Modello di Hodgkin-Huxley

Il modello di Hodgkin-Huxley è un modello matematico che descrive il processo di depolarizzazione della membrana cellulare. Storicamente questo è stato il primo modello creato per descrivere questo processo, per il quale i suoi scopritori, i fisiologi Alan Lloyd Hodgkin e Andrew Huxley, hanno vinto il Premio Nobel per la Fisiologia nel 1963. Questo modello è stato dedotto da numerose osservazioni sperimentali utilizzando gli assoni giganti dei calamari. Di seguito sono riportate le equazioni che lo definiscono:

${\displaystyle {\displaystyle {\begin{cases}{\displaystyle {\frac {a}{R_{i}}}{\frac {\partial ^{2}v(z,t)}{\partial z^{2}}}=C_{m}{\frac {\partial v(z,t)}{\partial t}}+\left(v(z,t)+V_{Na}\right)\ g_{Na}(v)+\left(v(z,t)-V_{K}\right)\ g_{K}(v)+\left(v(z,t)-V_{L}\right)\ g_{L}}\\\\{\displaystyle g_{K}={\overline {g_{K}}}\ n(v,t)^{4}}\\\\{\displaystyle {\frac {d\ n(v,t)}{dt}}=\alpha _{n}\left[1-n(v,t)\right]-\beta _{n}\ n(v,t)}\\\\{\displaystyle \alpha _{n}=f_{\alpha _{n}}\ {\frac {v+V_{\alpha _{n}}}{{\text{e}}^{\frac {v+V_{\alpha _{n}}}{V_{\alpha _{n}}}}-1}}}\\\\{\displaystyle \beta _{n}=f_{\beta _{n}}\ {\text{e}}^{\frac {v}{V_{\beta _{n}}}}}\\\\g_{Na}={\overline {g_{Na}}}\ m(v,t)^{3}\ h(v,t)\\\\{\frac {d\ m(v,t)}{dt}}=\alpha _{m}\left[1-m(v,t)\right]-\beta _{m}\ m(v,t)\\\\{\frac {d\ h(v,t)}{dt}}=\alpha _{h}\left[1-h(v,t)\right]-\beta _{h}\ h(v,t)\\\\\alpha _{m}=f_{\alpha _{n}}\ {\frac {v+V_{\alpha _{m1}}}{{\text{e}}^{\frac {v+V_{\alpha _{m1}}}{V_{\alpha _{m2}}}}-1}}\\\\\beta _{m}=f_{\beta _{m}}\ {\text{e}}^{\frac {v}{V_{\beta _{m}}}}\\\\\alpha _{h}=f_{\alpha _{h}}\ {\text{e}}^{\frac {v}{V_{\alpha _{h}}}}\\\\\beta _{h}=f_{\beta _{h}}\ {\frac {1}{{\text{e}}^{\frac {v+V_{\beta _{m1}}}{V_{\beta _{m2}}}}+1}}\end{cases}}}}$

Le costanti valgono:

${\displaystyle {\overline {g_{K}}}=24.31{\text{mS}}\ {\text{cm}}^{-2}}$

${\displaystyle \ f_{\alpha _{n}}=0.01\ {\text{s}}^{-1}}$

${\displaystyle \ V_{\alpha _{n}}=10\ {\text{mV}}}$

${\displaystyle \ f_{\beta _{n}}=0.125\ {\text{s}}^{-1}}$

${\displaystyle \ V_{\beta _{n}}=10\ {\text{mV}}}$

${\displaystyle \ n_{0}=0.316\ {\text{mV}}}$

${\displaystyle \ V_{K}=12\ {\text{mV}}}$

${\displaystyle \ f_{\alpha _{m}}=0.1\ {\text{s}}^{-1}}$

${\displaystyle \ V_{\alpha _{m1}}=25\ {\text{mV}}}$

${\displaystyle \ V_{\alpha _{m2}}=10\ {\text{mV}}}$

${\displaystyle \ f_{\beta _{m}}=4\ {\text{s}}^{-1}}$

${\displaystyle \ V_{\beta _{m}}=18\ {\text{mV}}}$

${\displaystyle \ f_{\alpha _{h}}=0.07\ {\text{s}}^{-1}}$

${\displaystyle \ V_{\alpha _{h}}=20\ {\text{mV}}}$

${\displaystyle \ f_{\beta _{h}}=1\ {\text{s}}^{-1}}$

${\displaystyle \ V_{\beta _{m1}}=30\ {\text{mV}}}$

${\displaystyle \ V_{\beta _{m2}}=10\ {\text{mV}}}$

${\displaystyle {\overline {g_{Na}}}=70.7{\text{mS}}\ {\text{cm}}^{-2}}$

${\displaystyle \ h_{0}=0.607}$

${\displaystyle \ m_{0}=0}$

${\displaystyle \ V_{Na}=115\ {\text{mV}}}$

${\displaystyle \ C_{m}=1\ \mu {\text{F}}\ {\text{cm}}^{-2}}$

${\displaystyle \ V_{L}=-10.61\ {\text{mV}}}$

${\displaystyle \ g_{L}=0.3\ {\text{mS}}\ {\text{cm}}^{-2}}$

${\displaystyle \ R_{i}=35.4\ \Omega \ {\text{cm}}^{-2}}$

${\displaystyle \ a=238\cdot 10^{-4}\ {\text{cm}}}$

La complessità di questo modello è tale da non consentirne una risoluzione analitica. Finora è stato studiato con successo grazie a numerose simulazioni numeriche confrontate con i dati sperimentali.

Una notevole semplificazione del modello di Hodgkin e Huxley è quello di FitzHugh-Nagumo.

Ultimamente un nuovo modello termodinamico è soggetto di molte attenzioni per il suo valore sperimentale, il modello del solitone, che spiega molti dei fenomeni non trattati dal modello di Hodgkin e Huxley, come per esempio il cambio di temperatura con scambio netto 0 al passaggio dell'impulso elettrico e il cambiamento di densità della membrana cellulare.

Bibliografia

• (EN) Potenziale d'azione (PDF), su sfn.org. URL consultato il 18 aprile 2012 (archiviato dall'url originale l'11 febbraio 2012).
• Christof J Schwiening, A brief historical perspective: Hodgkin and Huxley, in The Journal of Physiology, vol. 590, Pt 11, 1º giugno 2012, pp. 2571-2575, DOI:10.1113/jphysiol.2012.230458. URL consultato il 20 gennaio 2018.
• (EN) A. L. Hodgkin, F. R. S e A. F. Huxley, Propagation of electrical signals along giant nerve fibres, in Proc. R. Soc. Lond. B, vol. 140, n. 899, 16 ottobre 1952, pp. 177-183, DOI:10.1098/rspb.1952.0054. URL consultato il 22 gennaio 2018.
• A. L. Hodgkin e A. F. Huxley, Currents carried by sodium and potassium ions through the membrane of the giant axon of Loligo, in The Journal of Physiology, vol. 116, n. 4, April 1952, pp. 449-472. URL consultato il 22 gennaio 2018.
• A. L. Hodgkin e A. F. Huxley, The components of membrane conductance in the giant axon of Loligo, in The Journal of Physiology, vol. 116, n. 4, April 1952, pp. 473-496. URL consultato il 22 gennaio 2018.
• A. L. Hodgkin e A. F. Huxley, The dual effect of membrane potential on sodium conductance in the giant axon of Loligo, in The Journal of Physiology, vol. 116, n. 4, April 1952, pp. 497-506. URL consultato il 22 gennaio 2018.
• (EN) A. L. Hodgkin e A. F. Huxley, A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve, in The Journal of Physiology, vol. 117, n. 4, 28 agosto 1952, pp. 500-544, DOI:10.1113/jphysiol.1952.sp004764. URL consultato il 18 gennaio 2018.

Voci correlate

• Modello di Hindmarsh-Rose
• Modello del solitone

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Collegamenti esterni

• Articolo descrittivo del modello di Hodgking e Huxley, su electroyou.it.

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