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Come leggere il tassobox Tarpan
Il tarpan di Cherson, l'unico esemplare mai fotografato, che tuttavia potrebbe non essere stato geneticamente puro (immagine pubblicata nel 1884)
Stato di conservazione
Estinto
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Mammalia
Ordine	Perissodactyla
Famiglia	Equidae
Genere	Equus
Specie	E. ferus
Sottospecie	E. f. ferus
Nomenclatura trinomiale
Equus ferus ferus Boddaert, 1785

Il tarpan (Equus ferus) era una specie del genere dei cavalli, ormai estinta tra il XVIII e il XIX secolo. Considerato a lungo una forma occidentale dei cavalli selvatici un tempo diffusi in Eurasia, studi genetici più recenti hanno invece rivelato che si trattava di un incrocio tra cavalli selvatici dell'Eurasia occidentale e antenati degli attuali cavalli domestici. Sebbene alcune testimonianze sul tarpan possano risalire all'antichità, esso divenne noto soprattutto nel XVIII secolo, grazie ai resoconti di esploratori come Samuel Gottlieb Gmelin e Peter Simon Pallas, che osservarono questi animali durante spedizioni nell'Europa orientale. Tra le caratteristiche fisiche comunemente attribuite al tarpan figuravano una testa grande, orecchie appuntite, un mantello grigiastro e una criniera dall'aspetto arruffato o ispido, il cui aspetto esatto resta oggetto di dibattito: non è chiaro, infatti, se fosse più simile a una criniera pendente o eretta. La statura relativamente ridotta era un altro tratto distintivo. L'areale di distribuzione del tarpan si estendeva dagli Urali verso ovest, attraversando le steppe russe fino all'Europa centrale e occidentale, dove abitava sia le aree aperte sia quelle boschive. Questa duplice presenza ha spinto alcuni studiosi a distinguere tra un «tarpan delle steppe» e un «tarpan dei boschi», ipotizzando differenze anatomiche e morfologiche tra le due varianti. Tuttavia, tale suddivisione non gode di un consenso unanime.

Anche il comportamento del tarpan è noto principalmente grazie a resoconti storici. Viveva in branchi simili a quelli dei cavalli domestici, composti da femmine con i loro piccoli e guidati da uno stallone, il quale proteggeva il gruppo allontanando i maschi rivali. Questi branchi probabilmente si spostavano su ampie aree alla ricerca di cibo. Alcune testimonianze riportano che il tarpan si nutrisse talvolta di balle di fieno appartenenti ai contadini locali e che, occasionalmente, integrasse nelle sue mandrie le giumente domestiche. Tali comportamenti, uniti alla caccia per scopi alimentari, potrebbero aver contribuito ai conflitti con le comunità umane e accelerato il processo di estinzione. Se in Europa occidentale e centrale il tarpan scomparve già nel Medioevo o nella prima età moderna, in Europa orientale sopravvisse più a lungo: l'ultimo esemplare selvatico di tarpan dei boschi fu abbattuto intorno al 1814, mentre l'ultimo tarpan delle steppe venne ucciso nel 1879. Alcuni esemplari in cattività sopravvissero ancora per qualche tempo, ma la specie era ormai destinata all'estinzione.

La prima descrizione scientifica del tarpan risale al 1785, basandosi su osservazioni raccolte in Europa orientale. Si ritiene che almeno gli ultimi esemplari fossero fortemente incrociati con cavalli domestici, anche se il grado di questa commistione resta incerto. Alcune testimonianze storiche e caratteristiche scheletriche hanno portato alcuni studiosi a ipotizzare che razze come il Konik o il pony Exmoor possano essere discendenti diretti del tarpan, un'idea che però non ha trovato conferme definitive. Inoltre, il possibile ruolo del tarpan nel processo di domesticazione dei cavalli, avvenuto tra 6000 e 5000 anni fa, rimane ambiguo e non supportato da prove genetiche. Sebbene nel XX secolo si sia spesso ritenuto che il tarpan fosse un parente stretto del cavallo di Pržewalski, studi genetici più recenti hanno smentito questa ipotesi, escludendo una relazione diretta tra le due specie.

Etimologia

Il termine «tarpan» ha origine nel linguaggio popolare tartaro e, tra il XVIII e il XX secolo, veniva utilizzato per designare non solo i cavalli selvatici presumibilmente tali, ma anche cavalli domestici inselvatichiti, i loro ibridi e persino gli asini selvatici presenti nella steppa della Russia meridionale.^[1] La prima menzione documentata di questa parola risale al 1762 ed è attribuita al geografo russo Pëtr Ivanovič Ryčkov. Nel suo studio sull'area di Orenburg, nel sud della Russia, Ryčkov descrisse il tarpan (тарпан) distinguendolo dal kulan (кулан), un altro abitante delle steppe, e lo classificò tra i cavalli (koni, кони).^[2] Nonostante queste osservazioni, rimane incerto se i cavalli liberi delle steppe meridionali russe indicati con il nome tarpan fossero autentici cavalli selvatici, cavalli domestici inselvatichiti o ibridi tra le due tipologie.^[3] In seguito, il termine «tarpan» venne applicato anche a popolazioni equine che non erano mai state chiamate così durante la loro esistenza, come ad esempio i cavalli del parco naturale presso Zamość.^[4][5] Oggi, il termine è spesso usato per riferirsi alla forma del cavallo selvatico dell'Eurasia occidentale. Già nella seconda metà del XVIII secolo, però, autori contemporanei come Peter Simon Pallas avevano sollevato dubbi sulla natura autenticamente selvatica del tarpan.^[6][1] Secondo le interpretazioni più recenti, questa forma equina è con ogni probabilità il risultato di un’ibridazione tra cavalli domestici e selvatici, riflettendo la complessità delle popolazioni equine storiche delle steppe eurasiatiche.^[7]

Descrizione

Aspetto

 

Il tarpan di Samuel Gottlieb Gmelin (1770)

 

Il tarpan di Peter Simon Pallas (1776)

 

Il tarpan di Charles Hamilton Smith (1841)

Le dimensioni e l'aspetto del tarpan possono essere ricostruiti con una certa accuratezza grazie ai resoconti storici, anche se le misurazioni documentate sono poche e provengono principalmente da esemplari vissuti tra il XIX e l'inizio del XX secolo. Un esempio significativo è rappresentato dall'ultimo tarpan, morto nel 1918 a Dubrovka, vicino Poltava, che presentava un'altezza al garrese compresa tra 140 e 145 cm.^[8] Per confronto, il Konik, considerato da alcuni un potenziale discendente diretto del tarpan, raggiunge un'altezza media al garrese di 129,4 cm nei maschi e 128 cm nelle femmine, sulla base di un campione di 119 individui analizzati. Questi dati suggeriscono che il tarpan fosse un cavallo di taglia medio-piccola, una caratteristica confermata da numerosi resoconti storici. Le prime descrizioni dettagliate del tarpan risalgono alla seconda metà del XVIII secolo. Samuel Gottlieb Gmelin, che li osservò nel 1770 a Voronež, li descrisse come simili ai piccoli cavalli domestici russi, ma con tratti distintivi: testa grande, orecchie lunghe e appuntite (simili a quelle di un asino), criniera corta e arruffata, mantello grigio sul dorso che diventava più chiaro sul ventre, e zampe scure nella parte inferiore.^[9] Poco dopo, Peter Simon Pallas, basandosi su osservazioni effettuate lungo il fiume Volga nel 1771 e nel 1776, confermò molte di queste caratteristiche. Tuttavia, secondo Pallas, la maggior parte degli individui osservati era di colore marrone pallido, con arti più chiari rispetto alla descrizione di Gmelin, e raramente erano presenti esemplari di colore marrone scuro, nero o grigio. Esemplari pezzati, invece, non furono mai osservati.^[6] Ulteriori descrizioni provengono da Belsazar Hacquet, che intorno al 1760 notò cavalli simili nel parco naturale di Zamość. Questi animali erano piccoli, di colore nero-brunastro, con testa grande, criniera e coda scure e a pelo corto. Inoltre, Hacquet osservò una caratteristica peculiare nei maschi: una sorta di «barba».^[10] Charles Hamilton Smith, nel 1841, aggiunse che il tarpan non fosse più grande di un asino domestico e descrisse una variabilità nel colore del mantello, che includeva tonalità grigie, marrone chiaro e isabella. Hamilton Smith notò anche che il tarpan subiva un cambio stagionale del mantello: corto e liscio in estate, lungo e folto in inverno.^{[11][12][13][1]}

Le descrizioni storiche suggeriscono possibili variazioni regionali nel colore del mantello del tarpan. Ad ovest del Volga, il tarpan era prevalentemente di un grigio topo, mentre più a est, fino agli Urali, si riscontravano mantelli misti tra grigio e marrone giallastro. Oltre gli Urali, erano frequenti colorazioni giallastre o marrone rossiccio. Tuttavia, non è sempre chiaro se i resoconti riguardanti i cavalli selvatici di queste aree si riferissero effettivamente al tarpan o se includessero altre specie, come il cavallo di Pržewalski. Ad esempio, Hamilton Smith suggerì nel 1841 una possibile sovrapposizione, considerando il tarpan una versione più primitiva di queste specie equine.^[11] Nel caso del tarpan europeo, come quello presente nella foresta di Białowieża, si evidenzia una predominanza di mantelli grigi e la presenza di una striscia dorsale scura, come riportato da Julius von den Brinken.^[14] Questa caratteristica era già descritta nel Medioevo, con riferimenti di autori come Alberto Magno e Anton Schneeberger, che menzionavano cavalli selvatici con mantelli simili, sebbene non sia chiaro se si trattasse effettivamente di tarpan. Un aspetto ancora dibattuto è la tipologia della criniera del tarpan: alcuni resoconti indicano che fosse eretta, simile a quella delle zebre e del cavallo di Pržewalski, mentre altri suggeriscono una criniera pendente, osservata, ad esempio, in un esemplare catturato nel 1866 nelle steppe di Zagradov, in Crimea, noto come tarpan di Cherson. Una criniera parzialmente pendente fu osservata anche nell'ultimo esemplare di Dubrovka.^[12][13][1]

Riguardo al mantello, le rappresentazioni figurative e i ritrovamenti genetici suggeriscono una grande varietà cromatica nei cavalli selvatici preistorici, con il marrone come colore predominante, affiancato da nero, grigio e varianti «leopardate» o maculate.^[15][16][17] Questi stessi colori caratterizzavano anche i primi cavalli domestici, con l'apparizione relativamente precoce di tonalità fulve.^[15][18] La distribuzione dei colori sembra rispecchiare adattamenti ambientali: tonalità chiare erano più comuni in habitat di steppa, mentre quelle scure offrivano un vantaggio nelle foreste.^[19][16]

Caratteristiche del cranio e della dentatura

Secondo Vladimir Georgievič Geptner, nonostante l'ampia distribuzione storica del tarpan, i reperti osteologici disponibili sono estremamente limitati. Negli anni '60, infatti, erano conservati solo due scheletri completi nei musei di Europa e Asia occidentale. Tuttavia, lo studio dei crani preservati ha permesso di ottenere alcune informazioni sulle proporzioni del tarpan. La lunghezza media del cranio era di 47,9 cm, con una larghezza di 20,6 cm a livello dell'orbita. Il rostro, nella zona dei denti incisivi, misurava circa 7 cm in larghezza, mentre il diastema, lo spazio tra la parte anteriore e quella posteriore della dentatura, si estendeva per circa 9,2 cm. Questi dati, sebbene frammentari, forniscono importanti indizi sulle caratteristiche anatomiche di questa specie.^[12][13]

Distribuzione e habitat

L'area di distribuzione esatta del tarpan non è completamente nota, ma le testimonianze storiche suggeriscono che questo cavallo abitasse sia le steppe sia le foreste dell'Eurasia. Una possibile linea di confine settentrionale potrebbe essere tracciata intorno alla Lituania e alla regione di Kaliningrad, poiché non esistono prove della sua presenza più a nord. Verso sud, la specie potrebbe aver occupato il territorio dei Carpazi, estendendosi fino all'attuale Repubblica di Moldavia. Ad est, l'areale del tarpan si estendeva attraverso la regione del Mar Nero, comprendendo la penisola di Crimea e le principali vallate fluviali del Dnestr, del Don e del Kuban', fino ad arrivare al Volga. È plausibile che il suo limite orientale fosse rappresentato dagli Urali, anche se non si hanno informazioni precise sulla sua estensione oltre questa catena montuosa. L'estensione meridionale rimane incerta a causa della mancanza di dati storici. Anche definire l'esatta estensione occidentale del tarpan è complesso. Fonti medievali suggeriscono che la sua presenza potesse superare l'attuale Polonia, arrivando in Germania, Danimarca, Francia e forse spingendosi fino alla penisola iberica. Tuttavia, queste indicazioni non sono confermate da prove concrete e rimangono quindi oggetto di dibattito tra gli studiosi.^[13]

Biologia

Le abitudini di vita del tarpan possono essere ricostruite principalmente attraverso resoconti storici, che suggeriscono comportamenti simili a quelli dei cavalli domestici moderni e del cavallo di Pržewalski. Secondo Samuel Gottlieb Gmelin, i tarpan vivevano in gruppi sociali guidati da un maschio dominante, ruolo che il maschio conquistava presumibilmente attraverso lotte.^[9] Le dimensioni di questi gruppi variavano tra cinque e venti individui, come riportato da Peter Simon Pallas, ma Charles Hamilton Smith descrive anche raduni più numerosi, che potevano contare diverse centinaia di esemplari.^[11] I giovani maschi, una volta raggiunta la maturità, venivano scacciati dal gruppo principale e conducevano inizialmente una vita solitaria, fino a formare un proprio branco,^[6] un comportamento osservato anche da Hamilton Smith. Dal punto di vista comportamentale, i tarpan erano noti per la loro velocità e per la loro estrema timidezza, fuggendo al minimo rumore, come riportato da Gmelin.^[9] Secondo Belsazar Hacquet, erano animali difficili da addomesticare, coraggiosi e pronti a difendersi dai predatori.^[10] Hamilton Smith osservò che le vocalizzazioni del tarpan erano più acute e intense rispetto a quelle dei cavalli domestici e descrisse le mandrie in fuga come particolarmente rapide, con il maschio dominante a chiudere il gruppo per proteggerlo da predatori come orsi e lupi, che affrontava con potenti calci. Hamilton Smith documentò anche migrazioni stagionali: in estate i tarpan si spostavano a nord, mentre in autunno tornavano verso sud.^[11] Pallas sottolineò la preferenza del tarpan per aree montuose ricche di sorgenti d'acqua, mentre in inverno si dirigevano verso alture spazzate dai venti, dove il terreno libero dalla neve permetteva loro di trovare cibo.^[6] Gmelin aggiunse che i tarpan razziavano spesso i depositi di fieno dei contadini e si accoppiavano frequentemente con cavalle domestiche,^[9] un comportamento osservato anche da Pallas.^[6][1]

Tassonomia

Classificazione generale

Il tarpan appartiene alla famiglia degli equidi (Equidae) ed è una specie del genere Equus, rendendolo uno dei rappresentanti moderni di questa famiglia. All'interno del genere, il tarpan è strettamente imparentato con il cavallo domestico (Equus caballus) e il cavallo di Pržewalski (Equus przewalskii), con i quali forma il gruppo definito «caballoide». Questo gruppo si distingue dalle zebre e dagli asini, che appartengono invece al gruppo «stenonoide» o «non-caballoide». Una delle principali differenze tra queste due linee evolutive risiede nella struttura caratteristica dei molari inferiori. Secondo i dati molecolari genetici, la separazione tra il gruppo caballoide e quello stenonoide risale a circa 3,4-4,4 milioni di anni fa, durante il Pliocene.^[20][21][22] Tuttavia, le relazioni precise tra le specie appartenenti al gruppo caballoide non sono ancora del tutto chiare. Dal punto di vista genetico, il tarpan rappresenta un ibrido tra cavalli selvatici originari dell'Eurasia occidentale e cavalli domestici, con una possibile origine nell'area dell'attuale Ucraina.^[7] Per quanto riguarda la linea evolutiva, la separazione tra la linea ancestrale del cavallo domestico e quella del cavallo di Pržewalski è avvenuta durante il tardo Pleistocene, circa 117000 anni fa, anche se alcune stime variano tra 45000 e 364000 anni a seconda dello studio preso in esame.^{[23][24][21][25]}

Nome scientifico

La classificazione sistematica del tarpan è stata oggetto di dibattito nel corso del tempo. Durante il XX secolo, il tarpan è stato variamente classificato come parte della specie Equus caballus (il cavallo domestico) o come Equus ferus (spesso indicato come «cavallo selvatico»). Inoltre, alcuni autori hanno occasionalmente utilizzato il nome Equus przewalskii per riferirsi al tarpan.^[8][13] Generalmente, il tarpan è stato trattato come una sottospecie, con denominazioni come Equus caballus ferus o Equus ferus ferus, ma la distinzione tra questi nomi è rimasta ambigua, poiché talvolta sono stati utilizzati come sinonimi. La denominazione Equus caballus risale a Linneo, che nel 1758, nel suo Systema Naturae, la utilizzò per riferirsi al cavallo domestico (dal latino caballus, «cavallo da sella»).^[26] Nello stesso anno, Pieter Boddaert introdusse il nome Equus ferus per descrivere un cavallo selvatico delle steppe russe, identificato in vari resoconti storici come tarpan.^[27] Più tardi, nel 1881, il nome Equus przewalskii venne proposto dallo zoologo Ivan Semenovič Poljakov per identificare una nuova forma di cavallo selvatico scoperta in Asia centrale.^[28] A causa delle ambiguità nella classificazione, l'ICZN (Commissione internazionale di nomenclatura zoologica) stabilì nel 1954 che la specie tipo per il genere Equus fosse Equus caballus, basandosi sulla regola di priorità e confermando la denominazione originale di Linneo.^[29] Per affrontare le difficoltà di classificazione tra forme domestiche e selvatiche, un gruppo di scienziati propose nel 2003 un'integrazione delle norme per le denominazioni scientifiche degli animali domestici. Questa proposta, nota come Opinion 2027 (Case 3010), consentì di mantenere i nomi linneani per le forme domestiche, estendendoli anche alle corrispondenti forme selvatiche.^[30][31] Pertanto, Equus caballus ferus implica che il cavallo domestico e il tarpan appartengano alla stessa specie, mentre Equus ferus suggerirebbe che il tarpan fosse indipendente dal cavallo domestico. Tuttavia, per via della regola di priorità, non è consentito utilizzare denominazioni come Equus ferus caballus per il cavallo domestico o Equus przewalskii ferus per altre forme selvatiche.^[32]

Nel XX secolo, il tarpan, il cavallo domestico e il cavallo di Pržewalski sono stati talvolta considerati conspecifici, in parte a causa della capacità di interfecondità osservata tra il cavallo domestico e quello di Pržewalski, e probabilmente anche tra il tarpan e il cavallo domestico, come suggerito dai resoconti storici. Tuttavia, non sono disponibili dati genetici sul tarpan per confermare queste supposizioni. È noto, invece, che il cavallo domestico e il cavallo di Pržewalski costituiscono linee distinte fin dal tardo Pleistocene, presentando differenze anatomiche e citogenetiche: il cavallo di Pržewalski possiede infatti 66 cromosomi, rispetto ai 64 del cavallo domestico.^[33] Nel 1986, Colin P. Groves ipotizzò una stretta relazione tra il cavallo di Pržewalski e il tarpan, basandosi sull'analisi di cavalli con caratteristiche intermedie trovati a est degli Urali. Groves propose che il cavallo di Pržewalski rappresentasse il ramo orientale e il tarpan quello occidentale del «cavallo selvatico». Tuttavia, egli notò alcune differenze anatomiche significative, come il cranio più corto del cavallo di Pržewalski, con una cresta occipitale più pronunciata, un diastema più breve e denti molari più grandi rispetto al tarpan.^[12][34] Studi successivi lo portarono a rivalutare questa ipotesi: Groves concluse infine che il tarpan e il cavallo di Pržewalski fossero specie separate, posizione confermata nella revisione della sistematica degli ungulati del 2011, realizzata insieme a Peter Grubb. Tale revisione consolidò quindi il cavallo domestico, il cavallo di Pržewalski e il tarpan come specie separate.^[35]

Forschungsgeschichte und Etymologie

Storia

 

Pëtr Ivanovič Ryčkov utilizzò per la prima volta nel 1762 il termine tarpan in un contesto scientifico.

Uno dei primi riferimenti ai cavalli selvatici nell'Europa orientale risale al V secolo a.C., quando Erodoto, nel quarto libro delle sue Storie, menziona cavalli selvatici «bianchi» che pascolavano lungo il fiume Hypanis, oggi identificato con il Bug Meridionale, nella regione della Podolia, in Ucraina.^[36] Tuttavia, è controverso se questi animali fossero effettivamente «bianchi», poiché il termine greco λευκός (leukos) può anche significare «chiaro», riferendosi forse a una colorazione grigia. Nel 732, Papa Gregorio III inviò il missionario Bonifacio nell'odierna Germania per scoraggiare il consumo di carne di cavallo, sia domestico sia selvatico, tra i Turingi e i Sassoni. Successivamente, riferimenti a cavalli selvatici comparvero nei documenti medievali. Alberto Magno, nel XII secolo, menzionò la presenza di cavalli selvatici in Europa centrale, mentre i registri dell'Ordine Teutonico dei secoli XV e XVI documentano la presenza di questi animali in aree che oggi appartengono alla Polonia, come Ełk o Węgorzewo.^[11][37][1] Nel XVII e XVIII secolo, con l'aumento delle esplorazioni naturalistiche, le testimonianze sui cavalli selvatici dell'Europa orientale divennero più frequenti. Guillaume le Vasseur de Beauplan, un ingegnere e architetto francese che lavorò in Polonia e Ucraina negli anni 1630-1640, descrisse nel 1650 l'indomabilità dei cavalli selvatici, notando anche quelli che considerava difetti nei loro zoccoli.^[38][1]

Informazioni più dettagliate sul tarpan emersero durante le spedizioni di Samuel Gottlieb Gmelin e Peter Simon Pallas, due naturalisti tedeschi che viaggiarono in Russia negli anni 1770. Gmelin osservò i cavalli selvatici vicino a Voronež, lungo il fiume Don, mentre Pallas li studiò lungo il corso della Samara, un affluente del Volga, entrambe località situate nella Russia meridionale. Nei loro resoconti di viaggio, Reise durch Rußland di Gmelin e Reise durch verschiedene Provinzen des Rußischen Reichs di Pallas, dedicano lunghe sezioni al tarpan, fornendo descrizioni fisiche e dettagli sul comportamento di questi animali. Tuttavia, Pallas era convinto che i cavalli da lui osservati non fossero autentici cavalli selvatici, ma piuttosto cavalli domestici inselvatichiti, pur continuando a utilizzare il termine «tarpan» per riferirsi a loro.^[9][6] Ulteriori informazioni vennero raccolte da Belsazar Hacquet, medico dell'esercito austriaco, che intorno al 1760, durante la Guerra dei Sette Anni, si trovò nella regione di Zamość, nella Polonia meridionale.^[10] Circa venticinque anni dopo, lo scrittore polacco Kajetan Kozmian visitò la stessa zona, riportando ulteriori osservazioni sul tarpan. Infine, Charles Hamilton Smith, nel suo libro del 1841, The Natural History of the Horse, offrì un'ampia trattazione sul tarpan, includendo anche alcune delle prime informazioni sul cavallo di Pržewalski.^[11][1]

Erstbeschreibung

 

Pieter Boddaert introdusse nel 1785 la denominazione scientifica Equus ferus

La prima descrizione scientifica del tarpan come Equus ferus fu realizzata dallo zoologo olandese Pieter Boddaert nel 1785, all'interno del suo lavoro Elenchus Animalium. Tra le caratteristiche distintive della specie, Boddaert sottolineò il manto grigio scuro, la criniera corta e riccia, la coda corta e le lunghe orecchie. Per la sua descrizione si basò principalmente sugli scritti di Samuel Gottlieb Gmelin e Peter Simon Pallas. Oltre a indicare Voronež, in Russia, come uno dei luoghi di presenza del tarpan, Boddaert menzionò anche l'Arabia, la Tartaria e la Cina continentale come parte del suo areale di distribuzione. Tuttavia, oggi si ritiene che la regione di Voronež rappresenti l'effettiva terra typica del tarpan.^[27][35] Un sinonimo parzialmente utilizzato per il tarpan è Equus gmelini, introdotto nel 1912 da Otto Antonius in onore di Gmelin. Antonius giustificò questa denominazione notando che l'aspetto del tarpan ricordava quello di un asino, a causa della testa grande e degli arti lunghi e sottili. Anche in questo caso, le descrizioni di Gmelin costituirono la base per la classificazione, arricchite dai dati ricavati dall'osservazione di alcuni esemplari catturati nella seconda metà del XIX secolo e dai due scheletri conosciuti.^[39]

Tarpan delle steppe e tarpan dei boschi

La questione dell'eventuale attribuzione di sottospecie distinte al tarpan è stata oggetto di un lungo dibattito. Oltre all'occasionale inclusione del cavallo di Pržewalski nella stessa specie, si è discusso della possibile distinzione tra un «tarpan delle steppe» e un «tarpan dei boschi». La descrizione originale di Equus ferus fornita da Pieter Boddaert nel 1785 si basava su esemplari delle steppe dell'Europa orientale. Successivamente, nel 1828, Julius von den Brinken, capo forestale del Regno di Polonia, propose il nome Equus sylvestris per identificare i cavalli selvatici della foresta di Białowieża,^[14] un termine che divenne comunemente utilizzato per il cosiddetto «tarpan dei boschi». Al «tarpan dei boschi» vengono attribuite alcune caratteristiche distintive rispetto al «tarpan delle steppe»: un corpo più piccolo e leggero, una faccia più corta, arti più corti e una maggiore decolorazione del manto invernale.^[12][13] L'areale di questa forma sarebbe stato limitato alle foreste dell'Europa orientale e centrale, anche se non è chiaro quanto si estendesse verso ovest. Resoconti storici, come quelli citati da Hamilton Smith nel 1841,^[11] parlano di cavalli selvatici massicci con crani larghi e mandibole robuste presenti in Europa occidentale e centrale, ma non è certo che si riferissero al «tarpan dei boschi». Uno dei principali sostenitori della distinzione tra «tarpan dei boschi» e «tarpan delle steppe» fu il ricercatore polacco Tadeusz Vetulani. Nel 1927, Vetulani propose il nome scientifico Equus gmelini silvaticus per il tarpan della foresta di Białowieża, basandosi su fonti storiche e analisi di materiali cranici. Egli ipotizzò che l'aumento delle foreste in Europa centrale dopo l'ultima era glaciale avesse favorito l'adattamento del tarpan a un ambiente boschivo.^{[4][40][41][42]} Tuttavia, non tutti i reperti cranici analizzati da Vetulani sono oggi attribuiti con certezza al tarpan.^[3] Dopo la Seconda Guerra Mondiale, la distinzione tra «tarpan dei boschi» e «tarpan delle steppe» venne ripresa da studiosi come Vladimir Georgievič Geptner negli anni '50 e '60^[8][13] e, in parte, da Colin P. Groves negli anni '80.^[12] Tuttavia, Groves successivamente abbandonò questa suddivisione, affermando che non esistessero prove sufficienti per giustificare la separazione in due sottospecie distinte.^[34][35][1]

Rapporti con l'uomo

Estinzione

Il declino del tarpan dal suo vasto areale di distribuzione iniziò molto presto. In Danimarca, dove veniva intensamente cacciato, pare fosse presente in grande numero fino al XII secolo. Durante il Medioevo o all'inizio dell'era moderna, il tarpan scomparve dall'Europa occidentale e centrale, sopravvivendo più a lungo nelle aree boschive e steppiche dell'Europa orientale. Tuttavia, anche in Polonia e Lituania, la specie divenne sempre più rara. Nel 1783, Kajetan Kozmian, durante una visita al parco naturale di Zamość, nel sud della Polonia, scrisse che il tarpan era stato recentemente estirpato in natura in Polonia. Poco prima, secondo alcuni resoconti, gli ultimi esemplari che vivevano intorno alla foresta di Białowieża furono catturati e trasferiti nel parco di Zamość, suggerendo che il tarpan fosse già assente a Białowieża prima del 1800.^[43][3] Similmente, Julius von den Brinken riportò che il tarpan era ancora abbastanza comune in Polonia un secolo prima e che, quaranta anni prima, poteva essere avvistato occasionalmente in Lituania.^[14] L'ultimo tarpan selvatico noto dei boschi fu probabilmente abbattuto intorno al 1814 nei pressi di Kaliningrad.^[8][13][1]

Nelle steppe dell'Europa orientale, il tarpan si estinse qualche decennio più tardi, probabilmente intorno al 1880. Uno degli ultimi esemplari selvatici noti fu una femmina uccisa nel 1879 ad Askanija-Nova, in Ucraina. Dalla fase finale della sua esistenza sono noti quattro esemplari significativi. Il primo fu catturato come puledro nel 1853 vicino a Melitopol' e allevato in una tenuta, ma il suo destino rimane incerto a causa dello scoppio della guerra di Crimea. Il secondo, catturato negli anni 1850 da una mandria vicina alla penisola di Crimea, fu soprannominato «tarpan della Crimea» o «della Tauride». Questo esemplare, donato allo zoo di Mosca, fu successivamente trasferito all'Accademia delle Scienze Russa, dove morì intorno agli otto anni. Il suo scheletro è oggi conservato presso l'Accademia. Il terzo esemplare, noto come «tarpan di Cherson» o «di Šatilov», fu catturato a metà degli anni 1860 nei pressi di Cherson e allevato in una tenuta. Nel 1884 fu trasferito allo zoo di Mosca, dove visse ancora per alcuni anni. Di questo esemplare esiste una fotografia, e il suo scheletro è conservato presso l'Università Lomonosov di Mosca. L'ultimo esemplare noto, il «tarpan di Dubrovka», morì in cattività intorno al 1918.^[39][8][13]

Le cause dell'estinzione del tarpan sono attribuibili principalmente all'attività umana. La caccia fu un fattore determinante, inizialmente riservata alla nobiltà nell'Europa centrale medievale. Inoltre, numerosi resoconti storici indicano che, soprattutto nelle steppe, le popolazioni locali come i Tatari e i Cosacchi utilizzavano il tarpan come risorsa alimentare. Il tarpan era noto per razziare i depositi di fieno, attaccare cavalli domestici o attrarli nel proprio gruppo. Condivideva inoltre con i cavalli domestici le fonti d'acqua, una risorsa particolarmente scarsa nelle regioni steppiche. Questi conflitti, uniti alla pressione della caccia, portarono alla progressiva scomparsa del tarpan.^[13][1]

Domesticazione

 

Il konik, una razza di cavalli domestici a cui si attribuisce una somiglianza con il tarpan

La domesticazione dei cavalli dai loro antenati selvatici risale a un periodo compreso tra il 4000 e il 3000 a.C. Uno dei principali centri di questa pratica fu l'Asia centrale, dove, intorno al 3500 a.C., si sviluppò la cultura di Botai, situata nell'attuale Kazakistan settentrionale. Questa cultura, collocata tra il Neolitico e l'età del rame, utilizzava i cavalli come fonte di cibo e materie prime. L'usura caratteristica dei premolari dei cavalli rinvenuti nei siti di Botai suggerisce l'uso di morsi, indicando che gli animali potrebbero essere già stati utilizzati per cavalcare. Per questa popolazione delle steppe, priva di mezzi di trasporto su ruote e, a parte i cani, di altri animali domestici, l'uso del cavallo rappresentò probabilmente un significativo incremento della mobilità.^{[44][45][46][47]} Analisi genetiche condotte nel 2018 hanno rivelato che i cavalli della cultura di Botai costituiscono un gruppo fratello del cavallo di Pržewalski, suggerendo che quest'ultimo discenda dai cavalli dei Botai, i quali si sarebbero inselvatichiti dopo la scomparsa della cultura. Questo risultato implica che il cavallo di Pržewalski non possa più essere considerato l'antenato dei cavalli domestici moderni.^[48][49] Tuttavia, alcuni studiosi continuano a dubitare che i cavalli della cultura di Botai fossero realmente addomesticati.^[50]

La stessa analisi del 2018 ha stabilito che i cavalli di Botai non sono gli antenati dei cavalli domestici attuali, suggerendo che la domesticazione del cavallo abbia avuto origine altrove. Per lungo tempo, né i dati genetici né le evidenze archeologiche sono riusciti a individuare con precisione il luogo e il tempo di questa seconda domesticazione. Tra le possibili aree di origine sono state proposte le steppe pontico-caspiche, l'Anatolia orientale, la penisola iberica, il Levante e l'Iran occidentale.^[48][51] Il ruolo del tarpan in questo processo è stato ampiamente dibattuto.^[52] Uno studio genetico del 2021 ha identificato una popolazione ancestrale di cavalli domestici risalente a circa il 3000 a.C. in Eurasia occidentale, probabilmente associata alle culture tardo-neolitiche di Majkop o di Jamna nell'area del Mar Nero. Intorno al 2200 a.C., i cavalli domestici si diffusero oltre le steppe, forse in relazione alla cultura della ceramica cordata in Europa.^[7][53] I cavalli domestici moderni mostrano un'elevata diversità nel DNA mitocondriale ma una scarsa variabilità nel cromosoma Y, suggerendo che nel processo di domesticazione sia stato utilizzato un numero relativamente ridotto di stalloni, mentre le fattrici selvatiche locali contribuirono significativamente alla diversità mitocondriale. Inoltre, episodi di domesticazione indipendente e introgressioni di femmine selvatiche potrebbero aver ulteriormente arricchito questa diversità.^{[54][55][56][57]}

Alcune razze di cavalli domestici, come il Konik e forse anche il pony Exmoor e il Dülmen, sono state proposte come possibili discendenti dirette del tarpan. Questa ipotesi si basa su caratteristiche craniche e scheletriche, oltre che su resoconti storici. Per quanto riguarda il Konik, si narra che discenda dalla popolazione di tarpan ospitata nella riserva di caccia principesca di Zamość. Questi cavalli, distribuiti nel 1806 ai contadini della regione di Biłgoraj per aiutarli durante una crisi economica, si sarebbero incrociati con i cavalli domestici locali.^[43] Tuttavia, questa interpretazione è controversa.^[3] Studi genetici sui cavalli domestici non hanno rilevato particolarità genetiche nel Konik o in altre razze primitive che possano confermare una diretta discendenza dal tarpan.^[58][55][1]

Incrocio con i cavalli domestici

È probabile che non tutti i cavalli selvatici descritti nelle regioni dell'Europa orientale fossero autentici cavalli selvatici; alcuni potrebbero essere stati cavalli domestici inselvatichiti o ibridi. Ad esempio, autori polacchi del XVIII secolo notarono che i cavalli selvatici locali soffrivano spesso di problemi agli zoccoli, che causavano deformità alle zampe. Questo particolare suggerisce che si trattasse di cavalli domestici tornati allo stato selvatico. Analogamente, Peter Simon Pallas sosteneva che tutti i cavalli selvatici tra il Volga e gli Urali fossero in realtà esemplari domestici inselvatichiti.^[6][59] Al contrario, Charles Hamilton Smith respingeva questa ipotesi come troppo speculativa e riteneva che nel XIX secolo esistessero ancora veri cavalli selvatici non addomesticati.^[11][1]

Il grado di incrocio tra il tarpan e i cavalli domestici è stato oggetto di dibattito. Dopo i conflitti bellici, i cavalli dei soldati venivano spesso abbandonati e si integravano nei branchi di tarpan. Inoltre, i maschi di tarpan erano noti per rapire femmine domestiche e talvolta uccidere i maschi concorrenti. Nei secoli XVIII e XIX, erano frequenti i resoconti di cavalli selvatici con colorazioni insolite o branchi che includevano esemplari chiaramente appartenenti a razze domestiche. Pallas descrisse cavalli con caratteristiche tipiche dei selvatici, come testa grande, orecchie appuntite, criniera e coda corte e ricce, ma osservò anche esemplari con mantelli grigi o bianchi e arti chiari, tratti spesso associati alla domesticazione.^[6][1]

Per queste ragioni, molti autori ritengono che i tarpan osservati negli ultimi due secoli fossero in realtà una popolazione di ibridi selvatici o, in alcuni casi, cavalli domestici inselvatichiti. Questo potrebbe valere anche per il tarpan di Cherson, noto per la sua criniera pendente, che poteva raggiungere una lunghezza di 48 cm. Tuttavia, alcuni studiosi preferiscono un approccio più cauto, sottolineando che anche nel cavallo di Pržewalski la criniera può pendere durante il passaggio dal manto estivo a quello invernale.^[39] Vladimir Georgievič Geptner, tra gli altri, ha osservato che nel XIX secolo i tarpan nella Russia meridionale presentavano caratteristiche abbastanza uniformi, suggerendo una mescolanza limitata con i cavalli domestici. Inoltre, non ci sono segnalazioni di stalloni domestici che abbiano preso il controllo di branchi di tarpan, il che potrebbe indicare una relativa purezza genetica. Tuttavia, Geptner riconosce che il grado di ibridazione potrebbe essere stato più elevato in alcune regioni. Attualmente, solo pochi studiosi considerano i tarpan storici come veri cavalli selvatici puri, lasciando aperta la questione sulla natura e sull'identità del tarpan.^[13][1]

Progetti di ricostruzione

 

Im Wildgehege Neandertal (sowie etlichen anderen Tierparks in Deutschland) wird der Eindruck vermittelt, der Tarpan würde noch existieren. Die dortigen Tiere sind jedoch Heckpferde

Nel corso del XX secolo, sono stati intrapresi diversi tentativi per ricostruire il tarpan attraverso processi di riproduzione selettiva, spesso definiti «retrodomesticazione». Tra questi, il più noto è il progetto del «cavallo di Heck», avviato negli anni '30 dai fratelli Heinz e Lutz Heck. L'obiettivo era ricreare un cavallo simile al tarpan utilizzando l'incrocio tra il cavallo di Pržewalski e varie razze di pony, selezionando caratteristiche fisiche che si ritenevano vicine a quelle del tarpan. Nel 1933 nacque il primo puledro grigio di questa linea, e i cavalli ottenuti sono talvolta chiamati «tarpan» ancora oggi. Tuttavia, non rappresentano una ricostruzione scientificamente fedele, ma piuttosto un tentativo di ottenere un animale dall'aspetto simile.^[60][61] Un altro progetto di ricostruzione fu avviato negli stessi anni da Tadeusz Vetulani, con l'obiettivo specifico di reintrodurre il «tarpan dei boschi» nella foresta di Białowieża. Vetulani utilizzò esemplari di Konik, una razza considerata vicina al tarpan, catturando diversi animali nella regione di Biłgoraj e trasferendoli in una riserva di 4 ettari vicino alla foresta primaria.^[5][43] Questo progetto, tuttavia, subì un'interruzione durante la Seconda Guerra Mondiale. Durante il conflitto, il lavoro fu parzialmente continuato dai sovietici e, in alcuni casi, dai tedeschi. Negli anni '50, dopo la morte di Vetulani nel 1952, il governo polacco decise di trasferire il progetto a Popielno, nel nord-est della Polonia. Qui, il gruppo di cavalli fu suddiviso e il focus si spostò gradualmente dalla «retrodomesticazione» alla conservazione della razza Konik. Il progetto originale di ricostruzione del tarpan cessò definitivamente negli anni '70, e i cavalli risultanti furono utilizzati principalmente per preservare e diffondere il Konik come razza indipendente.^[3]

Literatur

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Einzelnachweise

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7. Pablo Librado, Naveed Khan, Antoine Fages, Mariya A. Kusliy, Tomasz Suchan, Laure Tonasso-Calvière, Stéphanie Schiavinato, Duha Alioglu, Aurore Fromentier, Aude Perdereau, Jean-Marc Aury, Charleen Gaunitz, Lorelei Chauvey, Andaine Seguin-Orlando, Clio Der Sarkissian, John Southon, Beth Shapiro, Alexey A. Tishkin, Alexey A. Kovalev, Saleh Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled A. S. Al-Rasheid, Timo Seregély, Lutz Klassen, Rune Iversen, Olivier Bignon-Lau, Pierre Bodu, Monique Olive, Jean-Christophe Castel, Myriam Boudadi-Maligne, Nadir Alvarez, Mietje Germonpré, Magdalena Moskal-del Hoyo, Jarosław Wilczyński, Sylwia Pospuła, Anna Lasota-Kuś, Krzysztof Tunia, Marek Nowak, Eve Rannamäe, Urmas Saarma, Gennady Boeskorov, Lembi Lōugas, René Kyselý, Lubomír Peške, Adrian Bălășescu, Valentin Dumitrașcu, Roxana Dobrescu, Daniel Gerber, Viktória Kiss, Anna Szécsényi-Nagy, Balázs G. Mende, Zsolt Gallina, Krisztina Somogyi, Gabriella Kulcsár, Erika Gál, Robin Bendrey, Morten E. Allentoft, Ghenadie Sirbu, Valentin Dergachev, Henry Shephard, Noémie Tomadini, Sandrine Grouard, Aleksei Kasparov, Alexander E. Basilyan, Mikhail A. Anisimov, Pavel A. Nikolskiy, Elena Y. Pavlova, Vladimir Pitulko, Gottfried Brem, Barbara Wallner, Christoph Schwall, Marcel Keller, Keiko Kitagawa, Alexander N. Bessudnov, Alexander Bessudnov, William Taylor, Jérome Magail, Jamiyan-Ombo Gantulga, Jamsranjav Bayarsaikhan, Diimaajav Erdenebaatar, Kubatbeek Tabaldiev, Enkhbayar Mijiddorj, Bazartseren Boldgiv, Turbat Tsagaan, Mélanie Pruvost, Sandra Olsen, Cheryl A. Makarewicz, Silvia Valenzuela Lamas, Silvia Albizuri Canadell, Ariadna Nieto Espinet, Ma Pilar Iborra, Jaime Lira Garrido, Esther Rodríguez González, Sebastián Celestino, Carmen Olària, Juan Luis Arsuaga, Nadiia Kotova, Alexander Pryor, Pam Crabtree, Rinat Zhumatayev, Abdesh Toleubaev, Nina L. Morgunova, Tatiana Kuznetsova, David Lordkipanidze, Matilde Marzullo, Ornella Prato, Giovanna Bagnasco Gianni, Umberto Tecchiati, Benoit Clavel, Sébastien Lepetz, Hossein Davoudi, Marjan Mashkour, Natalia Ya. Berezina, Philipp W. Stockhammer, Johannes Krause, Wolfgang Haak, Arturo Morales-Muñiz, Norbert Benecke, Michael Hofreiter, Arne Ludwig, Alexander S. Graphodatsky, Joris Peters, Kirill Yu. Kiryushin, Tumur-Ochir Iderkhangai, Nikolay A. Bokovenko, Sergey K. Vasiliev, Nikolai N. Seregin, Konstantin V. Chugunov, Natalya A. Plasteeva, Gennady F. Baryshnikov, Ekaterina Petrova, Mikhail Sablin, Elina Ananyevskaya, Andrey Logvin, Irina Shevnina, Victor Logvin, Saule Kalieva, Valeriy Loman, Igor Kukushkin, Ilya Merz, Victor Merz, Sergazy Sakenov, Victor Varfolomeyev, Emma Usmanova, Viktor Zaibert, Benjamin Arbuckle, Andrey B. Belinskiy, Alexej Kalmykov, Sabine Reinhold, Svend Hansen, Aleksandr I. Yudin, Aleksandr A. Vybornov, Andrey Epimakhov, Natalia S. Berezina, Natalia Roslyakova, Pavel A. Kosintsev, Pavel F. Kuznetsov, David Anthony, Guus J. Kroonen, Kristian Kristiansen, Patrick Wincker, Alan Outram und Ludovic Orlando: The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes. Nature, 2021, doi:10.1038/s41586-021-04018-9
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48. Charleen Gaunitz, Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Anders Albrechtsen, Naveed Khan, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Ivy J. Owens, Sabine Felkel, Olivier Bignon-Lau, Peter de Barros Damgaard, Alissa Mittnik, Azadeh F. Mohaseb, Hossein Davoudi, Saleh Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled A. S. Al-Rasheid, Eric Crubézy, Norbert Benecke, Sandra Olsen, Dorcas Brown, David Anthony, Ken Massy, Vladimir Pitulko, Aleksei Kasparov, Gottfried Brem, Michael Hofreiter, Gulmira Mukhtarova, Nurbol Baimukhanov, Lembi Lõugas, Vedat Onar, Philipp W. Stockhammer, Johannes Krause, Bazartseren Boldgiv, Sainbileg Undrakhbold, Diimaajav Erdenebaatar, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Arne Ludwig, Barbara Wallner, Victor Merz, Ilja Merz, Viktor Zaibert, Eske Willerslev, Pablo Librado, Alan K. Outram e Ludovic Orlando, Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses, in Science, vol. 360, n. 6384, 2018, pp. 111-114, DOI:10.1126/science.aao3297.
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