Vitellogenesi

La vitellogenesi è il processo di formazione delle proteine del tuorlo negli ovociti durante la maturazione sessuale.^[2] Il termine deriva dal latino vitellus, che indica il tuorlo dell'uovo.

Le proteine del tuorlo, come la lipovitellina e la fosvitina, forniscono agli ovociti in maturazione l'energia metabolica necessaria per lo sviluppo. Le vitellogenine sono le proteine precursori che portano all'accumulo di proteine del tuorlo nell'ovocita. Nei vertebrati, la produzione di estrogeni e vitellogenina ha una correlazione positiva. Quando la produzione di estrogeni nell'ovaio aumenta attraverso l'attivazione dell'asse ipotalamo-ipofisi, si verifica un aumento della produzione di vitellogenina nel fegato, il primo passo della vitellogenesi.^[3] Una volta rilasciate nel flusso sanguigno, le vitellogenine vengono trasportate all'ovocita in crescita, dove portano alla produzione delle proteine del tuorlo. Il trasporto delle vitellogenine nell'ovocita in maturazione avviene tramite endocitosi mediata dal recettore delle lipoproteine a bassa densità. Il tuorlo è infatti una lipoproteina composta da proteine, fosfolipidi e grassi neutri, insieme a una piccola quantità di glicogeno e viene sintetizzato nel fegato della madre in forma solubile. Attraverso la circolazione, viene trasportato alle cellule del follicolo che circondano l'ovulo in maturazione e depositato sotto forma di piastrine e granuli di tuorlo nell'ooplasma. I mitocondri e il complesso del Golgi sono responsabili della conversione della forma solubile del tuorlo in granuli insolubili o piastrine.

I due ormoni responsabili della stimolazione della vitellogenesi negli insetti sono la neotenina sesquiterpenica e l'ecdisteroide 20-idrossiecdisone. Studi più recenti stanno dimostrando anche l'importanza dei micro RNA nella stimolazione della vitellogenesi. I percorsi regolati da questi ormoni dipendono in gran parte dalla crescita evolutiva delle specie di insetti. Insieme, questi elementi contribuiscono alla sintesi delle vitellogenine all'interno del corpo adiposo. La neotenina utilizza un complesso recettoriale tollerante al metoprene della neotenina che è regolato dalla neotenina stessa per la sintesi delle vitellogenine nel corpo adiposo.^[4]

Negli scarafaggi, ad esempio, la vitellogenesi può essere stimolata mediante iniezione di neotenina nelle femmine immature e nei maschi maturi. Nelle zanzare infette da Plasmodium, la vitellogenesi può essere manipolata dai parassiti per ridurre la fecondità, preservando così la nutrizione nell'individuo infetto.^[5]

**Riepilogo dei principali modelli di accumulo e segmentazione del tuorlo nell'embriologia animale**^[6]^[7]
I. Segmentazione oloblastica (completa)	II. Scissione meroblastica (incompleta)
A. Isolecitale (tuorlo sparso e distribuito uniformemente) 1. Segmentazione radiale (echinodermi, emicordati, anfiosso) 2. Scissione a spirale (anellidi, la maggior parte dei molluschi, vermi piatti) 3. Scissione bilaterale (tunicati) 4. Segmentazione rotazionale ( mammiferi placentati, nematodi, marsupiali) B. Mesolecitale (moderata disposizione del tuorlo vegetale) Scissione radiale spostata (anfibi, alcuni pesci, es. lamprede, lucci e spugnole)	A. Telolecitale (tuorlo denso nella maggior parte della cellula) 1. Scissione bilaterale (molluschi cefalopodi) 2. Scissione discoidale (alcuni pesci, es. missine, condritti e la maggior parte dei teleostei, sauropsidi, monotremi) B. Centrolecitico (tuorlo al centro dell'uovo) Scissione superficiale (la maggior parte degli insetti)

Note

^ Samuel Greani, Yann Quilichini e Bernard Marchand, Ultrastructural study of vitellogenesis and oogenesis of Crepidostomum metoecus (Digenea, Allocreadiidae), intestinal parasite of Salmo trutta (Pisces, Teleostei), in Parasite (Paris, France), vol. 23, 2016, pp. 47, DOI:10.1051/parasite/2016057. URL consultato il 31 luglio 2025.
^ (EN) Robin A. Wallace, Vitellogenesis and Oocyte Growth in Nonmammalian Vertebrates, Springer US, 1985, pp. 127–177, DOI:10.1007/978-1-4615-6814-8_3, ISBN 978-1-4615-6814-8. URL consultato il 31 luglio 2025.
^ (EN) Shuk-mei Ho, Endocrinology of Vitellogenesis, Springer US, 1987, pp. 145–169, DOI:10.1007/978-1-4613-1869-9_6, ISBN 978-1-4613-1869-9. URL consultato il 31 luglio 2025.
^ Zhongxia Wu, Libin Yang e Qiongjie He, Regulatory Mechanisms of Vitellogenesis in Insects, in Frontiers in Cell and Developmental Biology, vol. 8, 28 gennaio 2021, DOI:10.3389/fcell.2020.593613. URL consultato il 31 luglio 2025.
^ (EN) Hilary Hurd, Manipulation of Medically Important Insect Vectors by Their Parasites, in Annual Review of Entomology, vol. 48, Volume 48, 2003, 1º gennaio 2003, pp. 141–161, DOI:10.1146/annurev.ento.48.091801.112722. URL consultato il 31 luglio 2025.
^ Scott F. Gilbert, Developmental biology, 7th ed, Sinauer Associates, 2003, p. 214, ISBN 978-0-87893-258-0.
^ (EN) Kenneth V. Kardong, Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, McGraw-Hill Education, 2019, ISBN 978-1-260-09204-2. URL consultato il 31 luglio 2025.

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Collegamenti esterni

(EN) vitellogenesis, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.

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[1] Samuel Greani, Yann Quilichini e Bernard Marchand, Ultrastructural study of vitellogenesis and oogenesis of Crepidostomum metoecus (Digenea, Allocreadiidae), intestinal parasite of Salmo trutta (Pisces, Teleostei), in Parasite (Paris, France), vol. 23, 2016, pp. 47, DOI:10.1051/parasite/2016057. URL consultato il 31 luglio 2025.

[2] (EN) Robin A. Wallace, Vitellogenesis and Oocyte Growth in Nonmammalian Vertebrates, Springer US, 1985, pp. 127–177, DOI:10.1007/978-1-4615-6814-8_3, ISBN 978-1-4615-6814-8. URL consultato il 31 luglio 2025.

[3] (EN) Shuk-mei Ho, Endocrinology of Vitellogenesis, Springer US, 1987, pp. 145–169, DOI:10.1007/978-1-4613-1869-9_6, ISBN 978-1-4613-1869-9. URL consultato il 31 luglio 2025.

[4] Zhongxia Wu, Libin Yang e Qiongjie He, Regulatory Mechanisms of Vitellogenesis in Insects, in Frontiers in Cell and Developmental Biology, vol. 8, 28 gennaio 2021, DOI:10.3389/fcell.2020.593613. URL consultato il 31 luglio 2025.

[5] (EN) Hilary Hurd, Manipulation of Medically Important Insect Vectors by Their Parasites, in Annual Review of Entomology, vol. 48, Volume 48, 2003, 1º gennaio 2003, pp. 141–161, DOI:10.1146/annurev.ento.48.091801.112722. URL consultato il 31 luglio 2025.

[6] Scott F. Gilbert, Developmental biology, 7th ed, Sinauer Associates, 2003, p. 214, ISBN 978-0-87893-258-0.

[7] (EN) Kenneth V. Kardong, Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, McGraw-Hill Education, 2019, ISBN 978-1-260-09204-2. URL consultato il 31 luglio 2025.

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