Parapholiinae
Parapholiinae Caro, 1982 è una sottotribù di piante angiosperme monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (o Gramineae, nom. cons.),sottofamiglia Pooideae, tribù Poeae.[1]
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Etimologia
modificaIl nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Parapholis C.E. Hubb., 1946 la cui etimologia deriva da due parole greche "para" (= vicino, simile) e "pholis" (scala irregolare a serpente) e fa riferimento alle glume che ricordano le squame di un serpente.[2][3]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico argentino José Alfredo Caro (1919-1985) nella pubblicazione "Dominguezia 4: 41" del 1982.[4]
Descrizione
modificaPortamento
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Parapholis stigiosa
Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali o perenni. I culmi sono cavi (o solidi) a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli.[1][5][6][7][8][9][10]
Foglie
modificaLe foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e filiformi.
Infiorescenza
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Catapodium marinum
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate oppure no e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno 6 fiori (fino a 12 in Catapodium; fino a 30 in Desmazeria). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla ai nodi o sotto ogni fiore fertile. Può essere presente una estensione della rachilla.
- Glume: le glume, con forme ovato-oblunghe, persistenti e ialine, sono più corte o più lunghe dei fiori; gli apici sono ottusi (nella gluma superiore gli apci sono acuti). Sono carenate con 3 venature.
- Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata e alata.
- Lemma: il lemma, con forme ovate, apice troncato, ottuso o mucronato a volte è carenato. In Cutandia i lemmi sono vistosamente tri-nervati (fino a 7 nervature in Desmazeria). Il lemma può essere membranoso o traslucido; in Vulpiella è bidentato.
Fiori
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Desmazeria sicula
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
- L'androceo è composto da 1 - 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
Frutti
modificaI frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Biologia
modificaCome gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat
modificaLa distribuzione delle specie di questa sottottribù è prevalentemente mediterranea e comunque dell'emisfero temperato settentrionale.
Tassonomia
modificaLa famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie[8][11]. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la sottotribù Parapholiinae fa parte della sottofamiglia Pooideae, tribù Poeae.[1][5]
Generi
modificaLa sottotribù comprende i seguenti generi:[1][11][12][13]
- Agropyropsis (Batt. & Trab.) A.Camus
- Catapodium Link
- Cutandia Willk.
- Desmazeria Dumort.
- Parapholis C.E.Hubb.
- Sphenopus Trin.
- Vulpiella (Batt. & Trab.) Burollet
Filogenesi
modificaLa sottotribù Parapholiinae fa parte della tribù Poeae R.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).
La sottotribù Parapholiinae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "[14]) ed è circoscritta nella supersottotribù Loliodinae Soreng, 2017 comprendente anche le sottotribù Loliinae, Ammochloinae, Dactylidinae e Cynosurinae.[12] All'interno della supersottotribù la sottotribù di questa voce forma un "gruppo fratello" con la sottotribù Cynosurinae. Insieme costituiscono un clade denominato "CP" definito in base alle analisi del DNA dei plastidi. Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise.[13]
La sottotribù Parapholiinae è fortemente monofiletica.[15] All'interno della sottotribù il genere Sphenopus occupa una posizione "basale" ed è "gruppo fratello" del resto della sottotribù le cui specie sono caratterizzate da infiorescenze generalmente non ramificate e dalla disarticolazione ai nodi.[1]
Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):[1]
- la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
- le spighette sono compresse lateralmente;
- i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
- l'embrione è privo della fessura scutellare.
Le sinapomorfie relative alla tribù Poeae sono:[1]
- l'ilo è puntiforme;
- dei lipidi (grassi) sono presenti nell'endosperma;
- le lodicule sono prive di ciglia;
- l'ovario è glabro.
Per la sottotribù sono descritte le seguenti sinapomorfie:[1]
- Sphenopus: i pedicelli sono notevolmente più ampi verso i loro apici;
- Cutandia: la disarticolazione avviene alla base dei rami dell'infiorescenza, dei pedicelli o dei fiori;
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[13], mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.
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Specie della flora italiana
modificaNella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:[16]
- Sphenopus con una specie (Sphenopus divaricatus (Gouan) Rchb.).
- Catapodium con 5 specie.
- Cutandia con 2 specie.
- Desmazeria con 2 specie.
- Parapholis con 6 specie.
Note
modifica- ^ a b c d e f g h Kellogg 2015, pag. 248.
- ^ Etymo Grasses 2007, pag. 219.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 290.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 14 gennaio 2020.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 14 gennaio 2020.
- ^ a b (EN) Accepted Genera of Poaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 16/02/2025.
- ^ a b Soreng et al. 2017, pag.285.
- ^ a b c Tkach et al. 2019.
- ^ PeerJ 2018, pag. 22.
- ^ Tkach et al. 2019, riga 931.
- ^ Conti et al. 2005.
Bibliografia
modifica- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 15 gennaio 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 15 gennaio 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer e Siri Fjellheim, The grass subfamily Pooideae: late Cretaceous origin and climate-driven Cenozoic diversification, in BioRxiv, 2018.
- Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann & Martin Röser, Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae) (PDF), in bioRxiv, 2019.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
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