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Il '''tarpan''' ('''''Equus ferus''''') era una specie appartenente aldel genere dei [[Equus|cavalli]], scomparsaormai estinta tra il XVIII e il XIX secolo. VieneConsiderato spessoa consideratolungo una forma occidentale dei [[Equus ferus|cavalli selvatici]] un tempo diffusi in [[Eurasia]]. Tuttavia, studi [[Genetica|genetici]] indicanopiù recenti hanno invece rivelato che fossesi trattava di un incrocio tra cavalli selvatici dell'Eurasia occidentale e la lineaantenati degli odierniattuali [[Equus ferus caballus|cavalli domestici]]. LeSebbene alcune testimonianze riguardantisul questotarpan rappresentante dei cavalli potrebberopossano risalire fino all'[[Antichità classica|antichità]], ma il tarpanesso divenne noto soprattutto nel corso del XVIII secolo, grazie ai resoconti di diversi esploratori, come [[Samuel Gottlieb Gmelin]] e [[Peter Simon Pallas]], che osservarono questi animali durante spedizioni nell'[[Europa orientale]]. Tra le caratteristiche fisiche comunemente descritteattribuite sial tarpan annoveranofiguravano una testa grande, orecchie appuntite, un mantello grigiastro e una criniera arruffatadall'aspetto arruffato o ispida.ispido, Quest'ultimail ècui aspetto esatto resta oggetto di dibattito, poiché: non è chiaro, infatti, se fosse più simile a una criniera pendente o eretta. VieneLa spessostatura sottolineatarelativamente ancheridotta laera staturaun ridottaaltro deltratto tarpandistintivo. L'areale di distribuzione del tarpan si estendeva dagli [[Urali]] verso ovest, attraversoattraversando le [[Steppa|steppe]] russe, fino all'[[Europa centrale]] e [[Europa occidentale|occidentale]], dove iabitava cavallisia abitavano anchele aree forestali. La presenza del tarpanaperte sia inquelle ambientiboschive. apertiQuesta cheduplice in zone boschivepresenza ha portatospinto alcuni studiosi a distinguere tra un «tarpan delle steppe» e un «tarpan dei boschi», ritenendo che avesseroipotizzando differenze [[Anatomia|anatomiche]] ede morfologiche tra le due esteriorivarianti. Tuttavia, questatale suddivisione innon duegode sottospeciedi non èun universalmenteconsenso accettataunanime.
AnalogamenteAnche al suo aspetto, anche lo stile diil vitacomportamento del tarpan è noto soloprincipalmente grazie a resoconti storici. Viveva in branchi simili a quelli dei [[Equus ferus caballus|cavalli domestici]], costituiticomposti da femmine con i loro piccoli, e guidati da uno stallone, cheil allontanavaquale iproteggeva giovaniil gruppo allontanando i maschi [[Competizione|concorrentirivali]]. Probabilmente questiQuesti branchi probabilmente si spostavano su vasteampie aree alla ricerca di cibo. DiverseAlcune testimonianze riportano che il tarpan si nutrisse talvolta di balle di fieno appartenenti ai contadini locali e che, a volteoccasionalmente, portasseintegrasse nelle sue mandrie le giumente domestiche. CiòTali potrebbecomportamenti, averuniti causatoalla conflitticaccia conper lascopi popolazione localealimentari, contribuendo,potrebbero insiemeaver allacontribuito cacciaai perconflitti scopicon alimentari,le allacomunità suaumane e accelerato il processo di estinzione. Nell'Se in Europa occidentale e centrale il tarpan scomparve forse già nel [[Medioevo]] o nella prima [[età moderna]], mentre in Europa orientale sopravvisse più a lungo.: Ll'ultimo esemplare selvatico di tarpan dei boschi selvatico fu abbattuto intorno al 1814, mentre l'ultimo tarpan delle steppe fuvenne ucciso nel 1879. Alcuni esemplari in cattività sopravvissero ancora per qualche tempo, ma la specie era ormai destinata all'estinzione.
La specieprima fudescrizione descrittascientifica scientificamentedel neltarpan risale al 1785, basandosi su alcune osservazioni contemporaneeraccolte provenientiin dall'Europa orientale. Si ritiene che almeno gli ultimi tarpanesemplari fossero fortemente incrociati con cavalli domestici, maanche se il grado di questa commistione èresta incerto. Inoltre, alcuneAlcune testimonianze storiche e caratteristiche scheletriche hanno portato all'ipotesialcuni chestudiosi razzea diipotizzare cavalliche domesticirazze come il [[Konik|Konik]] o l'il [[Ponypony Exmoor|Exmoor Pony]] possano essere discendenti diretti del tarpan, ipotesiun'idea che però non confermataha trovato conferme definitive. AncheInoltre, il coinvolgimentopossibile ruolo del tarpan nel processo di [[domesticazione]] dei cavalli, avvenuto tra 6000 e 5000 anni fa, rimane ambiguo e non supportato da prove genetiche. Infine, sebbeneSebbene nel XX secolo si sia spesso ritenuto che il tarpan fosse talvolta considerato un parente stretto del [[Equus ferus przewalskii|cavallo di Pržewalski]], studi genetici più recenti hanno smentito questa ipotesi, escludendo una relazione diretta tra le due specie.
== Etimologia ==
Il termine «tarpan» derivaha dalorigine nel linguaggio popolare [[Tatari|tartaro]] e, tra il XVIII e il XX secolo, nellaveniva steppautilizzato dellaper Russiadesignare meridionale designavanon siasolo i [[Equus ferus|cavalli selvatici]] presuntipresumibilmente tali, siama ianche [[Equus ferus caballus|cavalli domestici]] inselvatichiti e, i loro [[Ibrido|ibridi]], oltree aglipersino gli [[Equus hemionus|asini selvatici]] presenti nella regionesteppa della Russia meridionale.<ref name="Jezierski et al. 2008"/> La prima menzione documentata deldi terminequesta «tarpan»parola risale al 1762 ed è attribuita al geografo russo [[PjotrPëtr Ivanovič Ryčkov]]. Nel suo studio sull'area di [[Orenburg]], nel sud della Russia, Ryčkov distinguevadescrisse il tarpan (''тарпан'') distinguendolo dal [[Equus hemionus#Kulan|kulan]] (''кулан''), entrambiun abitantialtro abitante delle steppe, collocandoe illo primoclassificò tra i cavalli (''koni'', ''кони'').<ref name="Rytschkow 1762"/> TuttaviaNonostante queste osservazioni, non èrimane chiaroincerto se i cavalli cheliberi vagavanodelle liberisteppe nellameridionali stepparusse meridionaleindicati russacon originariamenteil chiamatinome tarpan fossero veriautentici cavalli selvatici, cavalli domestici inselvatichiti o ibridi tra ile due tipologie.<ref name="Vuure 2014"/> SuccessivamenteIn seguito, il termine «tarpan» è statovenne estesoapplicato anche a popolazioni di cavalliequine che, durante la loro vita, non erano mai state chiamate così durante la loro esistenza, come ad esempio i cavalli del parco naturale presso [[Zamość]].<ref name="Vetulani 1927"/><ref name="Vetulani 1936"/> Oggi, il termine vieneè spesso utilizzatousato per indicareriferirsi laalla forma del cavallo selvatico dell'Eurasia occidentale. Tuttavia, giàGià nella seconda metà del XVIII secolo, però, autori contemporanei come [[Peter Simon Pallas]] mettevanoavevano insollevato dubbiodubbi lasulla classificazionenatura delautenticamente tarpanselvatica comedel cavallo selvaticotarpan.<ref name="Pallas 1771"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/> Inoltre,Secondo l'originele diinterpretazioni più recenti, questa forma equina è con ogni probabilità il risultato di un’ibridazione tra cavalli domestici e selvatici, riflettendo la complessità delle popolazioni equine storiche delle steppe eurasiatiche.<ref name="Librado et al. 2021"/>
== Descrizione ==
[[File:Tarpan - Pallas 1771.tif|thumb|Il tarpan di [[Peter Simon Pallas]] (1776)]]
[[File:The natural history of horses (Plate III) (6441423819).jpg|thumb|Il tarpan di [[Charles Hamilton Smith]] (1841)]]
Le dimensioni e l'aspetto del tarpan possono essere ricostruiti incon modouna abbastanzacerta accuratoaccuratezza grazie ai resoconti storici, anche se le misurazioni assolute documentate sono poche e provengono principalmente da esemplari vissuti neltra il XIX oe alll'inizio del XX secolo. AdUn esempio, lsignificativo è rappresentato dall'ultimo esemplaretarpan, morto nel 1918 a Dubrovka, pressovicino [[Poltava]], avevache presentava un'altezza al garrese compresa tra 140 e 145 cm.<ref name="Heptner 1955"/> Per confronto, il [[Konik (zoologia)|konikKonik]], considerato da alcuni un possibilepotenziale discendente diretto del tarpan, presentaraggiunge un'altezza media al garrese di 129,4 cm nei maschi e 128 cm nelle femmine, (valorisulla basatibase sudi un campione di 119 individui analizzati). QuestoQuesti indicadati suggeriscono che il tarpan erafosse un cavallo di taglia medio-piccola, comeuna caratteristica confermatoconfermata da numerosi resoconti storici. Le prime descrizioni dettagliate del tarpan risalgono alla seconda metà del XVIII secolo. [[Samuel Gottlieb Gmelin]], osservòche ili tarpanosservò nel 1770 a [[Voronež]] e, li descrisse come simili ai piccoli cavalli domestici russi, ma con alcunetratti differenze. Gli animali avevano unadistintivi: testa grande, orecchie lunghe e appuntite (simili a quelle di un asino), una criniera corta e arruffata e un, mantello grigio sul dorso che diventava più chiaro sul ventre., Lee zampe erano scure nella parte inferiore.<ref name="Gmelin 1770"/> Poco dopo, [[Peter Simon Pallas]], nelle sue descrizioni del 1771 e 1776 basatebasandosi su osservazioni effettuate lungo il fiume [[Volga]], confermanel molte1771 dellee caratteristichenel descritte1776, daconfermò Gmelin.molte Descrivedi iqueste tarpancaratteristiche. come simili a piccoli cavalli russiTuttavia, consecondo testa grande e robustaPallas, orecchie appuntite, criniera e coda corte e arruffate. Lala maggior parte degli individui osservati era di colore marrone pallido, con arti più chiari rispetto aalla quantodescrizione descritto dadi Gmelin., Pallase notararamente ancheerano chepresenti gliesemplari individuidi scuricolore (marrone scuro o, nero) o grigigrigio. eranoEsemplari raripezzati, einvece, non esistevanofurono esemplarimai pezzatiosservati.<ref name="Pallas 1771"/> Ulteriori descrizioni provengono da [[Belsazar Hacquet]], che intorno al 1760, osservònotò cavalli simili nel parco naturale di [[Zamość]],. descrivendoliQuesti comeanimali piccolierano epiccoli, di colore nero-brunastro, con testa grande, criniera e coda scure e a pelo corto. NotòInoltre, inoltreHacquet cheosservò iuna maschicaratteristica presentavanopeculiare nei maschi: una sorta di «barba».<ref name="Hacquet 1794"/> [[Charles Hamilton Smith]], nel 1841, riportòaggiunse che il tarpan non fosse più grande di un [[Equus africanus asinus|asino domestico]]. Confermòe ildescrisse mantellouna grigio,variabilità manel aggiunsecolore ladel presenzamantello, diche individuiincludeva ditonalità coloregrigie, marrone chiaro oe [[Isabella (cavallo)|isabella]]. Hamilton Smith notò inoltreanche che le orecchie, corte o lunghe, erano posizionate in alto sul cranio, gli occhi erano piccoli e il tarpan subiva un cambio di pelliccia stagionale, con undel mantello estivo: corto e unoliscio invernalein estate, lungo e folto in inverno.<ref name="Smith 1841"/><ref name="Groves 1986"/><ref name="Heptner 1988"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
SecondoLe alcunidescrizioni studiosi,storiche c'eranosuggeriscono possibili differenzevariazioni regionali nellanel colorazionecolore del mantello del tarpan. Nel suo areale di distribuzione aAd ovest del fiume [[Volga]], il tarpan avevaera unaprevalentemente tonalitàdi prevalentementeun grigio topo., Permentre gli esemplaripiù a est del Volga, fino agli [[Urali]], si supponeriscontravano una colorazionemantelli mistamisti tra grigio e marrone giallastro. PiùOltre a est degligli Urali, erano diffusifrequenti principalmentecolorazioni animali con mantelli giallastrigiallastre o marrone rossiccio. Tuttavia, non è sempre chiaro se i resoconti storiciriguardanti suii cavalli selvatici dell'areadi a est degliqueste Uralaree si riferiscanoriferissero effettivamente al tarpan. Èo possibilese unaincludessero sovrapposizionealtre ospecie, una confusione concome il cavallo di Pržewalski (''[[Equus ferus przewalskii|Equuscavallo przewalskiidi Pržewalski]]''),. comeAd suggerito dalle affermazioni diesempio, Hamilton Smith suggerì nel 1841. Hamiltonuna Smithpossibile raffiguròsovrapposizione, nellaconsiderando sua pubblicazione unil tarpan che, secondo lui, rappresentava una versione più primitiva di questiqueste animalispecie equine.<ref name="Smith 1841"/> PerNel quantocaso riguarda ildel tarpan deleuropeo, territoriocome dellaquello presente nella [[foresta di Białowieża]], Juliussi vonevidenzia denuna Brinkenpredominanza sottolineadi lamantelli colorazione prevalentemente grigiagrigi e menziona la presenza di una striscia dorsale scura, lungocome lariportato da Julius von schienaden Brinken.<ref name="Brincken 1828"/> DescrizioniQuesta dicaratteristica cavalliera selvaticigià similidescritta – con mantelli grigi, una striscia dorsale scura, criniera e coda scure – risalgono alnel [[Medioevo]] e si trovano, adcon esempio,riferimenti neglidi scrittiautori dicome [[Alberto Magno]] del XII secolo, che descrive animali presenti in quella che oggi è la Germania, o in quelli die Anton Schneeberger del XVI secolo, che parla dimenzionavano cavalli selvatici dellacon [[Prussia]].mantelli Tuttaviasimili, sebbene non èsia chiaro se queste testimonianze si riferiscanotrattasse effettivamente aldi tarpan. Un'altra questioneaspetto ancora irrisoltadibattuto riguardaè illa tipotipologia didella criniera del tarpan: nonalcuni siresoconti saindicano seche fosse eretta o pendente, poichésimile ia numerosiquella resoconti forniscono descrizioni discordanti. Ledelle [[Zebra|zebre]] e gli asini selvatici possiedono una criniera eretta, così come ildel cavallo di Pržewalski. Quest'ultimo, però,mentre puòaltri mostraresuggeriscono una criniera parzialmente pendente, duranteosservata, ilad passaggio dal mantello estivo a quello invernale. Una criniera pendente è stata documentataesempio, in un tarpanesemplare catturato nel 1866 nelle steppe di Zagradov, pressoin [[ChersonCrimea]], nellanoto penisolacome tarpan di [[CrimeaCherson]] (il cosiddetto tarpan di Cherson o di Shatilov). Una criniera simile,parzialmente sebbene meno pronunciata, èpendente statafu osservata anche nell'ultimo esemplare di Dubrovka.<ref name="Groves 1986"/><ref name="Heptner 1988"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
IRiguardo resoconti e le descrizioni storiche indicano che il tarpan europeo aveva frequentemente unal mantello «grigiastro», sebbenele inrappresentazioni alcunifigurative casie noni sia chiaro se si trattasse di un grigio topo o di un marrone topo. Finora non sono disponibili studiritrovamenti [[Genetica|genetici]] specificisuggeriscono suluna tarpangrande storicamentevarietà documentato.cromatica Tuttavia, la colorazione del mantello di alcuninei cavalli selvatici del tardo [[Pleistocene]] e dell'[[Olocene]] inferiore, distribuiti tra la [[Penisola Iberica]] e la [[Siberia]], è stata determinata geograficamente. Questi studi hanno rivelato una vasta gamma di variazioni di colorepreistorici, con il [[Baio (cavallo)|marrone]] come tonalitàcolore più comunepredominante, mentreaffiancato il coloreda [[Morello (cavallo)|nero]], purgrigio geneticamentee rilevabile, era meno frequente. Inoltre, erano presenti cavalli con mantellivarianti «leopardatileopardate» o [[Mantello (cavallo)#Macchiati|macchiati]]. Tutte queste variazioni cromatiche si ritrovano anche nelle rappresentazioni figurative di cavalli selvatici nelle [[Pittura rupestre|pitture rupestri]] dell'Europa occidentale risalenti al [[Paleolitico superioremaculate]].<ref name="Ludwig et al. 2009"/><ref name="Pruvost et al. 2011"/><ref name="Ludwig et al. 2015"/> GliQuesti stessi colori del mantello caratterizzavano anche i primi cavalli domestici dell'Olocene medio, con l'emergereapparizione relativamente precoce di forme di coloretonalità [[Sauro (cavallo)|fulvofulve]], mentre cavalli dal mantello [[falbo]] (ossia con una tonalità di base schiarita) sembrano essere apparsi in epoca successiva.<ref name="Ludwig et al. 2009"/><ref name="Wutke et al. 2016"/> Tuttavia,La èdistribuzione probabiledei checolori tonalità più chiare fossero già presenti nei cavalli selvatici, come dimostrato anche dagli asini selvatici, che possono avere mantelli chiari. Questa caratteristica può essere interpretata come unsembra adattamentorispecchiare agliadattamenti ambientiambientali: tonalità più chiare sarebberoerano risultatepiù vantaggiosecomuni in habitat di steppa, mentre coloriquelle piùscure scurioffrivano avrebberoun offertovantaggio una protezione migliore nei territorinelle boschiviforeste.<ref name="Baker 2008"/><ref name="Pruvost et al. 2011"/>
=== Caratteristiche del cranio e della dentatura ===
Secondo le dichiarazioni di [[Vladimir Georgievič Geptner]], nonostante lal'ampia vasta diffusionedistribuzione storica del tarpan, sono disponibili pochissimii reperti [[Osteologia|osteologici]] disponibili sono estremamente limitati. Negli anni '60, infatti, inerano conservati solo due scheletri completi nei musei di Europa e nell'Asia occidentale. eranoTuttavia, presentilo solostudio duedei esemplaricrani scheletricipreservati neiha musei.permesso Daidi craniottenere conservati,alcune èinformazioni possibilesulle determinareproporzioni chedel latarpan. La lunghezza media del cranio del tarpan era di 47,9 cm, con una larghezza di 20,6 cm a livello dell'[[Orbita oculare|orbita]]. Il [[Muso|rostro]], nella zona dei [[Incisivo|denti incisivi]], aveva una larghezza dimisurava circa 7 cm. Inoltrein larghezza, mentre il [[diastema]], chelo spazio separatra la parte anteriore dae quella posteriore della dentatura, si estendeva per circa 9,2 cm. Questi dati, sebbene frammentari, forniscono importanti indizi sulle caratteristiche anatomiche di questa specie.<ref name="Groves 1986"/><ref name="Heptner 1988"/>
== Distribuzione e habitat ==
L'area di distribuzione esatta del tarpan non è completamente nota, ma dallele testimonianze storiche sisuggeriscono puòche supporrequesto checavallo abitasse sia le [[Steppa|steppe]] chesia le foreste dell'[[Eurasia]]. Una possibile linea approssimativa di confine a nordsettentrionale potrebbe essere tracciata intorno alla [[Lituania]] e alla regione di [[Kaliningrad]], poiché non ci sonoesistono prove della sua presenza più a nord. AVerso sud, la specie potrebbe essereaver stataoccupato presente nelil territorio dei [[Carpazi]], estendendosi fino all'attuale [[Moldavia|Repubblica di Moldavia]]. AAd est, l'areale del tarpan si estendeva attraverso la regione del [[Mar Nero]], inclusacomprendendo la penisola di [[Crimea]] e le principali vallate fluviali del [[Dnestr]], del [[Don (fiume Russia)|Don]] e del [[Kuban']], fino ad arrivare al [[Volga]]. È possibileplausibile che il suo limite orientale fosse rappresentato dagli [[Urali]], mentreanche se non si hanno informazioni precise sulla sua estensione oltre questa catena montuosa. L'estensione meridionale rimane incerta a causa della mancanza di dati storici. Anche definire l'esatta estensione occidentale èdel defficiletarpan daè definirecomplesso. Le fontiFonti [[Medioevo|medievali]] suggeriscono unache possibilela sua presenza chepotesse superavasuperare l'attuale [[Polonia]], arrivando in [[Germania]], [[Danimarca]], [[Francia]] e inoforse spingendosi fino alla [[penisola iberica]]. Tuttavia, queste indicazioni non sono confermate da prove concrete e rimangono quindi oggetto di dibattito tra gli studiosi.<ref name="Heptner 1988"/>
== Biologia ==
Le abitudini di vita del tarpan possono essere ricostruite principalmente attraverso resoconti storici, e sembra che ilsuggeriscono suocomportamenti comportamentosimili non fosse molto diverso daa quelloquelli dei [[Equus ferus caballus|cavalli domestici]] moderni oe del [[Equus ferus przewalskii|cavallo di Pržewalski]]. Secondo [[Samuel Gottlieb Gmelin]], i tarpan vivevano in gruppi sociali guidati da un maschio dominante, un ruolo che, come avviene per altre specie sociali, si presume il maschio abbiaconquistava conquistatopresumibilmente lottandoattraverso lotte.<ref name="Gmelin 1770"/> Le dimensioni deidi questi gruppi variavano datra cinque ae venti individui, come riportato da [[Peter Simon Pallas]], sebbenema [[Charles Hamilton Smith]] menzionidescrive anche raduni dipiù numerosi, che potevano contare diverse centinaia di esemplari.<ref name="Smith 1841"/> I giovani maschi, una volta raggiunta la maturità, venivano scacciati dal gruppo delprincipale maschioe dominanteconducevano einizialmente vivevanouna comevita solitarisolitaria, fino a formare un proprio gruppobranco,<ref name="Pallas 1771"/> comeun confermatocomportamento osservato anche da Hamilton Smith. SecondoDal Gmelinpunto di vista comportamentale, i tarpan erano moltonoti veloci,per estremamentela timidiloro velocità e fuggivanoper la loro estrema timidezza, fuggendo al minimo rumore, come riportato da Gmelin.<ref name="Gmelin 1770"/> Secondo [[Belsazar Hacquet]], lierano descrive comeanimali impossibilidifficili da addomesticare, coraggiosi e difensivipronti controa idifendersi dai predatori.<ref name="Hacquet 1794"/> Hamilton Smith osservaosservò che le vocalizzazioni del tarpan erano più acute e intense rispetto a quelle dei cavalli domestici, e chedescrisse le mandrie in fuga eranocome particolarmente velocirapide, con il maschio dominante a chiudere il gruppo, difendendoloper proteggerlo da predatori come [[Ursidae|orsi]] e [[Canis lupus|lupi]], conche calciaffrontava con potenti calci. Hamilton Smith descrivedocumentò anche migrazioni stagionali: in estate i tarpan si spostavano a nord, mentre in autunno ritornavanotornavano averso sud.<ref name="Smith 1841"/> Pallas sottolineasottolineò la predilezionepreferenza perdel letarpan per aree montuose ricche di sorgenti d'acqua, mentre in inverno in tarpan si dirigevano verso alture liberespazzate dai venti, dove il terreno libero dalla neve graziepermetteva ailoro venti, dovedi trovavanotrovare cibo.<ref name="Pallas 1771"/> Gmelin riportaaggiunse che i tarpan spesso razziavano spesso i depositi di fieno dei contadini, e che si accoppiavano non di radofrequentemente con le cavalle domestiche,<ref name="Gmelin 1770"/> fenomenoun checomportamento osservato anche Pallasda osservòPallas.<ref name="Pallas 1771"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
== Tassonomia ==
=== Classificazione generale ===
Il tarpan appartiene alla [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] degli equidi ([[Equidae]]) ed è una [[specie]] del [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Equus]]'', rendendolo uno dei rappresentanti moderni di questa famiglia. All'interno del genere, il tarpan è strettamente imparentato con il cavallo domestico (''[[Equus caballus]]'') e il cavallo di Pržewalski (''[[Equus przewalskii]]''), formandocon i quali insiemeforma il gruppo definito «caballoide». Questo gruppo si distingue dalle [[Zebra|zebre]] e dagli asini, che appartengono invece al gruppo «stenonoide» o «non-caballoide». Una delle principali differenze tra queste due linee evolutive risiede nella struttura caratteristica dei molari inferiori. La separazione tra queste due linee,Secondo secondoi dati [[Biologia molecolare|molecolari genetici]], la separazione tra il gruppo caballoide e quello stenonoide risale a circa 3,4-4,4 milioni di anni fa, durante il [[Pliocene]].<ref name="Steiner et al. 2012"/><ref name="Vilstrup et al. 2013"/><ref name="Jonsson et al. 2014"/> LeTuttavia, le relazioni esatteprecise tra le specie delappartenenti al gruppo caballoide non sono ancora completamentedel tutto chiare. Tuttavia, dalDal punto di vista genetico, il tarpan rappresenta un ibrido tra cavalli selvatici originari dell'Eurasia occidentale e cavalli domestici, con una possibile origine nell'area dell'attuale [[Ucraina]].<ref name="Librado et al. 2021"/> LaPer quanto riguarda la linea evolutiva, la separazione tra la linea ancestrale del cavallo domestico si è separata dae quella del cavallo di Pržewalski è avvenuta durante il [[Pleistocene superiore|tardo Pleistocene]], circa {{M|117000}} anni fa, sebbeneanche se alcune stime varinovariano tra {{M|45000}} e {{M|364000}} anni, a seconda dello studio preso in esame.<ref name="Wallner et al. 2003"/><ref name="Goto et al. 2011"/><ref name="Vilstrup et al. 2013"/><ref name="Sarkissian et al. 2015"/>
=== Nome scientifico ===
La classificazione [[sistematica]] del tarpan è stata oggetto di discussione.dibattito Nelnel corso del tempo. Durante il XX secolo, il tarpan è stato spessovariamente classificato come parte della specie ''Equus caballus'', cioè (il cavallo domestico,) o come ''Equus ferus'', (spesso indicato come «cavallo selvatico»). Alcuni autoriInoltre, inoltre,alcuni autori hanno consideratooccasionalmente valido ancheutilizzato il nome ''Equus przewalskii'' per riferirsi al tarpan.<ref name="Heptner 1955"/><ref name="Heptner 1988"/> IlGeneralmente, il tarpan è stato generalmente trattato come una sottospecie, con denominazioni comuni come ''Equus caballus ferus'' o ''Equus ferus ferus'' nei testi scientifici, ma la separazionedistinzione tra i duequesti nomi è stata spessorimasta ambigua, poiché talvolta venivanosono stati usatiutilizzati come [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimi]]. La denominazione ''Equus caballus'' risale a [[Linneo]], che nel 1758, nel suo ''[[Systema Naturae]]'', riferendosila utilizzò per riferirsi al cavallo domestico (dal [[Lingua latina|latino]] ''caballus'' per «cavallo» o, «cavallo da sella»).<ref name="Linne 1758"/> IlNello nomestesso ''Equus ferus''anno, invece, fu introdotto sempre nel 1758 da [[Pieter Boddaert]], riferendosiintrodusse ail nome ''Equus ferus'' per descrivere un cavallo selvatico delle steppe russe, cheidentificato in vari resoconti storici era stato identificato come tarpan.<ref name="Boddaert 1785"/> Più tardi, nel 1881, il nome ''Equus przewalskii'' fuvenne introdotto solo nel 1881proposto dallo zoologo [[Ivan Semenovič Poljakov]] per identificare una nuova forma di cavallo selvatico scoperta in Asia centrale.<ref name="Poljakov 1881"/> LaA continuacausa incertezzadelle sullaambiguità classificazionenella ha portatoclassificazione, l'ICZN ([[Commissione internazionale di nomenclatura zoologica]]) a stabilirestabilì nel 1954 che la [[specie tipo]] per il genere ''Equus'' fosse ''Equus caballus'', basandosi sulla regola di priorità e confermando la prima denominazione dataoriginale dadi Linneo.<ref name="ICZN 1954"/> Per risolvereaffrontare le difficoltà di classificazione tra animaliforme domesticidomestiche e selvaticiselvatiche, un gruppo di scienziati ha propostopropose nel 2003 un'integrazione delle norme per le denominazioni scientifiche degli animali domestici introdotte da Linneo. Questa proposta, denominatanota come ''Opinion 2027'' e discussa dall'ICZN come ''(Case 3010''), haconsentì portatodi allamantenere conservazione deii nomi dati da Linneolinneani per le forme domestiche, rendendoliestendendoli utilizzabilianche siaalle percorrispondenti forme selvatiche che domestiche.<ref name="ICZN 2003"/><ref name="Gentry et al. 2003"/> In questo contestoPertanto, la denominazione ''Equus caballus ferus'' implica che il cavallo domestico e il tarpan appartengano alla stessa specie, mentre ''Equus ferus'' suggerirebbe che il tarpan siafosse indipendente dal cavallo domestico. ATuttavia, causaper via della regola di priorità, non è possibileconsentito utilizzare ladenominazioni denominazionecome ''Equus ferus caballus'' per il cavallo domestico néo ''Equus przewalskii ferus'' per altre forme selvatiche.<ref name="Zessin et al. 2009"/>
Nel corso del XX secolo, il tarpan, il cavallo domestico e il cavallo di Pržewalski sono stati talvolta considerati [[Specificità biologica#Conspecificità|conspecifici]], anchein separte cona variazionicausa nella denominazione. Un elemento che testimonia la stretta parentela è ladella capacità di interfecondità, dimostrataosservata tra il cavallo di Pržewalskidomestico e quello domesticodi Pržewalski, e probabilmente possibile anche tra il tarpan e il cavallo domestico, come riportatosuggerito dadai resoconti storici. Tuttavia, non esistonosono disponibili dati genetici sul tarpan per ilconfermare tarpanqueste supposizioni. IlÈ noto, invece, che il cavallo domestico e il cavallo di Pržewalski costituiscono linee distinte almenofin dal tardo Pleistocene, e presentanopresentando differenze [[Anatomia|anatomiche]] e [[Citogenetica|citogenetiche]],: poichéil quest'ultimocavallo di Pržewalski possiede uninfatti paio di66 [[Cromosoma|cromosomi]] in più (66, rispetto ai 64 del cavallo domestico).<ref name="Benirschke et al. 1965"/> Nel 1986, [[Colin Groves|Colin P. Groves]] ipotizzò una stretta relazione tra il cavallo di Pržewalski e il tarpan, basatabasandosi sull'analisi di alcuni cavalli con caratteristiche intermedie trovati a est degli [[Urali]],. suggerendoGroves una continuità tra le due formepropose che non permetteva una separazione netta a livello di specie. In questa visione, il cavallo di Pržewalski rappresentavarappresentasse il ramo orientale e il tarpan quello occidentale del «cavallo selvatico». GrovesTuttavia, identificòegli diversenotò alcune differenze anatomiche tra le due formesignificative, come il cranio più corto del cavallo di Pržewalski, caratterizzato dacon una [[Osso occipitale|cresta occipitale]] più pronunciata, un [[diastema]] più breve e denti molari più grandi rispetto al tarpan.<ref name="Groves 1986"/><ref name="Groves 1994"/> In studiStudi successivi, Groveslo rivalutòportarono lea suerivalutare posizioni,questa mettendoipotesi: inGroves discussioneconcluse loinfine status dei cavalli intermedi e classificando siache il tarpan siae il cavallo di Pržewalski comefossero specie separate. Questa, posizione fu confermata nella revisione della sistematica degli ungulati del 2011, realizzata da Groves insieme a [[Peter Grubb]],. Tale revisione consolidandoconsolidò cosìquindi il cavallo domestico, il cavallo di Pržewalski e il tarpan come specie separate.<ref name="Groves et al. 2011"/>
== Forschungsgeschichte und Etymologie ==
=== Storia ===
[[File:Petr Ivanovich Rychkov by Franz Krüger.jpg|thumb|[[Pëtr Ivanovič Ryčkov]] utilizzò per la prima volta nel 1762 il termine ''tarpan'' in un contesto scientifico.]]
Uno dei primi riferimenti ai cavalli selvatici nell'Europa orientale provienerisale da [[Erodoto]] nelal V secolo a.C., Nelquando [[Erodoto]], nel quarto libro delle sue ''[[Storie (Erodoto)|Storie]]'', Erodoto menziona cavalli selvatici «bianchi» che pascolanopascolavano lungo il fiume Hypanis, identificato oggi identificato con il [[Bug Orientale|Bug Meridionale]], nella regione della [[Podolia]], in [[Ucraina]].<ref name="Herodot"/> Tuttavia, è controverso se questi animali fossero effettivamente «bianchi», poiché lail parolatermine [[Lingua greca|grecagreco]] ''λευκός'' (''leukos'') può anche significare «chiaro», e potrebbe quindiriferendosi riferirsiforse a una colorazione grigia. Nel 732, [[Papa Gregorio III]] inviò il missionario [[Bonifacio (arcivescovo di Magonza)|Bonifacio]] nell'odierna Germania per scoraggiare, tra le altre cose, il consumo frequente di carne di cavallo, sia domestico esia selvatico, tra i Turingi e i Sassoni. UlterioriSuccessivamente, riferimenti sia trovanocavalli nelleselvatici annotazionicomparvero dinei documenti medievali. [[Alberto Magno]], delnel XII secolo, emenzionò neila presenza di cavalli selvatici in Europa centrale, mentre i registri dell'[[Ordine teutonico|Ordine Teutonico]] deldei secoli XV e XVI secolo, che documentano la presenza di cavalliquesti selvaticianimali vicinoin a cittàaree che oggi siappartengono trovano inalla Polonia, come [[Ełk]] o [[Węgorzewo]].<ref name="Smith 1841"/><ref name="Lydekker 1912"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/> Nel XVII e XVIII secolo, con l'aumento delle esplorazioni naturalistiche, le testimonianze sui cavalli selvatici dell'Europa orientale aumentaronodivennero grazie ai numerosi naturalisti inpiù viaggiofrequenti. [[Guillaume le Vasseur de Beauplan]], un ingegnere e architetto francese che mappòlavorò ampie aree dellain Polonia e dell'Ucraina negli anni 1630 e -1640, descrisse nel 1650 l'indomabilità dei cavalli selvatici, enotando notòanche quelli che considerava difetti nei loro zoccoli.<ref name="Beauplan 1650"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
Informazioni più dettagliate sul tarpan emersero dalledurante le spedizioni di [[Samuel Gottlieb Gmelin]] e [[Peter Simon Pallas]], due naturalisti tedeschi che viaggiarono in Russia quasi contemporaneamente negli anni 1770. Gmelin osservò i cavalli selvatici vicino a [[Voronež]], sullungo il fiume [[Don (fiume Russia)|Don]], mentre Pallas li studiò lungo lail corso della [[Samara (fiume)|Samara]], un affluente del [[Volga]]., Entrambeentrambe questelocalità regioni si trovanosituate nella Russia meridionale. Nei rispettiviloro resoconti di viaggio, ''Reise durch Rußland'' di Gmelin e ''Reise durch verschiedene Provinzen des Rußischen Reichs'' di Pallas, vi sonodedicano lunghe sezioni dedicate al tarpan, che includonofornendo descrizioni fisiche e dettagli sul lorocomportamento di comportamentoquesti animali. Tuttavia, Pallas ritenevaera convinto che i cavalli da lui osservati non fossero veriautentici cavalli selvatici, ma piuttosto cavalli domestici inselvatichiti, pur riferendosicontinuando a loro conutilizzare il termine «tarpan» per riferirsi a loro.<ref name="Gmelin 1770"/><ref name="Pallas 1771"/> Altre prezioseUlteriori informazioni furonovennero forniteraccolte da [[Belsazar Hacquet]], medico dell'esercito [[Monarchia asburgica|austriaco]], che intorno al 1760, durante la [[Guerra dei sette anni|Guerra dei Sette Anni]], si trovò nella regione di [[Zamość]], nella [[Polonia]] meridionale.<ref name="Hacquet 1794"/> AncheCirca venticinque anni dopo, lo scrittore polacco [[Kajetan Kozmian]] visitò questala stessa zona, circa venticinque anni dopo eriportando riportò alcuneulteriori osservazioni sul tarpan. Infine, [[Charles Hamilton Smith]] merita menzione:, nel suo libro del 1841, ''The Natural History of the Horse'', fornìoffrì un'ampia trattazione sul tarpan, eincludendo anche alcune delle prime informazioni sul [[Equus ferus przewalskii|cavallo di Pržewalski]].<ref name="Smith 1841"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
=== Erstbeschreibung ===
[[File:Pieter Boddaert.jpg|thumb|[[Pieter Boddaert]] introdusse nel 1785 la denominazione scientifica ''Equus ferus'']]
La prima descrizione scientifica del tarpan come ''Equus ferus'' fu realizzata dallo zoologo olandese [[Pieter Boddaert]] nel 1785, nelall'interno del suo lavoro ''Elenchus Animalium''. Tra le caratteristiche distintive della nuova specie, Boddaert evidenziòsottolineò il manto grigio scuro, la criniera corta e riccia, la coda corta e le lunghe orecchie. Per la sua descrizione, Boddaert si basò principalmente sugli scritti di Samuel Gottlieb Gmelin e Peter Simon Pallas. Oltre a indicare Voronež, in Russia, indicòcome uno dei luoghi di presenza del tarpan, Boddaert menzionò anche l'[[Penisola arabica|Arabia]], la [[Tartaria]] e la [[Cina continentale]] come parte del suo areale di distribuzione. Tuttavia, anche se oggi si consideraritiene che la regione di Voronež comerappresenti l'effettiva ''[[Locus typicus (biologia)|terra typica]]'' del tarpan.<ref name="Boddaert 1785"/><ref name="Groves et al. 2011"/> Un [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo]] parzialmente utilizzato per il tarpan è ''Equus gmelini'', introdotto nel 1912 da [[Otto Antonius]] perin onorareonore di Gmelin. Antonius giustificò questa denominazione ritenendonotando che l'aspetto del tarpan fosse simile aricordava quello di un asino, pera viacausa deldella grandetesta capogrande e degli arti lunghi e sottili. ComeAnche Boddaert,in anchequesto Antoniuscaso, si basò sullele descrizioni di Gmelin, integrandolecostituirono conla ibase per la classificazione, arricchite dai dati ricavati dadall'osservazione di alcuni esemplari catturati nella seconda metà del XIX secolo e dai due scheletri noticonosciuti.<ref name="Antonius 1912"/>
=== Tarpan delle steppe e tarpan dei boschi ===
La questione sedell'eventuale alattribuzione tarpan debbano essere assegnatedi sottospecie distinte al tarpan è stata oggetto di un lungo dibattito. Oltre all'occasionale inclusione del cavallo di Pržewalski nella stessa specie, si discuteè ladiscusso divisionedella possibile distinzione tra un «tarpan delle steppe» e un «tarpan dei boschi». La descrizione inizialeoriginale di ''Equus ferus'' difornita da Pieter Boddaert delnel 1785 si basava su esemplari provenienti dalledelle steppe dell'Europa orientale. NelSuccessivamente, nel 1828, [[Julius von den Brinken]], capo forestale del [[Corona del Regno di Polonia|Regno di Polonia]], propose lail denominazionenome ''Equus sylvestris'' per ilidentificare tarpani cavalli selvatici della [[foresta di Białowieża]],<ref name="Brincken 1828"/> un termine poiche divenne comunemente usatoutilizzato per il cosiddetto «tarpan dei boschi». Al «tarpan dei boschi» vengono solitamenteattribuite attribuitialcune caratteristiche distintive rispetto al «tarpan delle steppe»: un corpo più piccolo e leggero, un cranio con una faccia più corta e, arti più corti, oltre ae una maggiore decolorazione più marcata del manto in invernoinvernale.<ref name="Groves 1986"/><ref name="Heptner 1988"/> IlL'areale suodi arealequesta forma sarebbe stato comprendevalimitato lealle foreste dell'Europa orientale e centrale, maanche se non siè sachiaro quanto si estendesse verso ovest. Non è chiaro se i resocontiResoconti storici –, come quelli citati da Hamilton Smith nel 1841,<ref name="Smith 1841"/> – su un tipoparlano di cavallocavalli selvaticoselvatici massicciomassicci con craniocrani largolarghi e mandibolamandibole robusta cherobuste vivevapresenti in Europa occidentale e centrale, ma non è certo che si riferissero al «tarpan dei boschi». Uno dei principali sostenitori della separazionedistinzione tra «tarpan dei boschi» e «tarpan delle steppe» fu il ricercatore polacco [[Tadeusz Vetulani]],. ricercatoreNel polacco che1927, nel 1927,Vetulani propose il nome scientifico ''Equus gmelini silvaticus'' per il tarpan della foresta di Białowieża, basandosi su fonti storiche e analisi di materiali cranici,. Egli ipotizzò che l'aumento delle foreste in Europa centrale dopo l'[[Glaciazione weichseliana|ultima era glaciale]] avesse favorito l'adattamento del tarpan a un ambiente boschivo.<ref name="Vetulani 1927"/><ref name="Vetulani 1933"/><ref name="Vetulani 1933b"/><ref name="Vetulani 1933c"/> anche seTuttavia, non tutti questii reperti cranici analizzati da Vetulani sono oggi attribuiti con certezza al tarpan.<ref name="Vuure 2014"/> Vetulani ipotizzò che l'aumento delle foreste in Europa centrale dopo l'[[Glaciazione weichseliana|ultima era glaciale]] avesse favorito l'adattamento del tarpan a un ambiente boschivo. Dopo la [[Seconda Guerra Mondiale]], la distinzione tra «tarpan dei boschi» e «tarpan delle steppe» fuvenne ripresa da alcuni studiosi, come [[Vladimir Georgievič Geptner]] negli anni '50 e '60<ref name="Heptner 1955"/><ref name="Heptner 1988"/> e, in parte, da [[Colin Groves|Colin P. Groves]] negli anni '80.<ref name="Groves 1986"/> Tuttavia, in lavori successivi, Groves successivamente abbandonò questa divisionesuddivisione, sostenendoaffermando che non viesistessero fosseroprove sufficienti motivi per unagiustificare talela separazione in due sottospecie distinte.<ref name="Groves 1994"/><ref name="Groves et al. 2011"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
== Rapporti con l'uomo ==
=== Estinzione ===
Il ritirodeclino del tarpan dal suo vasto areale di diffusionedistribuzione iniziò molto presto. In [[Danimarca]], dove veniva cacciato intensamente cacciato, sembrapare fosse presente in grande numero fino al XII secolo. Probabilmente duranteDurante il [[Medioevo]] o all'inizio dell'[[era moderna]], il tarpan scomparve dall'Europa occidentale e centrale, sopravvivendo più a lungo nelle aree boschive e steppiche dell'Europa orientale. Tuttavia, anche in [[Polonia]] e [[Lituania]], la specie divenne sempre più rara. Nel 1783, [[Kajetan Kozmian]], durante una visita al parco naturale e riserva di caccia principesca di [[Zamość]], nel sud della Polonia, scrisse che il tarpan era stato recentemente estirpato in natura in Polonia. Poco prima, secondo alcuni resoconti, gli ultimi esemplari che vivevano intorno alla [[foresta di Białowieża]] sarebbero statifurono catturati e trasferiti nel parco di Zamość, suggerendo che il tarpan fosse già assente a Białowieża prima del 1800.<ref name="Pasicka 2013"/><ref name="Vuure 2014"/> Similmente, [[Julius von den Brinken]] riportò che il tarpan era ancora abbastanza comune in Polonia un secolo prima e che, quaranta anni prima, poteva essere avvistato occasionalmente in Lituania.<ref name="Brincken 1828"/> Il possibile L'ultimo tarpasntarpan selvatico chenoto viveva neidei boschi fu probabilmente abbattuto intorno al 1814 nei pressi di [[Kaliningrad]].<ref name="Heptner 1955"/><ref name="Heptner 1988"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
Nelle steppe dell'Europa orientale, il tarpan si estinse qualche decennio più tardi, probabilmente intorno al 1880. Uno degli ultimi esemplari selvatici noti fu una femmina uccisa nel 1879 ad [[Askanija-Nova (città)|Askanija-Nova]], in Ucraina. Dalla fase finale della sua esistenza sono noti quattro individuiesemplari significativi. Il primo fu catturato come puledro nel 1853 vicino a [[Melitopol']] e allevato in una tenuta, ma il suo destino rimane incerto a causa dello scoppio della [[guerra di Crimea]]. Il secondo esemplare, provenientecatturato negli anni 1850 da una mandria vicinovicina alla penisola di [[Crimea]], fu chiamatosoprannominato «tarpan della Crimea» o «della Tauride». CatturatoQuesto alla fine degli anni 1850esemplare, fu donato allo [[zoo di Mosca]], che,fu nonsuccessivamente avendo spazio per ospitarlo, lo cedettetrasferito all'[[Accademia russa delle scienze|Accademia delle Scienze Russa]]., L'animaledove morì all'età diintorno circaagli otto anni. in una proprietà privata, e ilIl suo scheletro è oggi conservato presso l'Accademia. Il terzo esemplare, noto come «tarpan di Cherson» o «di Šatilov», fu catturato come puledro a metà degli anni 1860 nei pressi di [[Cherson]] e allevato in una tenuta. Nel 1884 fu trasferito allo zoo di Mosca, dove visse ancora per alcuni anni. Di questo tarpanesemplare esiste una fotografia, e il suo scheletro è conservato presso l'[[Università Lomonosov]] di Mosca. L'ultimo esemplare, noto, comeil «tarpan di Dubrovka», morì in cattività intorno al 1918 in cattività.<ref name="Antonius 1912"/><ref name="Heptner 1955"/><ref name="Heptner 1988"/>
Le cause della scomparsadell'estinzione del tarpan sono conattribuibili moltaprincipalmente probabilitàall'attività di origine antropicaumana. UnLa fattore rilevantecaccia fu laun fattore cacciadeterminante, inizialmente riservata alla [[nobiltà]] nel Medioevo dellnell'Europa centrale medievale. Inoltre, numerosi resoconti storici indicano che, almenosoprattutto nelle steppe, le popolazioni locali, come i [[Tatari]] e i [[Cosacchi]], utilizzavano il tarpan come risorsa alimentare. Il tarpan era noto per razziare i depositi di fieno, attaccare cavalli domestici o attrarli nel suoproprio gruppo. Inoltre,Condivideva condividevainoltre con i cavalli domestici le stesse fonti d'acqua, dei cavalli domestici,una risorsa piuttostoparticolarmente scarsa nelle regioni di steppasteppiche. Questo portò a frequentiQuesti conflitti con i contadini locali, contribuendo, insiemeuniti alla pressione della caccia, all'estinzioneportarono dellaalla progressiva speciescomparsa del tarpan.<ref name="Heptner 1988"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
=== Domesticazione ===
[[File:Oostvaardersplassen2a.jpg|thumb|Il [[Konik (zoologia)|konik]], una razza di cavalli domestici a cui si attribuisce una somiglianza con il tarpan]]
La [[domesticazione]] dei cavalli dai loro antenati selvatici risale ala un periodo compreso tra il 4000 e il 3000 a.C. Uno dei principali centri di questa pratica fu l'[[Asia centrale]], dove, intorno al 3500 a.C., si sviluppò la [[cultura di Botai]], situata nell'attuale [[Kazakistan]] settentrionale. Questa cultura, collocata tra il [[Neolitico]] e l'[[età del rame]], utilizzava ili cavallocavalli come fonte di cibo e materie prime. L'usura caratteristica dei [[premolari]] dei cavalli rinvenuti nei siti di Botai suggerisce l'uso di [[Morso (equitazione)|morsi]], indicando che gli animali potrebbero già essere già stati utilizzati per cavalcare. Per questoquesta popolopopolazione delle steppe, privopriva di mezzi di trasporto su ruote e, a parte i cani, di altri animali domestici, l'uso del cavallo rappresentò probabilmente un significativo aumentoincremento della mobilità.<ref name="Brown et al. 1998"/><ref name="Anthony et al. 2000"/><ref name="Anthony 2007"/><ref name="Outram et al. 2009"/> Analisi [[Genetica|genetiche]] condotte nel 2018 hanno rivelato che i cavalli della cultura di Botai costituiscono un gruppo fratello del [[Equus ferus przewalskii|cavallo di Pržewalski]]., Questo suggeriscesuggerendo che il cavallo di Pržewalskiquest'ultimo discenda dai cavalli dei Botai, i quali si sarebbero inselvatichiti dopo la scomparsa della cultura. DiQuesto conseguenza,risultato implica che il cavallo di Pržewalski non puòpossa più essere considerato l'antenato dei cavalli domestici moderni.<ref name="Gaunitz et al. 2018"/><ref name="Fages et al. 2019"/> InfineTuttavia, alcuni studiosi dubitanocontinuano a dubitare che i cavalli della cultura di Botai fossero realmente addomesticati.<ref name="Taylor et al. 2021"/>
NachLa derstessa Analyseanalisi des Jahresdel 2018 bildenha diestabilito Pferdeche deri cavalli di Botai-Kultur somitnon nichtsono diegli Stammgruppeantenati desdei Hauspferdes.cavalli Dasdomestici Hauspferdattuali, musssuggerendo daherche anla andererdomesticazione Stelledel erneutcavallo domestiziertabbia wordenavuto seinorigine altrove. ZeitPer undlungo Orttempo, konntenné langei Zeitdati wedergenetici genetischné nochle archäologisch-zoologischevidenze näherarcheologiche bestimmtsono werdenriusciti a individuare con precisione il luogo e il tempo di questa seconda domesticazione. AlsTra le possibili aree di möglicheorigine Ursprungsortesono wurdenstate unterproposte anderemle dersteppe [[SchwarzesMar MeerNero|pontischpontico]]-[[KaspischesMar MeerCaspio|kaspischecaspiche]] Steppenraum, das östliche l'[[AnatolienAnatolia]] orientale, diela [[Iberischepenisola Halbinseliberica]], dieil [[Levante]] und(regione derstorica)|Levante]] westlichee l'[[Iran]] erwogenoccidentale.<ref name="Gaunitz et al. 2018" /><ref name="Benecke 2018" /> ObIl undruolo inwieferndel dertarpan Tarpanin daranquesto beteiligtprocesso war,è bildetestato Grundlageampiamente eines ausführlichen Diskursesdibattuto.<ref name="Rubenstein 2011" /> Eine genetische StudieUno ausstudio demgenetico Jahrdel 2021 zeigteha dannidentificato auf,una dasspopolazione sichancestrale dasdi heutigecavalli Hauspferddomestici aufrisalente einea Ausgangsgruppecirca zurückführen lässt, die etwa umil 3000 va. ChrC. imin westlichenEurasia Eurasienoccidentale, entstand.probabilmente Eventuellassociata stehtalle diesculture mittardo-neolitiche den spätneolithischen Komplexen derdi [[Maikop-KulturCultura Majkop|Maikop-Majkop]] odero di [[Jamnaja-KulturCultura di Jamna|Jamna]] desnell'area del [[SchwarzesMar Meer|SchwarzmeergebietesNero]] im Zusammenhang. SpätestensIntorno um rundal 2200 va. ChrC., breiteteni sichcavalli domestiziertedomestici Pferdesi auchdiffusero außerhalboltre derle Steppengebiete aussteppe, diskutiertforse wirdin hierrelazione einalla Zusammenhang[[cultura mitdella derceramica paneuropäischencordata]] Gruppein der [[Schnurkeramik]]Europa.<ref name="Librado et al. 2021" /><ref name="Librado et al. 2024" /> DasI heutigecavalli Hauspferddomestici besitztmoderni einemostrano ausgesprochenun'elevata diversediversità nel [[mitochondrialeDNA DNAmitocondriale]], währendma gleichzeitiguna aufscarsa demvariabilità nel [[cromosoma Y-Chromosom]], einesuggerendo geringereche Vielfaltnel nachweisbarprocesso ist.di Diesdomesticazione legtsia nahestato utilizzato un numero relativamente ridotto di stalloni, dassmentre zurle Herausbildungfattrici desselvatiche Hauspferdeslocali wesentlichcontribuirono wenigersignificativamente Hengstealla alsdiversità Stutenmitocondriale. verwendetInoltre, wurdenepisodi unddi dassdomesticazione lokaleindipendente e [[Introgressionintrogressione|introgressioni]] durch Wildpferdstuten sowie mögliche lokaledi Domestikationsprozessefemmine zurselvatiche großenpotrebbero mitochondrialenaver Diversitätulteriormente desarricchito Hauspferdesquesta führtendiversità.<ref name="Vila et al. 2001" /><ref name="Jansen et al. 2002" /><ref name="Lindgren et al. 2004" /><ref name="Warmuth et al. 2012" />
AbseitsAlcune vonrazze dieserdi frühencavalli Domestikationdomestici, descome Hauspferdesil wird[[Konik von(zoologia)|Konik]] einigene Hauspferdrassenforse teilweiseanche angenommen,il dass[[pony esExmoor]] siche umil Abkömmlinge[[Dülmen des(zoologia)|Dülmen]], Tarpanssono handelt.state Dazuproposte gehörencome vorpossibili allemdiscendenti dasdirette [[Konik]],del eventuelltarpan. auchQuesta dasipotesi [[Exmoor-Pony]]si undbasa dassu [[Dülmenercaratteristiche Pferd]].craniche Diee Vermutungscheletriche, beruhtoltre allerdingsche zumeistsu aufresoconti Schädel-storici. undPer Skelettmerkmalenquanto sowieriguarda aufil historischenKonik, Berichten.si Sonarra sollche imdiscenda Falledalla despopolazione Konikdi dertarpan ursprünglichospitata imnella fürstlichenriserva Jagdrevierdi voncaccia principesca di Zamość. gehalteneQuesti Bestandcavalli, desdistribuiti Tarpans umnel 1806 aufgrundai wirtschaftlichercontadini Schwierigkeitendella aufregione die Bauern derdi [[Biłgoraj]]-Region verteiltper wordenaiutarli unddurante dortuna angeblichcrisi ineconomica, si derensarebbero Hauspferdeincrociati aufgegangencon sein,i cavalli domestici locali.<ref name="Pasicka 2013" /> was allerdingsTuttavia, teilweisequesta auchinterpretazione bezweifeltè wirdcontroversa.<ref name="Vuure 2014" /> WeiterführendeStudi Belegegenetici fürsui diecavalli Annahmendomestici einernon direktenhanno Herleitungrilevato desparticolarità Koniksgenetiche undnel andererKonik ursprünglichero Hauspferdrassenin ausaltre demrazze Tarpanprimitive sindche bisherpossano nichtconfermare aufgezeigtuna worden;diretta nachdiscendenza genetischendal Studien am Hauspferd kann keiner dieser Rassen eine Sonderstellung zugesprochen werdentarpan.<ref name="Jordana et al. 1995" /><ref name="Jansen et al. 2002" /><ref name="Jezierski et al. 2008" />
=== VermischungIncrocio mitcon Hauspferdeni cavalli domestici ===
SehrÈ wahrscheinlichprobabile handeltche esnon sichtutti nichti beicavalli allenselvatici beschriebenendescritti wildennelle Pferdenregioni desdell'Europa osteuropäischenorientale Raumesfossero umautentici tatsächlichecavalli Wildpferde,selvatici; sondernalcuni umpotrebbero verwilderteessere Hauspferdestati odercavalli domestici inselvatichiti o [[HybrideIbrido|ibridi]]. UnterAd anderemesempio, wurdeautori vonpolacchi manchendel polnischenXVIII Autorensecolo ausnotarono demche 18.i Jahrhundertcavalli angegeben,selvatici dielocali wildensoffrivano Pferdespesso desdi Landesproblemi hättenagli Hufproblemezoccoli, wasche zucausavano verkrüppeltendeformità Beinenalle führte,zampe. weshalbQuesto sieparticolare annahmen,suggerisce dassche essi sichtrattasse umdi verwildertecavalli Hauspferdedomestici handelte.tornati Andereallo zeitgenössischestato Autorenselvatico. wie etwaAnalogamente, [[Peter Simon Pallas]] gingensosteneva nochche weitertutti undi behaupteten,cavalli sämtlicheselvatici wildentra Pferde von deril [[WolgaVolga]] bise gli zumUrali Uralfossero seienin verwilderterealtà Hauspferdeesemplari domestici inselvatichiti.<ref name="Pallas 1771" /><ref name="Pallas 1831" /> DagegenAl hielt das beispielsweisecontrario, [[Charles Hamilton Smith]] fürrespingeva zuquesta spekulativipotesi undcome gingtroppo vonspeculativa dere Fortexistenzriteneva wilder,che undomestizierternel PferdeXIX imsecolo 19.esistessero ancora veri cavalli selvatici Jahrhundertnon ausaddomesticati.<ref name="Smith 1841" /><ref name="Jezierski et al. 2008" />
Il grado di incrocio tra il tarpan e i cavalli domestici è stato oggetto di dibattito. Dopo i conflitti bellici, i cavalli dei soldati venivano spesso abbandonati e si integravano nei branchi di tarpan. Inoltre, i maschi di tarpan erano noti per rapire femmine domestiche e talvolta uccidere i maschi concorrenti. Nei secoli XVIII e XIX, erano frequenti i resoconti di cavalli selvatici con colorazioni insolite o branchi che includevano esemplari chiaramente appartenenti a razze domestiche. Pallas descrisse cavalli con caratteristiche tipiche dei selvatici, come testa grande, orecchie appuntite, criniera e coda corte e ricce, ma osservò anche esemplari con mantelli grigi o bianchi e arti chiari, tratti spesso associati alla domesticazione.<ref name="Pallas 1771"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
Wie stark sich der Tarpan mit dem Hauspferd vermischte, ist Gegenstand der Diskussion. Tatsächlich gelangten nach Kriegen des Öfteren Militärpferde in die Wildnis, da sie nicht mehr benötigt wurden. Auch entführten Tarpanhengste Hauspferdstuten und töteten konkurrierende Hauspferdhengste. Nicht selten wurde im 18. und 19. Jahrhundert von wilden Pferden mit abweichenden Fellfarben berichtet, ebenso von Herden, in denen sich eindeutige Hauspferdstuten befanden. Pallas beschrieb zwar einerseits Pferde mit Wildmerkmalen wie großen Köpfen, spitzen Ohren oder kurzer krauser Mähne und Schwanz, aber auch Farben wie Grau und Schimmel oder helle Gliedmaßen, was häufig als Domestikationsmerkmal gesehen wird.<ref name="Pallas 1771" /><ref name="Jezierski et al. 2008" />
Per queste ragioni, molti autori ritengono che i tarpan osservati negli ultimi due secoli fossero in realtà una popolazione di ibridi selvatici o, in alcuni casi, cavalli domestici inselvatichiti. Questo potrebbe valere anche per il tarpan di Cherson, noto per la sua criniera pendente, che poteva raggiungere una lunghezza di 48 cm. Tuttavia, alcuni studiosi preferiscono un approccio più cauto, sottolineando che anche nel cavallo di Pržewalski la criniera può pendere durante il passaggio dal manto estivo a quello invernale.<ref name="Antonius 1912"/> Vladimir Georgievič Geptner, tra gli altri, ha osservato che nel XIX secolo i tarpan nella Russia meridionale presentavano caratteristiche abbastanza uniformi, suggerendo una mescolanza limitata con i cavalli domestici. Inoltre, non ci sono segnalazioni di stalloni domestici che abbiano preso il controllo di branchi di tarpan, il che potrebbe indicare una relativa purezza genetica. Tuttavia, Geptner riconosce che il grado di ibridazione potrebbe essere stato più elevato in alcune regioni. Attualmente, solo pochi studiosi considerano i tarpan storici come veri cavalli selvatici puri, lasciando aperta la questione sulla natura e sull'identità del tarpan.<ref name="Heptner 1988"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
Aufgrund dessen hielt beziehungsweise hält eine Vielzahl von Autoren die Tarpane der letzten beiden Jahrhunderte für eine wilde Mischlingspopulation oder gar verwilderte Hauspferde. Dies wird auch beispielsweise für den Cherson-Tarpan diskutiert, dessen hängende Mähne bis zu 48 cm maß. Andere Autoren betrachten diese Frage kritischer und als nicht abschließend geklärt. So kommt auch beim Przewalski-Pferd unter anderem im Wechsel vom Sommer- zum Winterfell eine Hängemähne vor.<ref name="Antonius 1912" /> Als Argument gegen eine sehr starke Durchmischung des Tarpans führt unter anderem [[Wladimir Georgijewitsch Heptner]] an, dass die Art im 19. Jahrhundert im südlichen Russland recht einheitliche Merkmale zeigte. Außerdem gäbe es keine Berichte darüber, dass Hauspferdhengste Tarpanherden übernommen hätten. Allerdings vermerkt Heptner auch in einzelnen Regionen einen stärkeren Hybridisierungsgrad. Nur wenige Wissenschaftler gehen von allen historisch als Tarpan bezeichneten Tieren als reine, echte Wildtiere aus.<ref name="Heptner 1988" /><ref name="Jezierski et al. 2008" />
=== AbbildzüchtungProgetti di ricostruzione ===
[[DateiFile:Hinweisschild Tarpane Neandertal.jpg|minithumb|Im [[Eiszeitliches Wildgehege Neandertal|Wildgehege Neandertal]] (sowie etlichen anderen Tierparks in Deutschland) wird der Eindruck vermittelt, der Tarpan würde noch existieren. Die dortigen Tiere sind jedoch Heckpferde]]
Nel corso del XX secolo, sono stati intrapresi diversi tentativi per ricostruire il tarpan attraverso processi di [[Breeding back|riproduzione selettiva]], spesso definiti «retrodomesticazione». Tra questi, il più noto è il progetto del «[[cavallo di Heck]]», avviato negli anni '30 dai fratelli [[Heinz Heck|Heinz]] e [[Lutz Heck]]. L'obiettivo era ricreare un cavallo simile al tarpan utilizzando l'incrocio tra il cavallo di Pržewalski e varie razze di pony, selezionando caratteristiche fisiche che si ritenevano vicine a quelle del tarpan. Nel 1933 nacque il primo puledro grigio di questa linea, e i cavalli ottenuti sono talvolta chiamati «tarpan» ancora oggi. Tuttavia, non rappresentano una ricostruzione scientificamente fedele, ma piuttosto un tentativo di ottenere un animale dall'aspetto simile.<ref name="Nature"/><ref name="Hellabrunn"/> Un altro progetto di ricostruzione fu avviato negli stessi anni da [[Tadeusz Vetulani]], con l'obiettivo specifico di reintrodurre il «tarpan dei boschi» nella foresta di Białowieża. Vetulani utilizzò esemplari di Konik, una razza considerata vicina al tarpan, catturando diversi animali nella regione di Biłgoraj e trasferendoli in una riserva di 4 ettari vicino alla foresta primaria.<ref name="Vetulani 1936"/><ref name="Pasicka 2013"/> Questo progetto, tuttavia, subì un'interruzione durante la [[Seconda Guerra Mondiale]]. Durante il conflitto, il lavoro fu parzialmente continuato dai sovietici e, in alcuni casi, dai tedeschi. Negli anni '50, dopo la morte di Vetulani nel 1952, il governo polacco decise di trasferire il progetto a [[Popielno]], nel nord-est della Polonia. Qui, il gruppo di cavalli fu suddiviso e il focus si spostò gradualmente dalla «retrodomesticazione» alla conservazione della razza Konik. Il progetto originale di ricostruzione del tarpan cessò definitivamente negli anni '70, e i cavalli risultanti furono utilizzati principalmente per preservare e diffondere il Konik come razza indipendente.<ref name="Vuure 2014" />
Es gab mehrere Bestrebungen, den Tarpan mit Hilfe von [[Abbildzüchtung|Abbild-]] oder „Rückzüchtung“ zu rekonstruieren. Die bekannteste ist das [[Heckpferd]], die die Brüder [[Heinz Heck|Heinz]] und [[Lutz Heck]] in den 1930er Jahren starteten. Gegründet wurde das Projekt auf dem Przewalski-Pferd und verschiedenen Ponyrassen. Dadurch kam bereits 1933 ein erstes graugefärbtes Fohlen zur Welt. Teilweise werden die Tiere bis heute als „Tarpan“ bezeichnet.<ref name="Nature" /><ref name="Hellabrunn" /> Ein weiteres Vorhaben initiierte [[Tadeusz Vetulani]] ebenfalls in den 1930er Jahren. Sein Ziel war es, den „Waldtarpan“ wieder im Białowieża-Waldgebiet einzuführen. Hierzu verwendete er das Konik, von dem er mehrere Exemplare im Biłgoraj-Gebiet einfangen und in ein 4 ha großes umzäuntes Schutzgebiet in der Umgebung des Urwaldes verbringen ließ.<ref name="Vetulani 1936" /><ref name="Pasicka 2013" /> Die Arbeiten konnten mit einer Unterbrechung durch den [[Zweiter Weltkrieg|Zweiten Weltkrieg]] – während dem das Projekt von sowjetischer und teils deutscher Seite betrieben wurde – in den 1950er Jahren wieder aufgenommen werden. Nach Vetulanis Tod 1952 verlagerte es die polnische Regierung nach [[Popileno]] im Nordosten Polens, wobei die Pferdegruppe aufgeteilt wurde. Das „Rückzüchtungsprojekt“ insgesamt lief in den 1970er Jahren aus, die Pferde dienten folgend zur Zuchterhaltung des Koniks.<ref name="Vuure 2014" />
== Literatur ==
== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Heptner 1988">{{cita libro | autore=V. G. Heptner | capitolo=Tarpan | curatore=V. G. Heptner, A. A. Nasimovich, Andreĭ Grigorévich Bannikov e Robert S. Hoffmann | titolo=Mammals of the Soviet Union | Volume=Vol. I: ''Ungulates'' | città=Leida, New York | anno=1988 | pp=1037-1057 | url=https://library.si.edu/digital-library/book/mammalsofsovietu11988gept}}</ref>
<ref name="Heptner 1988">
<ref name="Heptner 1955">{{cita pubblicazione | lingua=ru | autore=Владимир Георгиевич Гептнер | titolo=Заметки о Тарпанах | rivista=Зоологический Журнал | volume=34 | numero=6 | anno=1955 | pp=1404-1423}}</ref>
V. G. Heptner: ''Tarpan.'' In: V. G. Heptner, A. A. Nasimovich, Andreĭ Grigorévich Bannikov und Robert S. Hoffmann (Hrsg.): ''Mammals of the Soviet Union.'' Vol. I: ''Ungulates''. Leiden, New York, 1988, S. 1037–1057 ([https://library.si.edu/digital-library/book/mammalsofsovietu11988gept])
<ref name="Jezierski et al. 2008">{{cita libro | lingua=de | autore=Tadeusz Jezierski e Zbigniew Jaworski | titolo=Das Polnische Konik | collama=Die Neue Brehm-Bücherei 658 | editore=Westarp Wissenschaften | città=Hohenwarsleben | anno=2008 | capitolo=Herkunft und Zuchtgeschichte | pp=9-20}}</ref>
</ref>
<ref name="Groves 1986">{{cita libro | autore=Colin P. Groves | capitolo=The taxonomy, distribution, and adaptions of recent equids | curatore=R. H. Meadows e H. P. Uerpmann | titolo=Equids in the ancient world | città=Wiesbaden | anno=1986 | pp=11-65}}</ref>
<ref name="Heptner 1955">
<ref name="Groves 1994">{{cita libro | autore=Colin P. Groves | capitolo=Morphology, Habitat and Taxonomy | curatore=Lee Boyd e Katherine A. Houpt | titolo=Przewalski’s Horse – The History and Biology of an Endangered Species | editore=State University of New York | città=Albany | anno=1994 | pp=39-59 | isbn=0-7914-1890-1}}</ref>
Владимир Георгиевич Гептнер: ''Заметки о Тарпанах.'' Зоологический Журнал 34 (6), 1955, S. 1404–1423
<ref name="Ludwig et al. 2009">{{cita pubblicazione | autore=Arne Ludwig, Melanie Pruvost, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Gudrun A. Brockmann, Pedro Castaños, Michael Cieslak, Sebastian Lippold, Laura Llorente, Anna-Sapfo Malaspinas, Montgomery Slatkin e Michael Hofreiter | titolo=Coat color variation at the beginning of horse domestication | rivista=Science | volume=324 | anno=2009 | p=485}}
</ref>
<ref name="Jezierski et al. 2008">
Tadeusz Jezierski und Zbigniew Jaworski: ''Das Polnische Konik.'' Die Neue Brehm-Bücherei 658, Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2008, S. 1–260 (Kapitel 1: ''Herkunft und Zuchtgeschichte.'', S. 9–20)
</ref>
<ref name="Groves 1986">
Colin P. Groves: ''The taxonomy, distribution, and adaptions of recent equids.'' In: R. H. Meadows und H. P. Uerpmann (Hrsg.): ''Equids in the ancient world.'' Wiesbaden, 1986, S. 11–65
</ref>
<ref name="Groves 1994">
Colin P. Groves: ''Morphology, Habitat and Taxonomy.'' In: Lee Boyd und Katherine A. Houpt (Hrsg.): ''Przewalski’s Horse – The History and Biology of an Endangered Species.'' State University of New York, Albany 1994, S. 39–59 ISBN 0-7914-1890-1
</ref>
<ref name="Ludwig et al. 2009">
Arne Ludwig, Melanie Pruvost, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Gudrun A. Brockmann, Pedro Castaños, Michael Cieslak, Sebastian Lippold, Laura Llorente, Anna-Sapfo Malaspinas, Montgomery Slatkin und Michael Hofreiter: ''Coat color variation at the beginning of horse domestication.'' Science 324, 2009, S. 485
</ref>
<ref name="Pruvost et al. 2011">
Melanie Pruvost, Rebecca Bellone, Norbert Benecke, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieslak, Tatyana Kuznetsova, Arturo Morales-Muñiz, Terry O’Connor, Monika Reissmann, Michael Hofreiter und Arne Ludwig: ''Genotypes of predomestic horses match phenotypes painted in Paleolithic works of cave art.'' PNAS 108 (46), S. 18626–18630, [[doi:10.1073/pnas.1108982108]]
</ref>
<ref name="Ludwig et al. 2015">
Arne Ludwig, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Rebecca Bellone, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieslak, Gloria G. Fortes, Arturo Morales-Muñiz, Michael Hofreiter und Melanie Pruvost: ''Twenty-five thousand years of fluctuating selection on leopard complex spotting and congenital night blindness in horses.'' Philosophical Transactions of the Royal Society B 370, 2015, S. 20130386, [[doi:10.1098/rstb.2013.0386]]
</ref>
<ref name="Wutke et al. 2016">
Saskia Wutke, [[Norbert Benecke]], Edson Sandoval-Castellanos, Hans-Jürgen Döhle, [[Susanne Friederich]], Javier Gonzalez, Jón Hallsteinn Hallsson, Michael Hofreiter, Lembi Lõugas, Ola Magnell, Arturo Morales-Muniz, Ludovic Orlando, Albína Hulda Pálsdóttir, Monika Reissmann, Matej Ruttkay, Alexandra Trinks und Arne Ludwig: ''Spotted phenotypes in horses lost attractiveness in the Middle Ages.'' Scientific Reports 6, 2016, S. 38548, [[doi:10.1038/srep38548]]
</ref>
<ref name="Baker 2008">
Sue Baker: ''Exmoor Ponies: Survival of the Fittest – A natural history.'' Somerset Archaeological & Natural History Society, 2008, S. 1–256
</ref>
<ref name="Groves et al. 2011">
Colin Groves und Peter Grubb: ''Ungulate Taxonomy.'' Johns Hopkins University Press, 2011, S. 1–317 (S. 13–17)
</ref>
<ref name="Vetulani 1927">
T. Vetulani: ''Weitere Studien über den polnischen Konik (polnisches Landpferd).'' Bulletin de l'Academie Polonaise des Sciences Séries B, 1927, S. 835–949
</ref>
<ref name="Vetulani 1933">
T. Vetulani: ''Dwa dalsze źródła do problemu europejskiego tarpana leśnego.'' Roczniki Nauk Rolniczych i Leśnych 30, 1933, S. 206–212
</ref>
<ref name="Vetulani 1933b">
T. Vetulani: ''Komentarze do dwóch prac o pochodzeniu koni.'' Roczniki Nauk Rolniczych i Leśnych 30, 1933, S. 163–188
</ref>
<ref name="Vetulani 1933c">
T. Vetulani: ''Wyiaśnienia z popwpdu „Poprawek hipologicznych“ Edwarda Skorkowskiego.'' Roczniki Nauk Rolniczych i Leśnych 30, 1933, S. 371–382
</ref>
<ref name="Linne 1758">
Carl von Linné: ''Systema naturae.'' 10. Auflage, 1758, Band 1, S. 73–74 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/10277#page/87/mode/1up])
</ref>
<ref name="Boddaert 1785">
Pieter Boddaert: ''Elenchus animalium. Volume I.'' Rotterdam, 1785, S. 1–174 (S. 159–161) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/89677#page/205/mode/1up])
</ref>
<ref name="Poljakov 1881">
Иван Семёнович Поляков: ''Лошадь Пржевальского (Equus Przewalskii n. sp.).'' Известия Императорского Русского Географического общества 16, 1881, S. 1–20 ([https://books.google.de/books?id=xj0FAAAAYAAJ&printsec=frontcover&hl=de#v=onepage&q&f=false])
</ref>
<ref name="Lydekker 1912">
Richard Lydekker: ''The horse and its relatives.'' New York, London, 1912, S. 1–286 (S. 71–116) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/37962#page/101/mode/1up])
</ref>
<ref name="Gaunitz et al. 2018">
Charleen Gaunitz, Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Anders Albrechtsen, Naveed Khan, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Ivy J. Owens, Sabine Felkel, Olivier Bignon-Lau, Peter de Barros Damgaard, Alissa Mittnik, Azadeh F. Mohaseb, Hossein Davoudi, Saleh Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled A. S. Al-Rasheid, Eric Crubézy, Norbert Benecke, Sandra Olsen, Dorcas Brown, David Anthony, Ken Massy, Vladimir Pitulko, Aleksei Kasparov, Gottfried Brem, Michael Hofreiter, Gulmira Mukhtarova, Nurbol Baimukhanov, Lembi Lõugas, Vedat Onar, Philipp W. Stockhammer, Johannes Krause, Bazartseren Boldgiv, Sainbileg Undrakhbold, Diimaajav Erdenebaatar, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Arne Ludwig, Barbara Wallner, Victor Merz, Ilja Merz, Viktor Zaibert, Eske Willerslev, Pablo Librado, Alan K. Outram und Ludovic Orlando: ''Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses.'' Science 360 (6384), 2018, S. 111–114, [[doi:10.1126/science.aao3297]]
</ref>
<ref name="Fages et al. 2019">
Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Naveed Khan, Charleen Gaunitz, Andaine Seguin-Orlando, Michela Leonardi, Christian McCrory Constantz, Cristina Gamba, Khaled A. S. Al-Rasheid, Silvia Albizuri, Ahmed H. Alfarhan, Morten Allentoft, Saleh Alquraishi, David Anthony, Nurbol Baimukhanov, James H. Barrett, Jamsranjav Bayarsaikhan, Norbert Benecke, Eloísa Bernáldez-Sánchez, Luis Berrocal-Rangel, Fereidoun Biglari, Sanne Boessenkool, Bazartseren Boldgiv, Gottfried Brem, Dorcas Brown, Joachim Burger, Eric Crubézy, Linas Daugnora, Hossein Davoudi, Peter de Barros Damgaard, María de los Ángeles de Chorro y de Villa-Ceballos, Sabine Deschler-Erb, Cleia Detry, Nadine Dill, Maria do Mar Oom, Anna Dohr, Sturla Ellingvåg, Diimaajav Erdenebaatar, Homa Fathi, Sabine Felkel, Carlos Fernández-Rodríguez, Esteban García-Viñas, Mietje Germonpré, José D. Granado, Jón H. Hallsson, Helmut Hemmer, Michael Hofreiter, Aleksei Kasparov, Mutalib Khasanov, Roya Khazaeli, Pavel Kosintsev, Kristian Kristiansen, Tabaldiev Kubatbek, Lukas Kuderna, Pavel Kuznetsov, Haeedeh Laleh, Jennifer A. Leonard, Johanna Lhuillier, Corina Liesau von Lettow-Vorbeck, Andrey Logvin, Lembi Lõugas, Arne Ludwig, Cristina Luis, Ana Margarida Arruda, Tomas Marques-Bonet, Raquel Matoso Silva, Victor Merz, Enkhbayar Mijiddorj, Bryan K. Miller, Oleg Monchalov, Fatemeh A. Mohaseb, Arturo Morales, Ariadna Nieto-Espinet, Heidi Nistelberger, Vedat Onar, Albína H. Pálsdóttir, Vladimir Pitulko, Konstantin Pitskhelauri, Mélanie Pruvost, Petra Rajic Sikanjic, Anita Rapan Papěsa, Natalia Roslyakova, Alireza Sardari, Eberhard Sauer, Renate Schafberg, Amelie Scheu, Jörg Schibler, Angela Schlumbaum, Nathalie Serrand, Aitor Serres-Armero, Beth Shapiro, Shiva Sheikhi Seno, Irina Shevnina, Sonia Shidrang, John Southon, Bastiaan Star, Naomi Sykes, Kamal Taheri, William Taylor, Wolf-Rüdiger Teegen, Tajana Trbojević Vukičević, Simon Trixl, Dashzeveg Tumen, Sainbileg Undrakhbold, Emma Usmanova, Ali Vahdati, Silvia Valenzuela-Lamas, Catarina Viegas, Barbara Wallner, Jaco Weinstock, Victor Zaibert, Benoit Clavel, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Agnar Helgason, Kári Stefánsson, Eric Barrey, Eske Willerslev, Alan K. Outram, Pablo Librado und Ludovic Orlando: ''Tracking Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient Genome Time Series.'' Cell 177, 2019, S. 1419–1435, [[doi:10.1016/j.cell.2019.03.049]]
</ref>
<ref name="Vilstrup et al. 2013">
Julia T. Vilstrup, Andaine Seguin-Orlando, Mathias Stiller, Aurelien Ginolhac, Maanasa Raghavan, Sandra C. A. Nielsen, Jacobo Weinstock, Duane Froese, Sergei K. Vasiliev, Nikolai D. Ovodov, Joel Clary, Kristofer M. Helgen, Robert C. Fleischer, Alan Cooper, Beth Shapiro und Ludovic Orlando: ''Mitochondrial Phylogenomics of Modern and Ancient Equids.'' PLoS ONE 8 (2), 2013, S. e55950
</ref>
<ref name="Steiner et al. 2012">
Cynthia C. Steiner und Oliver A. Ryder: ''Molecular phylogeny and evolution of the Perissodactyla.'' Zoological Journal of the Linnean Society 163, 2011, S. 1289–1303
</ref>
<ref name="Jonsson et al. 2014">
Hákon Jónsson, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Aurélien Ginolhac, Lillian Petersen, Matteo Fumagallic, Anders Albrechtsen, Bent Petersen, Thorfinn S. Korneliussen, Julia T. Vilstrup, Teri Lear, Jennifer Leigh Myka, Judith Lundquist, Donald C. Miller, Ahmed H. Alfarhan, Saleh A. Alquraishi, Khaled A. S. Al-Rasheid, Julia Stagegaard, Günter Strauss, Mads Frost Bertelsen, Thomas Sicheritz-Ponten, Douglas F. Antczak, Ernest Bailey, Rasmus Nielsen, Eske Willerslev und Ludovic Orlando: ''Speciation with gene flow in equids despite extensive chromosomal plasticity.'' PNAS 111 (52), 2014, S. 18655–18660
</ref>
<ref name="Goto et al. 2011">
Hiroki Goto, Oliver A. Ryder, Allison R. Fisher, Bryant Schultz, Sergei L. Kosakovsky Pond, Anton Nekrutenko und Kateryna D. Makova: ''A Massively Parallel Sequencing Approach Uncovers Ancient Origins and High Genetic Variability of Endangered Przewalski’s Horses.'' Genome Biology and Evolution 3, 2011, S. 1096–1106, [[doi:10.1093/gbe/evr067]]
</ref>
<ref name="Sarkissian et al. 2015">
Clio Der Sarkissian, Luca Ermini, Mikkel Schubert, Melinda A. Yang, Pablo Librado, Matteo Fumagalli, Hákon Jónsson, Gila Kahila Bar-Gal, Anders Albrechtsen, Filipe G. Vieira, Bent Petersen, Aurélien Ginolhac, Andaine Seguin-Orlando, Kim Magnussen, Antoine Fages, Cristina Gamba, Belen Lorente-Galdos, Sagi Polani, Cynthia Steiner, Markus Neuditschko, Vidhya Jagannathan, Claudia Feh, Charles L. Greenblatt, Arne Ludwig, Natalia I. Abramson, Waltraut Zimmermann, Renate Schafberg, Alexei Tikhonov, Thomas Sicheritz-Ponten, Eske Willerslev, Tomas Marques-Bonet, Oliver A. Ryder, Molly McCue, Stefan Rieder, Tosso Leeb, Montgomery Slatkin und Ludovic Orlando: ''Evolutionary Genomics and Conservation of the Endangered Przewalski’s Horse.'' Current Biology 25 (19), 2015, S. 2577–2583, [[doi:10.1016/j.cub.2015.08.032]]
</ref>
<ref name="Wallner et al. 2003">
B. Wallner, G. Brem, M. Müller und R. Achmann: ''Fixed nucleotide differences on the Y chromosome indicate clear divergence between Equus przewalskii and Equus caballus''. Animal Genetics 34 (6), 2003, S. 453–456
</ref>
<ref name="ICZN 2003">
International Commission on Zoological Nomenclature: ''Opinion 2027 (Case 3010). Usage of 17 specific names based on wild species which are pre-dated by or contemporary with those based on domestic animals (Lepidoptera, Osteichthyes, Mammalia): conserved.'' Bulletin of the Zoological Nomenclature 60 (1), 2003, S. 81–84 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/107012#page/97/mode/1up])
</ref>
<ref name="ICZN 1954">
International Commission on Zoological Nomenclature: ''Opinion 271. Addition to the „Official list of generic names in zoology“ of the generic names „Equus“ Linnaeus, 1758 (Class Mammalia) and „Alca“ Linnaeus, 1758 (Class Aves) („Opinion“ supplementary to „Opinion“ 16).'' Opinions and declarations rendered by the International Commission on Zoological Nomenclature 6, 1954–-1955, S. 43–50 ([https://www.biodiversitylibrary.org/page/34612402#page/103/mode/1up])
</ref>
<ref name="Gentry et al. 2003">
Anthea Gentry, Juliet Clutton-Brock und Colin P. Groves: ''The naming of wild animal species and their domestic derivatives.'' Journal of Archaeological Science 31, 2004, S. 645–651
</ref>
<ref name="Zessin et al. 2009">
Wolfgang Zessin, Elke Gröning und Carsten Brauckmann: ''Bemerkungen zur Systematik rezenter Equidae (Mammalia).'' Ursus, Mitteilungsblatt des Zoovereins und des Zoos Schwerin, 15 (1), 2009, S. 20–31
</ref>
<ref name="Benirschke et al. 1965">
K. Benirschke, N. Malouf, R. J. Low und H. Heck: ''Chromosome Complement: Differences between Equus caballus and Equus przewalskii, Poliakoff.'' Science 148, 1965, S. 382–383
</ref>
<ref name="Pallas 1771">
Peter Simon Pallas: ''Reise durch verschiedene Provinzen des Rußischen Reichs.'' St. Petersburg, 1771–1773, ''Erster Theil.'', 1771, S. 210–211 ([https://gdz.sub.uni-goettingen.de/id/PPN329913735?tify]), ''Dritter Theil.'', 1776, S. 510–512 ([https://gdz.sub.uni-goettingen.de/id/PPN33004978X?tify])
</ref>
<ref name="Pallas 1831">
Peter Simon Pallas: ''Zoographia Rosso-Asiatica, sistens omnium animalium in extenso Imperio Rossico et adiacentibus maribus observatorum recensionem, domicilia, mores et descriptiones anatomen atque icones plurimorum.'' St. Petersburg, 1831, S. 1–568 (S. 255–262) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/92513#page/285/mode/1up])
</ref>
<ref name="Gmelin 1770">
Samuel Gottlieb Gmelin: ''Reise durch Rußland zur Untersuchung der drey Natur-Reiche. Erster Theil.'' St. Petersburg, 1770–1784, S. 1–181 (S. 45–48) ([https://reader.digitale-sammlungen.de/de/fs1/object/display/bsb11062277_00078.html])
</ref>
<ref name="Hacquet 1794">
Balthasar Hacquet: ''Hacquets Neueste physikalisch-politische Reise durch die Dacischen und Sarmatischen oder nördlichen Karpathen. Dritter Theil.'' Nürnberg, 1794, S. 1–247 (S. 239) ([https://www.e-rara.ch/zuz/content/zoom/12451098])
</ref>
<ref name="Smith 1841">
Charles Hamilton Smith: ''The Natural History of the Horse.'' Edinburgh, London, Dublin, 1841, S. 1–352 (S. 146–173) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/61546#page/156/mode/1up])
</ref>
<ref name="Brincken 1828">
Julius von den Brinken: ''Mémoire descriptif sur la forêt impériale de Białowieza, en Lithuanie.'' Warschau, 1828, S. 1–127 (S. 49) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/141469#page/69/mode/1up])
</ref>
<ref name="Antonius 1912">
Otto Antonius: ''Was ist der „Tarpan“?'' Naturwissenschaftliche Wochenschrift NF 11, 1912, S. 513–517 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/17809#page/529/mode/1up])
</ref>
<ref name="Herodot">
Herodot: ''Historien.'' Deutsche Gesamtausgabe, übersetzt von August Horneffer, herausgegeben von Hans Wilhelm Haussig, 4. Auflage, Alfred Kröner, Stuttgart 1971, (Buch 4, Kapitel 52) ISBN 3-520-22404-6 ([http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0126%3Abook%3D4%3Achapter%3D52%3Asection%3D1])
</ref>
<ref name="Beauplan 1650">
Guillaume le Vasseur de Beauplan: ''Description d'Ukraine, qui sont plusieurs provinces du Royaume de Pologne.'' Rouen, 1650; deutsche Übersetzung ''Beschreibung der Ukraine, der Krim, und deren Einwohner.'', erschienen in Breslau, 1680, S. 1–236 (S. 116–117) ([https://reader.digitale-sammlungen.de/de/fs1/object/display/bsb10782002_00132.html])
</ref>
<ref name="Pruvost et al. 2011">{{cita pubblicazione | autore=Melanie Pruvost, Rebecca Bellone, Norbert Benecke, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieslak, Tatyana Kuznetsova, Arturo Morales-Muñiz, Terry O’Connor, Monika Reissmann, Michael Hofreiter e Arne Ludwig | titolo=Genotypes of predomestic horses match phenotypes painted in Paleolithic works of cave art | rivista=PNAS | volume=108 | numero=46 | pp=18626-18630 | doi=10.1073/pnas.1108982108}}</ref>
<ref name="Ludwig et al. 2015">{{cita pubblicazione | autore=Arne Ludwig, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Rebecca Bellone, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieslak, Gloria G. Fortes, Arturo Morales-Muñiz, Michael Hofreiter e Melanie Pruvost | titolo=Twenty-five thousand years of fluctuating selection on leopard complex spotting and congenital night blindness in horses | rivista=Philosophical Transactions of the Royal Society B | volume=370 | anno=2015 | p=20130386 | doi=10.1098/rstb.2013.0386}}</ref>
<ref name="Wutke et al. 2016">{{cita pubblicazione | autore=Saskia Wutke, Norbert Benecke, Edson Sandoval-Castellanos, Hans-Jürgen Döhle, Susanne Friederich, Javier Gonzalez, Jón Hallsteinn Hallsson, Michael Hofreiter, Lembi Lõugas, Ola Magnell, Arturo Morales-Muniz, Ludovic Orlando, Albína Hulda Pálsdóttir, Monika Reissmann, Matej Ruttkay, Alexandra Trinks e Arne Ludwig | titolo=Spotted phenotypes in horses lost attractiveness in the Middle Ages | rivista=Scientific Reports | volume=6 | anno=2016 | P=38548 | doi=10.1038/srep38548}}</ref>
<ref name="Baker 2008">{{cita libro | autore=Sue Baker | titolo=Exmoor Ponies: Survival of the Fittest – A natural history | editore=Somerset Archaeological & Natural History Society | anno=2008 | pp=1-256}}</ref>
<ref name="Groves et al. 2011">{{cita libro | autore=Colin Groves e Peter Grubb | titolo=Ungulate Taxonomy | editore=Johns Hopkins University Press | anno=2011 | pp=13-17}}</ref>
<ref name="Vetulani 1927">{{cita pubblicazione | lingua=de | autore=T. Vetulani | titolo=Weitere Studien über den polnischen Konik (polnisches Landpferd) | rivista=Bulletin de l'Academie Polonaise des Sciences | volume=Séries B | anno=1927 | pp=835-949}}</ref>
<ref name="Vetulani 1933">{{cita pubblicazione | lingua=pl | autore=T. Vetulani | titolo=Dwa dalsze źródła do problemu europejskiego tarpana leśnego | rivista=Roczniki Nauk Rolniczych i Leśnych | volume=30 | anno=1933 | pp=206-212}}</ref>
<ref name="Vetulani 1933b">{{cita pubblicazione | lingua=pl | autore=T. Vetulani | titolo=Komentarze do dwóch prac o pochodzeniu koni | rivista=Roczniki Nauk Rolniczych i Leśnych | volume=30 | anno=1933 | pp=163-188}}</ref>
<ref name="Vetulani 1933c">{{cita pubblicazione | lingua=pl | autore=T. Vetulani | titolo=Wyiaśnienia z popwpdu „Poprawek hipologicznych“ Edwarda Skorkowskiego | rivista=Roczniki Nauk Rolniczych i Leśnych | volume=30 | anno=1933 | pp=371-382}}</ref>
<ref name="Linne 1758">{{cita libro | autore=Carl von Linné | lingua=lt | titolo=Systema naturae | edizione=10 | anno=1758 | volume=1 | pp=73-74 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/10277#page/87/mode/1up}}</ref>
<ref name="Boddaert 1785">{{cita libro | autore=Pieter Boddaert | lingua=lt | titolo=Elenchus animalium | volume=Volume I | città=Rotterdam | anno=1785 | pp=159-161 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/89677#page/205/mode/1up}}</ref>
<ref name="Poljakov 1881">{{cita pubblicazione | lingua=ru | autore=Иван Семёнович Поляков | titolo=Лошадь Пржевальского (Equus Przewalskii n. sp.) | rivista=Известия Императорского Русского Географического общества | volume=16 | anno=1881 | pp=1-20 | url=https://books.google.de/books?id=xj0FAAAAYAAJ&printsec=frontcover&hl=de#v=onepage&q&f=false}}</ref>
<ref name="Lydekker 1912">{{cita pubblicazione | autore=Richard Lydekker | titolo=The horse and its relatives | città=New York, Londra | anno=1912 | pp=71-116 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/37962#page/101/mode/1up}}</ref>
<ref name="Gaunitz et al. 2018">{{cita pubblicazione | autore=Charleen Gaunitz, Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Anders Albrechtsen, Naveed Khan, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Ivy J. Owens, Sabine Felkel, Olivier Bignon-Lau, Peter de Barros Damgaard, Alissa Mittnik, Azadeh F. Mohaseb, Hossein Davoudi, Saleh Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled A. S. Al-Rasheid, Eric Crubézy, Norbert Benecke, Sandra Olsen, Dorcas Brown, David Anthony, Ken Massy, Vladimir Pitulko, Aleksei Kasparov, Gottfried Brem, Michael Hofreiter, Gulmira Mukhtarova, Nurbol Baimukhanov, Lembi Lõugas, Vedat Onar, Philipp W. Stockhammer, Johannes Krause, Bazartseren Boldgiv, Sainbileg Undrakhbold, Diimaajav Erdenebaatar, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Arne Ludwig, Barbara Wallner, Victor Merz, Ilja Merz, Viktor Zaibert, Eske Willerslev, Pablo Librado, Alan K. Outram e Ludovic Orlando | titolo=Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses | rivista=Science | volume=360 | numero=6384 | anno=2018 | pp=111-114 | doi=10.1126/science.aao3297}}</ref>
<ref name="Fages et al. 2019">{{cita pubblicazione | autore=Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Naveed Khan, Charleen Gaunitz, Andaine Seguin-Orlando, Michela Leonardi, Christian McCrory Constantz, Cristina Gamba, Khaled A. S. Al-Rasheid, Silvia Albizuri, Ahmed H. Alfarhan, Morten Allentoft, Saleh Alquraishi, David Anthony, Nurbol Baimukhanov, James H. Barrett, Jamsranjav Bayarsaikhan, Norbert Benecke, Eloísa Bernáldez-Sánchez, Luis Berrocal-Rangel, Fereidoun Biglari, Sanne Boessenkool, Bazartseren Boldgiv, Gottfried Brem, Dorcas Brown, Joachim Burger, Eric Crubézy, Linas Daugnora, Hossein Davoudi, Peter de Barros Damgaard, María de los Ángeles de Chorro y de Villa-Ceballos, Sabine Deschler-Erb, Cleia Detry, Nadine Dill, Maria do Mar Oom, Anna Dohr, Sturla Ellingvåg, Diimaajav Erdenebaatar, Homa Fathi, Sabine Felkel, Carlos Fernández-Rodríguez, Esteban García-Viñas, Mietje Germonpré, José D. Granado, Jón H. Hallsson, Helmut Hemmer, Michael Hofreiter, Aleksei Kasparov, Mutalib Khasanov, Roya Khazaeli, Pavel Kosintsev, Kristian Kristiansen, Tabaldiev Kubatbek, Lukas Kuderna, Pavel Kuznetsov, Haeedeh Laleh, Jennifer A. Leonard, Johanna Lhuillier, Corina Liesau von Lettow-Vorbeck, Andrey Logvin, Lembi Lõugas, Arne Ludwig, Cristina Luis, Ana Margarida Arruda, Tomas Marques-Bonet, Raquel Matoso Silva, Victor Merz, Enkhbayar Mijiddorj, Bryan K. Miller, Oleg Monchalov, Fatemeh A. Mohaseb, Arturo Morales, Ariadna Nieto-Espinet, Heidi Nistelberger, Vedat Onar, Albína H. Pálsdóttir, Vladimir Pitulko, Konstantin Pitskhelauri, Mélanie Pruvost, Petra Rajic Sikanjic, Anita Rapan Papěsa, Natalia Roslyakova, Alireza Sardari, Eberhard Sauer, Renate Schafberg, Amelie Scheu, Jörg Schibler, Angela Schlumbaum, Nathalie Serrand, Aitor Serres-Armero, Beth Shapiro, Shiva Sheikhi Seno, Irina Shevnina, Sonia Shidrang, John Southon, Bastiaan Star, Naomi Sykes, Kamal Taheri, William Taylor, Wolf-Rüdiger Teegen, Tajana Trbojević Vukičević, Simon Trixl, Dashzeveg Tumen, Sainbileg Undrakhbold, Emma Usmanova, Ali Vahdati, Silvia Valenzuela-Lamas, Catarina Viegas, Barbara Wallner, Jaco Weinstock, Victor Zaibert, Benoit Clavel, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Agnar Helgason, Kári Stefánsson, Eric Barrey, Eske Willerslev, Alan K. Outram, Pablo Librado e Ludovic Orlando | titolo=Tracking Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient Genome Time Series | rivista=Cell | volume=177 | anno=2019 | pp=1419-1435 | doi=10.1016/j.cell.2019.03.049}}</ref>
<ref name="Vilstrup et al. 2013">{{cita pubblicazione | autore=Julia T. Vilstrup, Andaine Seguin-Orlando, Mathias Stiller, Aurelien Ginolhac, Maanasa Raghavan, Sandra C. A. Nielsen, Jacobo Weinstock, Duane Froese, Sergei K. Vasiliev, Nikolai D. Ovodov, Joel Clary, Kristofer M. Helgen, Robert C. Fleischer, Alan Cooper, Beth Shapiro e Ludovic Orlando | titolo=Mitochondrial Phylogenomics of Modern and Ancient Equids| rivista=PLoS ONE | volume=8 | numero=2 | anno=2013 | p=e55950}}</ref>
<ref name="Steiner et al. 2012">{{cita pubblicazione | autore=Cynthia C. Steiner e Oliver A. Ryder | titolo=Molecular phylogeny and evolution of the Perissodactyla | rivista=Zoological Journal of the Linnean Society | volume=163 | anno=2011 | pp=1289-1303}}</ref>
<ref name="Jonsson et al. 2014">{{cita pubblicazione | autore=Hákon Jónsson, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Aurélien Ginolhac, Lillian Petersen, Matteo Fumagallic, Anders Albrechtsen, Bent Petersen, Thorfinn S. Korneliussen, Julia T. Vilstrup, Teri Lear, Jennifer Leigh Myka, Judith Lundquist, Donald C. Miller, Ahmed H. Alfarhan, Saleh A. Alquraishi, Khaled A. S. Al-Rasheid, Julia Stagegaard, Günter Strauss, Mads Frost Bertelsen, Thomas Sicheritz-Ponten, Douglas F. Antczak, Ernest Bailey, Rasmus Nielsen, Eske Willerslev e Ludovic Orlando | titolo=Speciation with gene flow in equids despite extensive chromosomal plasticity | rivista=PNAS | volume=111 | numero=52 | anno=2014 | pp=18655-18660}}</ref>
<ref name="Goto et al. 2011">{{cita pubblicazione | autore=Hiroki Goto, Oliver A. Ryder, Allison R. Fisher, Bryant Schultz, Sergei L. Kosakovsky Pond, Anton Nekrutenko e Kateryna D. Makova | titolo=A Massively Parallel Sequencing Approach Uncovers Ancient Origins and High Genetic Variability of Endangered Przewalski’s Horses | rivista=Genome Biology and Evolution | volume=3 | anno=2011 | pp=1096-1106 | doi=10.1093/gbe/evr067}}</ref>
<ref name="Sarkissian et al. 2015">{{cita pubblicazione | autore=Clio Der Sarkissian, Luca Ermini, Mikkel Schubert, Melinda A. Yang, Pablo Librado, Matteo Fumagalli, Hákon Jónsson, Gila Kahila Bar-Gal, Anders Albrechtsen, Filipe G. Vieira, Bent Petersen, Aurélien Ginolhac, Andaine Seguin-Orlando, Kim Magnussen, Antoine Fages, Cristina Gamba, Belen Lorente-Galdos, Sagi Polani, Cynthia Steiner, Markus Neuditschko, Vidhya Jagannathan, Claudia Feh, Charles L. Greenblatt, Arne Ludwig, Natalia I. Abramson, Waltraut Zimmermann, Renate Schafberg, Alexei Tikhonov, Thomas Sicheritz-Ponten, Eske Willerslev, Tomas Marques-Bonet, Oliver A. Ryder, Molly McCue, Stefan Rieder, Tosso Leeb, Montgomery Slatkin e Ludovic Orlando | titolo=Evolutionary Genomics and Conservation of the Endangered Przewalski’s Horse | rivista=Current Biology | volume=25 | numero=19 | anno=2015 | pp=2577-2583 | doi=10.1016/j.cub.2015.08.032}}</ref>
<ref name="Wallner et al. 2003">{{cita pubblicazione | autore=B. Wallner, G. Brem, M. Müller e R. Achmann | titolo=Fixed nucleotide differences on the Y chromosome indicate clear divergence between Equus przewalskii and Equus caballus | rivista=Animal Genetics | volume=34 | numero=6 | anno=2003 | pp=453-456}}</ref>
<ref name="ICZN 2003">{{cita pubblicazione | autore=International Commission on Zoological Nomenclature | titolo=Opinion 2027 (Case 3010). Usage of 17 specific names based on wild species which are pre-dated by or contemporary with those based on domestic animals (Lepidoptera, Osteichthyes, Mammalia): conserved | rivista=Bulletin of the Zoological Nomenclature | volume=60 | numero=1 | anno=2003 | pp=81-84 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/107012#page/97/mode/1up}}</ref>
<ref name="ICZN 1954">{{cita pubblicazione | autore=International Commission on Zoological Nomenclature | titolo=Opinion 271. Addition to the „Official list of generic names in zoology“ of the generic names „Equus“ Linnaeus, 1758 (Class Mammalia) and „Alca“ Linnaeus, 1758 (Class Aves) („Opinion“ supplementary to „Opinion“ 16) | rivista=Opinions and declarations rendered by the International Commission on Zoological Nomenclature | volume=6 | anno=1954-1955 | pp=43-50 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/34612402#page/103/mode/1up}}</ref>
<ref name="Gentry et al. 2003">{{cita pubblicazione | autore=Anthea Gentry, Juliet Clutton-Brock e Colin P. Groves | titolo=The naming of wild animal species and their domestic derivatives | rivista=Journal of Archaeological Science | volume=31 | anno=2004 | pp=645-651}}</ref>
<ref name="Zessin et al. 2009">{{cita pubblicazione | autore=Wolfgang Zessin, Elke Gröning e Carsten Brauckmann | lingua=de | titolo=Bemerkungen zur Systematik rezenter Equidae (Mammalia) | rivista=Ursus, Mitteilungsblatt des Zoovereins und des Zoos Schwerin | volume=15 | numero=1 | anno=2009 | pp=20-31}}</ref>
<ref name="Benirschke et al. 1965">{{cita pubblicazione | autore=K. Benirschke, N. Malouf, R. J. Low e H. Heck | titolo=Chromosome Complement: Differences between Equus caballus and Equus przewalskii, Poliakoff | rivista=Science | volume=148 | anno=1965 | pp=382-383}}</ref>
<ref name="Pallas 1771">{{cita libro | autore=Peter Simon Pallas | lingua=de | titolo=Reise durch verschiedene Provinzen des Rußischen Reichs | città=San Pietroburgo | anno=1771 | volume=Volume I | pp=210-211 | url=https://gdz.sub.uni-goettingen.de/id/PPN329913735?tify}}; {{cita libro | autore=Peter Simon Pallas | lingua=de | titolo=Reise durch verschiedene Provinzen des Rußischen Reichs | città=San Pietroburgo | volume=Volume II | anno=1776 | pp=510-512 | url=https://gdz.sub.uni-goettingen.de/id/PPN33004978X?tify}}</ref>
<ref name="Pallas 1831">{{cita libro | autore=Peter Simon Pallas | lingua=lt | titolo=Zoographia Rosso-Asiatica, sistens omnium animalium in extenso Imperio Rossico et adiacentibus maribus observatorum recensionem, domicilia, mores et descriptiones anatomen atque icones plurimorum | città=San Pietroburgo | anno=1831 | pp=255-262 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/92513#page/285/mode/1up}}</ref>
<ref name="Gmelin 1770">{{cita libro | autore=Samuel Gottlieb Gmelin | lingua=de | titolo=Reise durch Rußland zur Untersuchung der drey Natur-Reiche | volume=Volume I | città=San Pietroburgo | anno=1770-1784 | pp=45-48 | url=https://reader.digitale-sammlungen.de/de/fs1/object/display/bsb11062277_00078.html}}</ref>
<ref name="Hacquet 1794">{{cita libro | autore=Balthasar Hacquet | lingua=de | titolo=Hacquets Neueste physikalisch-politische Reise durch die Dacischen und Sarmatischen oder nördlichen Karpathen | volume=Volume II | città=Normberga | anno=1794 | p=239 | url=https://www.e-rara.ch/zuz/content/zoom/12451098}}</ref>
<ref name="Smith 1841">{{cita libro | autore=Charles Hamilton Smith | titolo=The Natural History of the Horse | città=Edimburgo, Londra, Dublino | anno=1841 | pp=146-173 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/61546#page/156/mode/1up}}</ref>
<ref name="Brincken 1828">{{cita libro | autore=Julius von den Brinken | lingua=fr | titolo=Mémoire descriptif sur la forêt impériale de Białowieza, en Lithuanie | città=Varsavia | anno=1828 | p=49 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/141469#page/69/mode/1up}}</ref>
<ref name="Antonius 1912">{{cita pubblicazione | autore=Otto Antonius | lingua=de | titolo=Was ist der „Tarpan“? | rivista=Naturwissenschaftliche Wochenschrift NF | volume=11 | anno=1912 | pp=513-517 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/17809#page/529/mode/1up}}</ref>
<ref name="Herodot">{{cita libro = autore=Erodoto | titolo=Storie | volume=Libro IV | capitolo=52 | url=https://www.mauronovelli.it/Erodoto%20Storie.htm#_Toc177376638}}</ref>
<ref name="Beauplan 1650">{{cita libro | autore=Guillaume le Vasseur de Beauplan | lingua=fr | titolo=Description d'Ukraine, qui sont plusieurs provinces du Royaume de Pologne | città=Rouen | anno=1650 | pp=116-117 | url=https://reader.digitale-sammlungen.de/de/fs1/object/display/bsb10782002_00132.html}}</ref>
<ref name="Rytschkow 1762">
Пётр Ива́нович Рычко́в: ''Топография Оренбургская, то есть обстоятельное описание Оренбургской губернии.'' St. Petersburg, 1762, S. 1–331 (S. 290) ([https://books.google.de/books?id=1HppAAAAcAAJ&printsec=frontcover&hl=de#v=onepage&q&f=false])
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