiceti (le due divisioni del sottoregno fungino dei Dikarya) 0,97 mda.[75] Potenziali visioni alternative restano comunque ancora aperte.

I fossili del tardo Paleoproterozoico e dell'inizio del Mesoproterozoico del bacino sedimentario sui Monti Vindhya in India,[76] il gruppo Ruyang della Cina settentrionale,[77][78][79] e la Formazione Kotuikan dello Scudo di Anabar della Siberia,[80] tra gli altri luoghi, indicano alti tassi (secondo i tradizionali valori pre-ediacarani) di diversificazione eucariotica tra 1,7 e 1,4 miliardi di anni fa,[81] sebbene gran parte di questa diversità sia rappresentata da cladi di eucarioti precedentemente sconosciuti e non più esistenti.[80] I primi strati di alghe rosse conosciuti risalgono a 1,6 miliardi di anni fa.[74] Il fungo più antico conosciuto risale a 1,01-0,89 miliardi di anni fa ed è stato scoperto nel Canada settentrionale.[82] Gli eucarioti multicellulari, ritenuti discendenti di aggregati unicellulari coloniali, si erano probabilmente evoluti intorno a 2-1,4 miliardi di anni fa.[83][84] Allo stesso modo, è possibile che i primi eucarioti multicellulari si siano aggregati principalmente in strati di stromatoliti.[11]

L'alga rossa Bangiomorpha è la più antica forma di vita conosciuta a riproduzione sessuata e meiotica,[85] risalente a 1,047 miliardi di anni fa.[86] Sulla base di ciò, questi adattamenti si sarebbero evoluti tra circa 2 e 1,4 miliardi di anni fa.[4] In alternativa, questi potrebbero essersi evoluti ben prima dell'ultimo antenato comune degli eucarioti, dato che la meiosi viene eseguita utilizzando le stesse proteine ​​in tutti gli eucarioti, forse risalendo fino all'ipotetico mondo a RNA.[87]

Gli organuli cellulari ebbero probabilmente origine da cianobatteri a vita libera (simbiogenesi)[4][88][89] probabilmente dopo l'evoluzione della fagocitosi con la scomparsa della rigida parete cellulare che era necessaria solo per la riproduzione asessuata.[9] I mitocondri si erano già evoluti nel grande evento ossidativo, ma si pensa che i plastidi utilizzati nelle primopiante per la fotosintesi siano apparsi intorno a 1,6-1,5 miliardi di anni fa.[75] Gli istoni sono probabilmente comparsi durante il Miliardo noioso per aiutare a organizzare e impacchettare la crescente quantità di DNA nelle cellule eucariotiche in nucleosomi.[75] Gli idrogenosomi utilizzati nell'attività anaerobica potrebbero aver avuto origine in questo periodo da un archeone.[88][90]

Considerati i traguardi evolutivi raggiunti dagli eucarioti, questo periodo potrebbe essere giudicato un importante precursore dell'esplosione cambriana, avvenuta circa 0,54 miliardi di anni fa, e dell'evoluzione di forme di vita relativamente grandi e complesse.[9]

Ecologia

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A causa della marginalizzazione di particelle alimentari di grandi dimensioni, come le alghe, a favore di cianobatteri e procarioti che non trasmettono altrettanta energia ai livelli trofici superiori, è probabile che non si sia formata una rete alimentare complessa e che non si siano potute evolvere forme di vita di grandi dimensioni con un elevato fabbisogno energetico. In siffatte condizioni, sarebbero sopravvissuti al massimo alcuni tipi di protisti, definibili in un certo senso i predatori al vertice della catena alimentare.[65]

Gli acritarchi eucarioti presumibilmente fotosintetici e ossigenici, forse un tipo di microalga, abitavano le acque superficiali del Mesoproterozoico.[91] La loro popolazione potrebbe essere stata in gran parte limitata dalla disponibilità di nutrienti piuttosto che dalla predazione, poiché alcune specie risultano essere sopravvissute per centinaia di milioni di anni. Dopo 1 miliardo di anni fa, tuttavia, la durata delle specie si ridusse a circa 100 milioni di anni, forse a causa di una maggiore tendenza a una dieta erbivora da parte dei primi protisti. Questo è coerente con la riduzione della sopravvivenza a 10 milioni di anni subito dopo l'esplosione del Cambriano e con la proliferazione degli animali erbivori.[92]

Le concentrazioni relativamente trascurabili di molibdeno nell'oceano durante il Miliardo noioso sono state indicate come un importante fattore limitante che manteneva ridotte le popolazioni di microrganismi fissatori di azoto in mare aperto, i quali necessitano del molibdeno per produrre nitrogenasi, sebbene ambienti d'acqua dolce e costieri vicini a sorgenti fluviali di molibdeno disciolto potessero ancora ospitare comunità significative di fissatori. Il basso tasso di fissazione dell'azoto, che terminò solo durante il Criogeniano con l'evoluzione dei fissatori di azoto planctonici, fece sì che l'ammonio libero scarseggiasse in questo intervallo di tempo, limitando gravemente l'evoluzione e la diversificazione della biota multicellulare.[93]

Vita sulla terraferma

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Strati di basalto tholeiitico risalenti al Mesoproterozoico (~1,1 miliardi di anni fa) a St. Croix Falls, nel Wisconsin, USA

Alcune delle prime prove della colonizzazione procariotica della terraferma risalgono a prima di 3 miliardi di anni fa,[94] forse addirittura già a 3,5 miliardi.[95] Durante il Miliardo noioso, il pianeta potrebbe essere stato popolato soprattutto da colonie di cianobatteri.[96][97][98][99] La polvere avrebbe fornito un'abbondanza di nutrienti e un mezzo di dispersione per i microbi che vivevano in superficie, sebbene le comunità microbiche avrebbero potuto formarsi anche nelle grotte, nei laghi e nei fiumi di acqua dolce.[31][100] Entro 1,2 miliardi di anni fa, le comunità microbiche potrebbero essere state sufficientemente abbondanti da aver influenzato l'erosione, la sedimentazione e vari cicli geochimici,[97] e gli estesi tappeti microbici potrebbero indicare che la crosta biologica del suolo fosse abbondante.[31]

I primi eucarioti terrestri potrebbero essere stati funghi lichenici, risalenti a circa 1,3 miliardi di anni fa,[101] i quali si nutrivano di tappeti microbici.[31] Gli abbondanti microfossili eucariotici provenienti dal gruppo scozzese di Torridon, in ambiente d'acqua dolce, sembrano indicare una dominanza eucariotica negli habitat non marini entro 1 miliardo di anni fa,[102] probabilmente a causa della maggiore disponibilità di nutrienti nelle aree più vicine ai continenti e al deflusso continentale.[35] Questi licheni potrebbero aver in seguito facilitato in qualche modo la colonizzazione delle piante 0,75 miliardi di anni fa.[101] Un massiccio aumento della biomassa fotosintetica terrestre sembra essersi verificato circa 0,85 miliardi di anni fa, come indicato da un flusso di carbonio di origine continentale, che potrebbe aver aumentato i livelli di ossigeno fino a sostenere un'espansione degli eucarioti multicellulari.[103]

Note

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