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== Biologia ==
Le abitudini di vita del tarpan possono essere ricostruite principalmente attraverso resoconti storici, che suggeriscono comportamenti simili a quelli dei [[Equus ferus caballus|cavalli domestici]] moderni e del [[Equus ferus przewalskii|cavallo di Pržewalski]]. Secondo [[Samuel Gottlieb Gmelin]], i tarpan vivevano in gruppi sociali guidati da un maschio dominante, ruolo che il maschio conquistava presumibilmente attraverso lotte.<ref name="Gmelin 1770"/> Le dimensioni di questi gruppi variavano tra cinque e venti individui, come riportato da [[Peter Simon Pallas]], ma [[Charles Hamilton Smith]] descrive anche raduni più numerosi, che potevano contare diverse centinaia di esemplari.<ref name="Smith 1841"/> I giovani maschi, una volta raggiunta la maturità, venivano scacciati dal gruppo principale e conducevano inizialmente una vita solitaria, fino a formare un proprio branco,<ref name="Pallas 1771"/> un comportamento osservato anche da Hamilton Smith. Dal punto di vista comportamentale, i tarpan erano noti per la loro velocità e per la loro estrema timidezza, fuggendo al minimo rumore, come riportato da Gmelin.<ref name="Gmelin 1770"/> Secondo [[Belsazar Hacquet]], erano animali difficili da addomesticare, coraggiosi e pronti a difendersi dai predatori.<ref name="Hacquet 1794"/> Hamilton Smith osservò che le vocalizzazioni del tarpan erano più acute e intense rispetto a quelle dei cavalli domestici e descrisse le mandrie in fuga come particolarmente rapide, con il maschio dominante a chiudere il gruppo per proteggerlo da predatori come [[Ursidae|orsi]] e [[Canis lupus|lupi]], che affrontava con potenti calci. Hamilton Smith documentò anche migrazioni stagionali: in estate i tarpan si spostavano a nord, mentre in autunno tornavano verso sud.<ref name="Smith 1841"/> Pallas sottolineò la preferenza del tarpan per aree montuose ricche di sorgenti d'acqua, mentre in inverno si dirigevano verso alture spazzate dai venti, dove il terreno libero dalla neve permetteva loro di trovare cibo.<ref name="Pallas 1771"/> Gmelin aggiunse che i tarpan razziavano spesso i depositi di fieno dei contadini e si accoppiavano frequentemente con cavalle domestiche,<ref name="Gmelin 1770"/> un comportamento osservato anche da Pallas. Queste incursioni nei territori umani e l'ibridazione con i cavalli domestici probabilmente contribuirono sia alla loro percezione negativa tra le popolazioni locali sia alla loro progressiva scomparsa.<ref name="Pallas 1771"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
== Tassonomia ==
=== Classificazione generale ===
Il tarpan appartiene alla [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] degli equidi ([[Equidae]]) ed è una [[specie]] del [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Equus]]'', rendendolo uno dei rappresentanti moderni di questa famiglia. All'interno del genere, il tarpan è strettamente imparentato con il cavallo domestico (''[[Equus caballus]]'') e il cavallo di Pržewalski (''[[Equus przewalskii]]''), formandocon i quali insiemeforma il gruppo definito «caballoide». Questo gruppo si distingue dalle [[Zebra|zebre]] e dagli asini, che appartengono invece al gruppo «stenonoide» o «non-caballoide». Una delle principali differenze tra queste due linee evolutive risiede nella struttura caratteristica dei molari inferiori. La separazione tra queste due linee,Secondo secondoi dati [[Biologia molecolare|molecolari genetici]], la separazione tra il gruppo caballoide e quello stenonoide risale a circa 3,4-4,4 milioni di anni fa, durante il [[Pliocene]].<ref name="Steiner et al. 2012"/><ref name="Vilstrup et al. 2013"/><ref name="Jonsson et al. 2014"/> LeTuttavia, le relazioni esatteprecise tra le specie delappartenenti al gruppo caballoide non sono ancora completamentedel tutto chiare. Tuttavia, dalDal punto di vista genetico, il tarpan rappresenta un ibrido tra cavalli selvatici originari dell'Eurasia occidentale e cavalli domestici, con una possibile origine nell'area dell'attuale [[Ucraina]].<ref name="Librado et al. 2021"/> LaPer quanto riguarda la linea evolutiva, la separazione tra la linea ancestrale del cavallo domestico si è separata dae quella del cavallo di Pržewalski è avvenuta durante il [[Pleistocene superiore|tardo Pleistocene]], circa {{M|117000}} anni fa, sebbeneanche se alcune stime varinovariano tra {{M|45000}} e {{M|364000}} anni, a seconda dello studio preso in esame.<ref name="Wallner et al. 2003"/><ref name="Goto et al. 2011"/><ref name="Vilstrup et al. 2013"/><ref name="Sarkissian et al. 2015"/>
=== Nome scientifico ===
La classificazione [[sistematica]] del tarpan è stata oggetto di discussione.dibattito Nelnel corso del tempo. Durante il XX secolo, il tarpan è stato spessovariamente classificato come parte della specie ''Equus caballus'', cioè (il cavallo domestico,) o come ''Equus ferus'', (spesso indicato come «cavallo selvatico»). Alcuni autoriInoltre, inoltre,alcuni autori hanno consideratooccasionalmente valido ancheutilizzato il nome ''Equus przewalskii'' per riferirsi al tarpan.<ref name="Heptner 1955"/><ref name="Heptner 1988"/> IlGeneralmente, il tarpan è stato generalmente trattato come una sottospecie, con denominazioni comuni come ''Equus caballus ferus'' o ''Equus ferus ferus'' nei testi scientifici, ma la separazionedistinzione tra i duequesti nomi è stata spessorimasta ambigua, poiché talvolta venivanosono stati usatiutilizzati come [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimi]]. La denominazione ''Equus caballus'' risale a [[Linneo]], che nel 1758, nel suo ''[[Systema Naturae]]'', riferendosila utilizzò per riferirsi al cavallo domestico (dal [[Lingua latina|latino]] ''caballus'' per «cavallo» o, «cavallo da sella»).<ref name="Linne 1758"/> IlNello nomestesso ''Equus ferus''anno, invece, fu introdotto sempre nel 1758 da [[Pieter Boddaert]], riferendosiintrodusse ail nome ''Equus ferus'' per descrivere un cavallo selvatico delle steppe russe, cheidentificato in vari resoconti storici era stato identificato come tarpan.<ref name="Boddaert 1785"/> Più tardi, nel 1881, il nome ''Equus przewalskii'' fuvenne introdotto solo nel 1881proposto dallo zoologo [[Ivan Semenovič Poljakov]] per identificare una nuova forma di cavallo selvatico scoperta in Asia centrale.<ref name="Poljakov 1881"/> LaA continuacausa incertezzadelle sullaambiguità classificazionenella ha portatoclassificazione, l'ICZN ([[Commissione internazionale di nomenclatura zoologica]]) a stabilirestabilì nel 1954 che la [[specie tipo]] per il genere ''Equus'' fosse ''Equus caballus'', basandosi sulla regola di priorità e confermando la prima denominazione dataoriginale dadi Linneo.<ref name="ICZN 1954"/> Per risolvereaffrontare le difficoltà di classificazione tra animaliforme domesticidomestiche e selvaticiselvatiche, un gruppo di scienziati ha propostopropose nel 2003 un'integrazione delle norme per le denominazioni scientifiche degli animali domestici introdotte da Linneo. Questa proposta, denominatanota come ''Opinion 2027'' e discussa dall'ICZN come ''(Case 3010''), haconsentì portatodi allamantenere conservazione deii nomi dati da Linneolinneani per le forme domestiche, rendendoliestendendoli utilizzabilianche siaalle percorrispondenti forme selvatiche che domestiche.<ref name="ICZN 2003"/><ref name="Gentry et al. 2003"/> In questo contestoPertanto, la denominazione ''Equus caballus ferus'' implica che il cavallo domestico e il tarpan appartengano alla stessa specie, mentre ''Equus ferus'' suggerirebbe che il tarpan siafosse indipendente dal cavallo domestico. ATuttavia, causaper via della regola di priorità, non è possibileconsentito utilizzare ladenominazioni denominazionecome ''Equus ferus caballus'' per il cavallo domestico néo ''Equus przewalskii ferus'' per altre forme selvatiche.<ref name="Zessin et al. 2009"/>
Nel corso del XX secolo, il tarpan, il cavallo domestico e il cavallo di Pržewalski sono stati talvolta considerati [[Specificità biologica#Conspecificità|conspecifici]], anchein separte cona variazionicausa nella denominazione. Un elemento che testimonia la stretta parentela è ladella capacità di interfecondità, dimostrataosservata tra il cavallo di Pržewalskidomestico e quello domesticodi Pržewalski, e probabilmente possibile anche tra il tarpan e il cavallo domestico, come riportatosuggerito dadai resoconti storici. Tuttavia, non esistonosono disponibili dati genetici sul tarpan per ilconfermare tarpanqueste supposizioni. IlÈ noto, invece, che il cavallo domestico e il cavallo di Pržewalski costituiscono linee distinte almenofin dal tardo Pleistocene, e presentanopresentando differenze [[Anatomia|anatomiche]] e [[Citogenetica|citogenetiche]],: poichéil quest'ultimocavallo di Pržewalski possiede uninfatti paio di66 [[Cromosoma|cromosomi]] in più (66, rispetto ai 64 del cavallo domestico).<ref name="Benirschke et al. 1965"/> Nel 1986, [[Colin Groves|Colin P. Groves]] ipotizzò una stretta relazione tra il cavallo di Pržewalski e il tarpan, basatabasandosi sull'analisi di alcuni cavalli con caratteristiche intermedie trovati a est degli [[Urali]],. suggerendoGroves una continuità tra le due formepropose che non permetteva una separazione netta a livello di specie. In questa visione, il cavallo di Pržewalski rappresentavarappresentasse il ramo orientale e il tarpan quello occidentale del «cavallo selvatico». GrovesTuttavia, identificòegli diversenotò alcune differenze anatomiche tra le due formesignificative, come il cranio più corto del cavallo di Pržewalski, caratterizzato dacon una [[Osso occipitale|cresta occipitale]] più pronunciata, un [[diastema]] più breve e denti molari più grandi rispetto al tarpan.<ref name="Groves 1986"/><ref name="Groves 1994"/> In studiStudi successivi, Groveslo rivalutòportarono lea suerivalutare posizioni,questa mettendoipotesi: inGroves discussioneconcluse loinfine status dei cavalli intermedi e classificando siache il tarpan siae il cavallo di Pržewalski comefossero specie separate. Questa, posizione fu confermata nella revisione della sistematica degli ungulati del 2011, realizzata da Groves insieme a [[Peter Grubb]],. Tale revisione consolidandoconsolidò cosìquindi il cavallo domestico, il cavallo di Pržewalski e il tarpan come specie separate.<ref name="Groves et al. 2011"/>
== Forschungsgeschichte und Etymologie ==
=== Storia ===
[[File:Petr Ivanovich Rychkov by Franz Krüger.jpg|thumb|[[Pëtr Ivanovič Ryčkov]] utilizzò per la prima volta nel 1762 il termine ''tarpan'' in un contesto scientifico.]]
Uno dei primi riferimenti ai cavalli selvatici nell'Europa orientale provienerisale da [[Erodoto]] nelal V secolo a.C., Nelquando [[Erodoto]], nel quarto libro delle sue ''[[Storie (Erodoto)|Storie]]'', Erodoto menziona cavalli selvatici «bianchi» che pascolanopascolavano lungo il fiume Hypanis, identificato oggi identificato con il [[Bug Orientale|Bug Meridionale]], nella regione della [[Podolia]], in [[Ucraina]].<ref name="Herodot"/> Tuttavia, è controverso se questi animali fossero effettivamente «bianchi», poiché lail parolatermine [[Lingua greca|grecagreco]] ''λευκός'' (''leukos'') può anche significare «chiaro», e potrebbe quindiriferendosi riferirsiforse a una colorazione grigia. Nel 732, [[Papa Gregorio III]] inviò il missionario [[Bonifacio (arcivescovo di Magonza)|Bonifacio]] nell'odierna Germania per scoraggiare, tra le altre cose, il consumo frequente di carne di cavallo, sia domestico esia selvatico, tra i Turingi e i Sassoni. UlterioriSuccessivamente, riferimenti sia trovanocavalli nelleselvatici annotazionicomparvero dinei documenti medievali. [[Alberto Magno]], delnel XII secolo, emenzionò neila presenza di cavalli selvatici in Europa centrale, mentre i registri dell'[[Ordine teutonico|Ordine Teutonico]] deldei secoli XV e XVI secolo, che documentano la presenza di cavalliquesti selvaticianimali vicinoin a cittàaree che oggi siappartengono trovano inalla Polonia, come [[Ełk]] o [[Węgorzewo]].<ref name="Smith 1841"/><ref name="Lydekker 1912"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/> Nel XVII e XVIII secolo, con l'aumento delle esplorazioni naturalistiche, le testimonianze sui cavalli selvatici dell'Europa orientale aumentaronodivennero grazie ai numerosi naturalisti inpiù viaggiofrequenti. [[Guillaume le Vasseur de Beauplan]], un ingegnere e architetto francese che mappòlavorò ampie aree dellain Polonia e dell'Ucraina negli anni 1630 e -1640, descrisse nel 1650 l'indomabilità dei cavalli selvatici, enotando notòanche quelli che considerava difetti nei loro zoccoli.<ref name="Beauplan 1650"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
Informazioni più dettagliate sul tarpan emersero dalledurante le spedizioni di [[Samuel Gottlieb Gmelin]] e [[Peter Simon Pallas]], due naturalisti tedeschi che viaggiarono in Russia quasi contemporaneamente negli anni 1770. Gmelin osservò i cavalli selvatici vicino a [[Voronež]], sullungo il fiume [[Don (fiume Russia)|Don]], mentre Pallas li studiò lungo lail corso della [[Samara (fiume)|Samara]], un affluente del [[Volga]]., Entrambeentrambe questelocalità regioni si trovanosituate nella Russia meridionale. Nei rispettiviloro resoconti di viaggio, ''Reise durch Rußland'' di Gmelin e ''Reise durch verschiedene Provinzen des Rußischen Reichs'' di Pallas, vi sonodedicano lunghe sezioni dedicate al tarpan, che includonofornendo descrizioni fisiche e dettagli sul lorocomportamento di comportamentoquesti animali. Tuttavia, Pallas ritenevaera convinto che i cavalli da lui osservati non fossero veriautentici cavalli selvatici, ma piuttosto cavalli domestici inselvatichiti, pur riferendosicontinuando a loro conutilizzare il termine «tarpan» per riferirsi a loro.<ref name="Gmelin 1770"/><ref name="Pallas 1771"/> Altre prezioseUlteriori informazioni furonovennero forniteraccolte da [[Belsazar Hacquet]], medico dell'esercito [[Monarchia asburgica|austriaco]], che intorno al 1760, durante la [[Guerra dei sette anni|Guerra dei Sette Anni]], si trovò nella regione di [[Zamość]], nella [[Polonia]] meridionale.<ref name="Hacquet 1794"/> AncheCirca venticinque anni dopo, lo scrittore polacco [[Kajetan Kozmian]] visitò questala stessa zona, circa venticinque anni dopo eriportando riportò alcuneulteriori osservazioni sul tarpan. Infine, [[Charles Hamilton Smith]] merita menzione:, nel suo libro del 1841, ''The Natural History of the Horse'', fornìoffrì un'ampia trattazione sul tarpan, eincludendo anche alcune delle prime informazioni sul [[Equus ferus przewalskii|cavallo di Pržewalski]].<ref name="Smith 1841"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
=== Erstbeschreibung ===
[[File:Pieter Boddaert.jpg|thumb|[[Pieter Boddaert]] introdusse nel 1785 la denominazione scientifica ''Equus ferus'']]
La prima descrizione scientifica del tarpan come ''Equus ferus'' fu realizzata dallo zoologo olandese [[Pieter Boddaert]] nel 1785, nelall'interno del suo lavoro ''Elenchus Animalium''. Tra le caratteristiche distintive della nuova specie, Boddaert evidenziòsottolineò il manto grigio scuro, la criniera corta e riccia, la coda corta e le lunghe orecchie. Per la sua descrizione, Boddaert si basò principalmente sugli scritti di Samuel Gottlieb Gmelin e Peter Simon Pallas. Oltre a indicare Voronež, in Russia, indicòcome uno dei luoghi di presenza del tarpan, Boddaert menzionò anche l'[[Penisola arabica|Arabia]], la [[Tartaria]] e la [[Cina continentale]] come parte del suo areale di distribuzione. Tuttavia, anche se oggi si consideraritiene che la regione di Voronež comerappresenti l'effettiva ''[[Locus typicus (biologia)|terra typica]]'' del tarpan.<ref name="Boddaert 1785"/><ref name="Groves et al. 2011"/> Un [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo]] parzialmente utilizzato per il tarpan è ''Equus gmelini'', introdotto nel 1912 da [[Otto Antonius]] perin onorareonore di Gmelin. Antonius giustificò questa denominazione ritenendonotando che l'aspetto del tarpan fosse simile aricordava quello di un asino, pera viacausa deldella grandetesta capogrande e degli arti lunghi e sottili. ComeAnche Boddaert,in anchequesto Antoniuscaso, si basò sullele descrizioni di Gmelin, integrandolecostituirono conla ibase per la classificazione, arricchite dai dati ricavati dadall'osservazione di alcuni esemplari catturati nella seconda metà del XIX secolo e dai due scheletri noticonosciuti.<ref name="Antonius 1912"/>
=== Tarpan delle steppe e tarpan dei boschi ===
La questione sedell'eventuale alattribuzione tarpan debbano essere assegnatedi sottospecie distinte al tarpan è stata oggetto di un lungo dibattito. Oltre all'occasionale inclusione del cavallo di Pržewalski nella stessa specie, si discuteè ladiscusso divisionedella possibile distinzione tra un «tarpan delle steppe» e un «tarpan dei boschi». La descrizione inizialeoriginale di ''Equus ferus'' difornita da Pieter Boddaert delnel 1785 si basava su esemplari provenienti dalledelle steppe dell'Europa orientale. NelSuccessivamente, nel 1828, [[Julius von den Brinken]], capo forestale del [[Corona del Regno di Polonia|Regno di Polonia]], propose lail denominazionenome ''Equus sylvestris'' per ilidentificare tarpani cavalli selvatici della [[foresta di Białowieża]],<ref name="Brincken 1828"/> un termine poiche divenne comunemente usatoutilizzato per il cosiddetto «tarpan dei boschi». Al «tarpan dei boschi» vengono solitamenteattribuite attribuitialcune caratteristiche distintive rispetto al «tarpan delle steppe»: un corpo più piccolo e leggero, un cranio con una faccia più corta e, arti più corti, oltre ae una maggiore decolorazione più marcata del manto in invernoinvernale.<ref name="Groves 1986"/><ref name="Heptner 1988"/> IlL'areale suodi arealequesta forma sarebbe stato comprendevalimitato lealle foreste dell'Europa orientale e centrale, maanche se non siè sachiaro quanto si estendesse verso ovest. Non è chiaro se i resocontiResoconti storici –, come quelli citati da Hamilton Smith nel 1841,<ref name="Smith 1841"/> – su un tipoparlano di cavallocavalli selvaticoselvatici massicciomassicci con craniocrani largolarghi e mandibolamandibole robusta cherobuste vivevapresenti in Europa occidentale e centrale, ma non è certo che si riferissero al «tarpan dei boschi». Uno dei principali sostenitori della separazionedistinzione tra «tarpan dei boschi» e «tarpan delle steppe» fu il ricercatore polacco [[Tadeusz Vetulani]],. ricercatoreNel polacco che1927, nel 1927,Vetulani propose il nome scientifico ''Equus gmelini silvaticus'' per il tarpan della foresta di Białowieża, basandosi su fonti storiche e analisi di materiali cranici,. Egli ipotizzò che l'aumento delle foreste in Europa centrale dopo l'[[Glaciazione weichseliana|ultima era glaciale]] avesse favorito l'adattamento del tarpan a un ambiente boschivo.<ref name="Vetulani 1927"/><ref name="Vetulani 1933"/><ref name="Vetulani 1933b"/><ref name="Vetulani 1933c"/> anche seTuttavia, non tutti questii reperti cranici analizzati da Vetulani sono oggi attribuiti con certezza al tarpan.<ref name="Vuure 2014"/> Vetulani ipotizzò che l'aumento delle foreste in Europa centrale dopo l'[[Glaciazione weichseliana|ultima era glaciale]] avesse favorito l'adattamento del tarpan a un ambiente boschivo. Dopo la [[Seconda Guerra Mondiale]], la distinzione tra «tarpan dei boschi» e «tarpan delle steppe» fuvenne ripresa da alcuni studiosi, come [[Vladimir Georgievič Geptner]] negli anni '50 e '60<ref name="Heptner 1955"/><ref name="Heptner 1988"/> e, in parte, da [[Colin Groves|Colin P. Groves]] negli anni '80.<ref name="Groves 1986"/> Tuttavia, in lavori successivi, Groves successivamente abbandonò questa divisionesuddivisione, sostenendoaffermando che non viesistessero fosseroprove sufficienti motivi per unagiustificare talela separazione in due sottospecie distinte.<ref name="Groves 1994"/><ref name="Groves et al. 2011"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
== Rapporti con l'uomo ==
=== Estinzione ===
Il ritirodeclino del tarpan dal suo vasto areale di diffusionedistribuzione iniziò molto presto. In [[Danimarca]], dove veniva cacciato intensamente cacciato, sembrapare fosse presente in grande numero fino al XII secolo. Probabilmente duranteDurante il [[Medioevo]] o all'inizio dell'[[era moderna]], il tarpan scomparve dall'Europa occidentale e centrale, sopravvivendo più a lungo nelle aree boschive e steppiche dell'Europa orientale. Tuttavia, anche in [[Polonia]] e [[Lituania]], la specie divenne sempre più rara. Nel 1783, [[Kajetan Kozmian]], durante una visita al parco naturale e riserva di caccia principesca di [[Zamość]], nel sud della Polonia, scrisse che il tarpan era stato recentemente estirpato in natura in Polonia. Poco prima, secondo alcuni resoconti, gli ultimi esemplari che vivevano intorno alla [[foresta di Białowieża]] sarebbero statifurono catturati e trasferiti nel parco di Zamość, suggerendo che il tarpan fosse già assente a Białowieża prima del 1800.<ref name="Pasicka 2013"/><ref name="Vuure 2014"/> Similmente, [[Julius von den Brinken]] riportò che il tarpan era ancora abbastanza comune in Polonia un secolo prima e che, quaranta anni prima, poteva essere avvistato occasionalmente in Lituania.<ref name="Brincken 1828"/> Il possibile L'ultimo tarpasntarpan selvatico chenoto viveva neidei boschi fu probabilmente abbattuto intorno al 1814 nei pressi di [[Kaliningrad]].<ref name="Heptner 1955"/><ref name="Heptner 1988"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
Nelle steppe dell'Europa orientale, il tarpan si estinse qualche decennio più tardi, probabilmente intorno al 1880. Uno degli ultimi esemplari selvatici noti fu una femmina uccisa nel 1879 ad [[Askanija-Nova (città)|Askanija-Nova]], in Ucraina. Dalla fase finale della sua esistenza sono noti quattro individuiesemplari significativi. Il primo fu catturato come puledro nel 1853 vicino a [[Melitopol']] e allevato in una tenuta, ma il suo destino rimane incerto a causa dello scoppio della [[guerra di Crimea]]. Il secondo esemplare, provenientecatturato negli anni 1850 da una mandria vicinovicina alla penisola di [[Crimea]], fu chiamatosoprannominato «tarpan della Crimea» o «della Tauride». CatturatoQuesto alla fine degli anni 1850esemplare, fu donato allo [[zoo di Mosca]], che,fu nonsuccessivamente avendo spazio per ospitarlo, lo cedettetrasferito all'[[Accademia russa delle scienze|Accademia delle Scienze Russa]]., L'animaledove morì all'età diintorno circaagli otto anni. in una proprietà privata, e ilIl suo scheletro è oggi conservato presso l'Accademia. Il terzo esemplare, noto come «tarpan di Cherson» o «di Šatilov», fu catturato come puledro a metà degli anni 1860 nei pressi di [[Cherson]] e allevato in una tenuta. Nel 1884 fu trasferito allo zoo di Mosca, dove visse ancora per alcuni anni. Di questo tarpanesemplare esiste una fotografia, e il suo scheletro è conservato presso l'[[Università Lomonosov]] di Mosca. L'ultimo esemplare, noto, comeil «tarpan di Dubrovka», morì in cattività intorno al 1918 in cattività.<ref name="Antonius 1912"/><ref name="Heptner 1955"/><ref name="Heptner 1988"/>
Le cause della scomparsadell'estinzione del tarpan sono conattribuibili moltaprincipalmente probabilitàall'attività di origine antropicaumana. UnLa fattore rilevantecaccia fu laun fattore cacciadeterminante, inizialmente riservata alla [[nobiltà]] nel Medioevo dellnell'Europa centrale medievale. Inoltre, numerosi resoconti storici indicano che, almenosoprattutto nelle steppe, le popolazioni locali, come i [[Tatari]] e i [[Cosacchi]], utilizzavano il tarpan come risorsa alimentare. Il tarpan era noto per razziare i depositi di fieno, attaccare cavalli domestici o attrarli nel suoproprio gruppo. Inoltre,Condivideva condividevainoltre con i cavalli domestici le stesse fonti d'acqua, dei cavalli domestici,una risorsa piuttostoparticolarmente scarsa nelle regioni di steppasteppiche. Questo portò a frequentiQuesti conflitti con i contadini locali, contribuendo, insiemeuniti alla pressione della caccia, all'estinzioneportarono dellaalla progressiva speciescomparsa del tarpan.<ref name="Heptner 1988"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
=== Domesticazione ===
[[File:Oostvaardersplassen2a.jpg|thumb|Il [[Konik (zoologia)|konik]], una razza di cavalli domestici a cui si attribuisce una somiglianza con il tarpan]]
La [[domesticazione]] dei cavalli dai loro antenati selvatici risale ala un periodo compreso tra il 4000 e il 3000 a.C. Uno dei principali centri di questa pratica fu l'[[Asia centrale]], dove, intorno al 3500 a.C., si sviluppò la [[cultura di Botai]], situata nell'attuale [[Kazakistan]] settentrionale. Questa cultura, collocata tra il [[Neolitico]] e l'[[età del rame]], utilizzava ili cavallocavalli come fonte di cibo e materie prime. L'usura caratteristica dei [[premolari]] dei cavalli rinvenuti nei siti di Botai suggerisce l'uso di [[Morso (equitazione)|morsi]], indicando che gli animali potrebbero già essere già stati utilizzati per cavalcare. Per questoquesta popolopopolazione delle steppe, privopriva di mezzi di trasporto su ruote e, a parte i cani, di altri animali domestici, l'uso del cavallo rappresentò probabilmente un significativo aumentoincremento della mobilità.<ref name="Brown et al. 1998"/><ref name="Anthony et al. 2000"/><ref name="Anthony 2007"/><ref name="Outram et al. 2009"/> Analisi [[Genetica|genetiche]] condotte nel 2018 hanno rivelato che i cavalli della cultura di Botai costituiscono un gruppo fratello del [[Equus ferus przewalskii|cavallo di Pržewalski]]., Questo suggeriscesuggerendo che il cavallo di Pržewalskiquest'ultimo discenda dai cavalli dei Botai, i quali si sarebbero inselvatichiti dopo la scomparsa della cultura. DiQuesto conseguenza,risultato implica che il cavallo di Pržewalski non puòpossa più essere considerato l'antenato dei cavalli domestici moderni.<ref name="Gaunitz et al. 2018"/><ref name="Fages et al. 2019"/> InfineTuttavia, alcuni studiosi dubitanocontinuano a dubitare che i cavalli della cultura di Botai fossero realmente addomesticati.<ref name="Taylor et al. 2021"/>
L'La stessa analisi del 2018 ha rivelatostabilito che i cavalli della cultura di Botai non sono gli antenati dei cavalli domestici attuali, suggerendo che la domesticazione del cavallo abbia avuto origine altrove. Per lungo tempo, né i dati genetici né le evidenze archeologiche sono riusciti a individuare con precisione il tempoluogo e il luogotempo delladi questa seconda domesticazione del cavallo. traTra ile possibili centriaree di d'origine sono statistate propostiproposte le steppe [[Mar Nero|pontico]]-[[Mar Caspio|caspiche]], l'[[Anatolia]] orientale, la [[penisola iberica]], il [[Levante (regione storica)|Levante]] e l'[[Iran]] occidentale.<ref name="Gaunitz et al. 2018"/><ref name="Benecke 2018"/> Il ruolo del tarpan in questo processo è stato oggettoampiamente di ampio dibattitodibattuto.<ref name="Rubenstein 2011"/> Uno studio genetico del 2021 ha identificato cheuna l'attualepopolazione cavalloancestrale domesticodi derivacavalli da una popolazione ancestraledomestici risalente a circa il 3000 a.C. in Eurasia occidentale, probabilmente associata aialle complessiculture tardo-neolitici delle cultureneolitiche di [[Cultura Majkop|Majkop]] o di [[Cultura di Jamna|Jamna]] nell'area del [[Mar Nero]]. Intorno al 2200 a.C., i cavalli domestici si diffusero ancheoltre al di fuori dellele steppe, forse in relazione alla [[cultura della ceramica cordata]] in Europa.<ref name="Librado et al. 2021"/><ref name="Librado et al. 2024"/> I cavalli domestici moderni mostrano un'elevata diversità nel [[DNA mitocondriale]], ma una scarsa variabilità nel [[cromosoma Y]]., Ciò suggeriscesuggerendo che nel processo di domesticazione sia stato utilizzato un numero relativamente ridotto di stalloni, rispettomentre allele fattrici selvatiche locali contribuirono significativamente alla diversità mitocondriale. Inoltre, l'episodi di domesticazione indipendente e [[introgressione|introgressioni]] locale di femmine selvatiche epotrebbero possibiliaver episodiulteriormente diarricchito domesticazione indipendente hanno contribuito alla notevolequesta diversità mitocondriale.<ref name="Vila et al. 2001"/><ref name="Jansen et al. 2002"/><ref name="Lindgren et al. 2004"/><ref name="Warmuth et al. 2012"/>
Alcune razze di cavalli domestici, come il [[Konik (zoologia)|Konik]] e forse anche l'il [[Ponypony Exmoor|Exmoor]] e il [[Dülmen (zoologia)|Dülmen]], sono consideratestate daproposte alcunicome studiosipossibili discendenti dirette del tarpan. Questa ipotesi si basa principalmente su caratteristiche craniche e scheletriche, oltre che su resoconti storici. Per quanto riguarda il Konik, si raccontanarra che discenda dalla popolazione di tarpan ospitata nella riserva di caccia principesca di Zamość. Questi cavalli, distribuitadistribuiti nel 1806 per aiutare iai contadini della regione di [[Biłgoraj]] inper difficoltàaiutarli economichedurante euna crisi incrociatasieconomica, si sarebbero incrociati con i cavalli domestici locali.<ref name="Pasicka 2013"/> Tuttavia, questa interpretazione è spesso oggetto di dibattitocontroversa.<ref name="Vuure 2014"/> AdStudi oggi,genetici nonsui esistonocavalli provedomestici sufficientinon ahanno supportorilevato dell'ipotesiparticolarità chegenetiche ilnel Konik eo in altre razze primitive derivinoche direttamentepossano dalconfermare tarpan.una Studidiretta geneticidiscendenza suldal cavallo domestico non evidenziano particolarità genetiche di queste razze rispetto ad altretarpan.<ref name="Jordana et al. 1995"/><ref name="Jansen et al. 2002"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
=== Incrocio con i cavalli domestici ===
È molto probabile che non tutti i cavalli selvatici descritti nelle regioni dell'Europa orientale fossero veriautentici cavalli selvatici; alcuni potrebbero essere stati cavalli domestici inselvatichiti o [[Ibrido|ibridi]]. AlcuniAd esempio, autori polacchi del XVIII secolo notarono, ad esempio, che i cavalli selvatici locali soffrivano spesso di problemi agli zoccoli, che portavano acausavano deformità nellealle zampe,. Questo suggerendoparticolare cosìsuggerisce che si trattasse di cavalli domestici tornati allo stato selvatico. Altri studiosi dell'epocaAnalogamente, come [[Peter Simon Pallas]], affermavanososteneva che tutti i cavalli selvatici presenti tra il [[Volga]] e gli Urali fossero in realtà esemplari domestici tornati allo stato selvaticoinselvatichiti.<ref name="Pallas 1771"/><ref name="Pallas 1831"/> Al contrario, [[Charles Hamilton Smith]], invece, consideravarespingeva questa ipotesi come troppo speculativa e credevariteneva che nel XIX secolo esistessero ancora veri cavalli selvatici non addomesticati nel XIX secolo.<ref name="Smith 1841"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
Il grado di incrocio tra il tarpan e ili cavallocavalli domesticodomestici è stato oggetto di discussionedibattito. Dopo lei guerre,conflitti infattibellici, i cavalli dei soldati venivano spesso abbandonati in natura e potevanosi integrarsiintegravano con inei branchi di tarpan. Inoltre, i maschi di tarpan talvoltaerano rapivanonoti leper rapire femmine domestiche e uccidevanotalvolta uccidere i maschi domestici concorrenti. Nei secoli XVIII e XIX, sierano riportavanofrequenti frequentementei avvistamentiresoconti di cavalli selvatici con colorazioni insolite, o di branchi conche includevano esemplari chiaramente appartenenti a razze domestiche. Pallas descrisse cavalli con caratteristiche tipiche dei selvatici, come testa grande, orecchie appuntite, criniera e coda corte e ricce, ma annotòosservò anche cavalliesemplari dicon coloremantelli grigiogrigi o biancobianchi o con glie arti chiari, caratteristichetratti spesso considerateassociati tratti dialla domesticazione.<ref name="Pallas 1771"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
Per queste ragioni, molti autori consideranoritengono che i tarpan degliosservati negli ultimi due secoli comefossero in realtà una popolazione di ibridi selvatici o, persinoin comealcuni casi, cavalli domestici inselvatichiti. CiòQuesto varrebbepotrebbe valere anche per il tarpan di Cherson, noto per la cuisua criniera pendente, che poteva raggiungere una lunghezza di 48 cm. Tuttavia, alcuni studiosi sonopreferiscono piùun cautiapproccio epiù noncauto, consideranosottolineando la questione completamente risolta. Ad esempio,che anche nel cavallo di Pržewalski la criniera può pendere durante il passaggio dal manto estivo a quello invernale.<ref name="Antonius 1912"/> Vladimir Georgievič Geptner, tra gli altri, sostieneha osservato che nel XIX secolo ili tarpan innella Russia meridionale presentavapresentavano caratteristiche abbastanza uniformi, suggerendo una mescolanza limitata con i cavalli domestici. Inoltre, non esistonoci sono segnalazioni di stalloni domestici che abbiano preso il controllo di branchi di tarpan, il che potrebbe indicare una relativa purezza genetica. Tuttavia, Geptner osservariconosce che in alcune regioni il grado di ibridazione potrebbe essere stato più elevato in alcune regioni. Attualmente, solo pochi studiosi considerano i tarpan storici come veri cavalli selvatici puri, lasciando aperta la questione sulla natura e sull'identità del tarpan.<ref name="Heptner 1988"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
=== AbbildzüchtungProgetti di ricostruzione ===
[[DateiFile:Hinweisschild Tarpane Neandertal.jpg|minithumb|Im [[Eiszeitliches Wildgehege Neandertal|Wildgehege Neandertal]] (sowie etlichen anderen Tierparks in Deutschland) wird der Eindruck vermittelt, der Tarpan würde noch existieren. Die dortigen Tiere sind jedoch Heckpferde]]
Nel corso del XX secolo, sono stati intrapresi diversi tentativi per ricostruire il tarpan attraverso processi di [[Breeding back|riproduzione selettiva]], spesso definiti «retrodomesticazione». Tra questi, il più noto è il progetto del «[[cavallo di Heck]]», avviato negli anni '30 dai fratelli [[Heinz Heck|Heinz]] e [[Lutz Heck]]. L'obiettivo era ricreare un cavallo simile al tarpan utilizzando l'incrocio tra il cavallo di Pržewalski e varie razze di pony, selezionando caratteristiche fisiche che si ritenevano vicine a quelle del tarpan. Nel 1933 nacque il primo puledro grigio di questa linea, e i cavalli ottenuti sono talvolta chiamati «tarpan» ancora oggi. Tuttavia, non rappresentano una ricostruzione scientificamente fedele, ma piuttosto un tentativo di ottenere un animale dall'aspetto simile.<ref name="Nature"/><ref name="Hellabrunn"/> Un altro progetto di ricostruzione fu avviato negli stessi anni da [[Tadeusz Vetulani]], con l'obiettivo specifico di reintrodurre il «tarpan dei boschi» nella foresta di Białowieża. Vetulani utilizzò esemplari di Konik, una razza considerata vicina al tarpan, catturando diversi animali nella regione di Biłgoraj e trasferendoli in una riserva di 4 ettari vicino alla foresta primaria.<ref name="Vetulani 1936"/><ref name="Pasicka 2013"/> Questo progetto, tuttavia, subì un'interruzione durante la [[Seconda Guerra Mondiale]]. Durante il conflitto, il lavoro fu parzialmente continuato dai sovietici e, in alcuni casi, dai tedeschi. Negli anni '50, dopo la morte di Vetulani nel 1952, il governo polacco decise di trasferire il progetto a [[Popielno]], nel nord-est della Polonia. Qui, il gruppo di cavalli fu suddiviso e il focus si spostò gradualmente dalla «retrodomesticazione» alla conservazione della razza Konik. Il progetto originale di ricostruzione del tarpan cessò definitivamente negli anni '70, e i cavalli risultanti furono utilizzati principalmente per preservare e diffondere il Konik come razza indipendente.<ref name="Vuure 2014" />
Es gab mehrere Bestrebungen, den Tarpan mit Hilfe von [[Abbildzüchtung|Abbild-]] oder „Rückzüchtung“ zu rekonstruieren. Die bekannteste ist das [[Heckpferd]], die die Brüder [[Heinz Heck|Heinz]] und [[Lutz Heck]] in den 1930er Jahren starteten. Gegründet wurde das Projekt auf dem Przewalski-Pferd und verschiedenen Ponyrassen. Dadurch kam bereits 1933 ein erstes graugefärbtes Fohlen zur Welt. Teilweise werden die Tiere bis heute als „Tarpan“ bezeichnet.<ref name="Nature" /><ref name="Hellabrunn" /> Ein weiteres Vorhaben initiierte [[Tadeusz Vetulani]] ebenfalls in den 1930er Jahren. Sein Ziel war es, den „Waldtarpan“ wieder im Białowieża-Waldgebiet einzuführen. Hierzu verwendete er das Konik, von dem er mehrere Exemplare im Biłgoraj-Gebiet einfangen und in ein 4 ha großes umzäuntes Schutzgebiet in der Umgebung des Urwaldes verbringen ließ.<ref name="Vetulani 1936" /><ref name="Pasicka 2013" /> Die Arbeiten konnten mit einer Unterbrechung durch den [[Zweiter Weltkrieg|Zweiten Weltkrieg]] – während dem das Projekt von sowjetischer und teils deutscher Seite betrieben wurde – in den 1950er Jahren wieder aufgenommen werden. Nach Vetulanis Tod 1952 verlagerte es die polnische Regierung nach [[Popileno]] im Nordosten Polens, wobei die Pferdegruppe aufgeteilt wurde. Das „Rückzüchtungsprojekt“ insgesamt lief in den 1970er Jahren aus, die Pferde dienten folgend zur Zuchterhaltung des Koniks.<ref name="Vuure 2014" />
== Literatur ==
== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Heptner 1988">{{cita libro | autore=V. G. Heptner | capitolo=Tarpan | curatore=V. G. Heptner, A. A. Nasimovich, Andreĭ Grigorévich Bannikov e Robert S. Hoffmann | titolo=Mammals of the Soviet Union | Volume=Vol. I: ''Ungulates'' | città=Leida, New York | anno=1988 | pp=1037-1057 | url=https://library.si.edu/digital-library/book/mammalsofsovietu11988gept}}</ref>
<ref name="Heptner 1988">
<ref name="Heptner 1955">{{cita pubblicazione | lingua=ru | autore=Владимир Георгиевич Гептнер | titolo=Заметки о Тарпанах | rivista=Зоологический Журнал | volume=34 | numero=6 | anno=1955 | pp=1404-1423}}</ref>
V. G. Heptner: ''Tarpan.'' In: V. G. Heptner, A. A. Nasimovich, Andreĭ Grigorévich Bannikov und Robert S. Hoffmann (Hrsg.): ''Mammals of the Soviet Union.'' Vol. I: ''Ungulates''. Leiden, New York, 1988, S. 1037–1057 ([https://library.si.edu/digital-library/book/mammalsofsovietu11988gept])
<ref name="Jezierski et al. 2008">{{cita libro | lingua=de | autore=Tadeusz Jezierski e Zbigniew Jaworski | titolo=Das Polnische Konik | collama=Die Neue Brehm-Bücherei 658 | editore=Westarp Wissenschaften | città=Hohenwarsleben | anno=2008 | capitolo=Herkunft und Zuchtgeschichte | pp=9-20}}</ref>
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<ref name="Groves 1986">{{cita libro | autore=Colin P. Groves | capitolo=The taxonomy, distribution, and adaptions of recent equids | curatore=R. H. Meadows e H. P. Uerpmann | titolo=Equids in the ancient world | città=Wiesbaden | anno=1986 | pp=11-65}}</ref>
<ref name="Heptner 1955">
<ref name="Groves 1994">{{cita libro | autore=Colin P. Groves | capitolo=Morphology, Habitat and Taxonomy | curatore=Lee Boyd e Katherine A. Houpt | titolo=Przewalski’s Horse – The History and Biology of an Endangered Species | editore=State University of New York | città=Albany | anno=1994 | pp=39-59 | isbn=0-7914-1890-1}}</ref>
Владимир Георгиевич Гептнер: ''Заметки о Тарпанах.'' Зоологический Журнал 34 (6), 1955, S. 1404–1423
<ref name="Ludwig et al. 2009">{{cita pubblicazione | autore=Arne Ludwig, Melanie Pruvost, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Gudrun A. Brockmann, Pedro Castaños, Michael Cieslak, Sebastian Lippold, Laura Llorente, Anna-Sapfo Malaspinas, Montgomery Slatkin e Michael Hofreiter | titolo=Coat color variation at the beginning of horse domestication | rivista=Science | volume=324 | anno=2009 | p=485}}
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<ref name="Jezierski et al. 2008">
Tadeusz Jezierski und Zbigniew Jaworski: ''Das Polnische Konik.'' Die Neue Brehm-Bücherei 658, Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2008, S. 1–260 (Kapitel 1: ''Herkunft und Zuchtgeschichte.'', S. 9–20)
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Colin P. Groves: ''The taxonomy, distribution, and adaptions of recent equids.'' In: R. H. Meadows und H. P. Uerpmann (Hrsg.): ''Equids in the ancient world.'' Wiesbaden, 1986, S. 11–65
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Arne Ludwig, Melanie Pruvost, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Gudrun A. Brockmann, Pedro Castaños, Michael Cieslak, Sebastian Lippold, Laura Llorente, Anna-Sapfo Malaspinas, Montgomery Slatkin und Michael Hofreiter: ''Coat color variation at the beginning of horse domestication.'' Science 324, 2009, S. 485
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Melanie Pruvost, Rebecca Bellone, Norbert Benecke, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieslak, Tatyana Kuznetsova, Arturo Morales-Muñiz, Terry O’Connor, Monika Reissmann, Michael Hofreiter und Arne Ludwig: ''Genotypes of predomestic horses match phenotypes painted in Paleolithic works of cave art.'' PNAS 108 (46), S. 18626–18630, [[doi:10.1073/pnas.1108982108]]
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Arne Ludwig, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Rebecca Bellone, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieslak, Gloria G. Fortes, Arturo Morales-Muñiz, Michael Hofreiter und Melanie Pruvost: ''Twenty-five thousand years of fluctuating selection on leopard complex spotting and congenital night blindness in horses.'' Philosophical Transactions of the Royal Society B 370, 2015, S. 20130386, [[doi:10.1098/rstb.2013.0386]]
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Saskia Wutke, [[Norbert Benecke]], Edson Sandoval-Castellanos, Hans-Jürgen Döhle, [[Susanne Friederich]], Javier Gonzalez, Jón Hallsteinn Hallsson, Michael Hofreiter, Lembi Lõugas, Ola Magnell, Arturo Morales-Muniz, Ludovic Orlando, Albína Hulda Pálsdóttir, Monika Reissmann, Matej Ruttkay, Alexandra Trinks und Arne Ludwig: ''Spotted phenotypes in horses lost attractiveness in the Middle Ages.'' Scientific Reports 6, 2016, S. 38548, [[doi:10.1038/srep38548]]
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Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Naveed Khan, Charleen Gaunitz, Andaine Seguin-Orlando, Michela Leonardi, Christian McCrory Constantz, Cristina Gamba, Khaled A. S. Al-Rasheid, Silvia Albizuri, Ahmed H. Alfarhan, Morten Allentoft, Saleh Alquraishi, David Anthony, Nurbol Baimukhanov, James H. Barrett, Jamsranjav Bayarsaikhan, Norbert Benecke, Eloísa Bernáldez-Sánchez, Luis Berrocal-Rangel, Fereidoun Biglari, Sanne Boessenkool, Bazartseren Boldgiv, Gottfried Brem, Dorcas Brown, Joachim Burger, Eric Crubézy, Linas Daugnora, Hossein Davoudi, Peter de Barros Damgaard, María de los Ángeles de Chorro y de Villa-Ceballos, Sabine Deschler-Erb, Cleia Detry, Nadine Dill, Maria do Mar Oom, Anna Dohr, Sturla Ellingvåg, Diimaajav Erdenebaatar, Homa Fathi, Sabine Felkel, Carlos Fernández-Rodríguez, Esteban García-Viñas, Mietje Germonpré, José D. Granado, Jón H. Hallsson, Helmut Hemmer, Michael Hofreiter, Aleksei Kasparov, Mutalib Khasanov, Roya Khazaeli, Pavel Kosintsev, Kristian Kristiansen, Tabaldiev Kubatbek, Lukas Kuderna, Pavel Kuznetsov, Haeedeh Laleh, Jennifer A. Leonard, Johanna Lhuillier, Corina Liesau von Lettow-Vorbeck, Andrey Logvin, Lembi Lõugas, Arne Ludwig, Cristina Luis, Ana Margarida Arruda, Tomas Marques-Bonet, Raquel Matoso Silva, Victor Merz, Enkhbayar Mijiddorj, Bryan K. Miller, Oleg Monchalov, Fatemeh A. Mohaseb, Arturo Morales, Ariadna Nieto-Espinet, Heidi Nistelberger, Vedat Onar, Albína H. Pálsdóttir, Vladimir Pitulko, Konstantin Pitskhelauri, Mélanie Pruvost, Petra Rajic Sikanjic, Anita Rapan Papěsa, Natalia Roslyakova, Alireza Sardari, Eberhard Sauer, Renate Schafberg, Amelie Scheu, Jörg Schibler, Angela Schlumbaum, Nathalie Serrand, Aitor Serres-Armero, Beth Shapiro, Shiva Sheikhi Seno, Irina Shevnina, Sonia Shidrang, John Southon, Bastiaan Star, Naomi Sykes, Kamal Taheri, William Taylor, Wolf-Rüdiger Teegen, Tajana Trbojević Vukičević, Simon Trixl, Dashzeveg Tumen, Sainbileg Undrakhbold, Emma Usmanova, Ali Vahdati, Silvia Valenzuela-Lamas, Catarina Viegas, Barbara Wallner, Jaco Weinstock, Victor Zaibert, Benoit Clavel, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Agnar Helgason, Kári Stefánsson, Eric Barrey, Eske Willerslev, Alan K. Outram, Pablo Librado und Ludovic Orlando: ''Tracking Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient Genome Time Series.'' Cell 177, 2019, S. 1419–1435, [[doi:10.1016/j.cell.2019.03.049]]
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Balthasar Hacquet: ''Hacquets Neueste physikalisch-politische Reise durch die Dacischen und Sarmatischen oder nördlichen Karpathen. Dritter Theil.'' Nürnberg, 1794, S. 1–247 (S. 239) ([https://www.e-rara.ch/zuz/content/zoom/12451098])
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</ref>
<ref name="Herodot">
Herodot: ''Historien.'' Deutsche Gesamtausgabe, übersetzt von August Horneffer, herausgegeben von Hans Wilhelm Haussig, 4. Auflage, Alfred Kröner, Stuttgart 1971, (Buch 4, Kapitel 52) ISBN 3-520-22404-6 ([http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0126%3Abook%3D4%3Achapter%3D52%3Asection%3D1])
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<ref name="Beauplan 1650">
Guillaume le Vasseur de Beauplan: ''Description d'Ukraine, qui sont plusieurs provinces du Royaume de Pologne.'' Rouen, 1650; deutsche Übersetzung ''Beschreibung der Ukraine, der Krim, und deren Einwohner.'', erschienen in Breslau, 1680, S. 1–236 (S. 116–117) ([https://reader.digitale-sammlungen.de/de/fs1/object/display/bsb10782002_00132.html])
</ref>
<ref name="Pruvost et al. 2011">{{cita pubblicazione | autore=Melanie Pruvost, Rebecca Bellone, Norbert Benecke, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieslak, Tatyana Kuznetsova, Arturo Morales-Muñiz, Terry O’Connor, Monika Reissmann, Michael Hofreiter e Arne Ludwig | titolo=Genotypes of predomestic horses match phenotypes painted in Paleolithic works of cave art | rivista=PNAS | volume=108 | numero=46 | pp=18626-18630 | doi=10.1073/pnas.1108982108}}</ref>
<ref name="Ludwig et al. 2015">{{cita pubblicazione | autore=Arne Ludwig, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Rebecca Bellone, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieslak, Gloria G. Fortes, Arturo Morales-Muñiz, Michael Hofreiter e Melanie Pruvost | titolo=Twenty-five thousand years of fluctuating selection on leopard complex spotting and congenital night blindness in horses | rivista=Philosophical Transactions of the Royal Society B | volume=370 | anno=2015 | p=20130386 | doi=10.1098/rstb.2013.0386}}</ref>
<ref name="Wutke et al. 2016">{{cita pubblicazione | autore=Saskia Wutke, Norbert Benecke, Edson Sandoval-Castellanos, Hans-Jürgen Döhle, Susanne Friederich, Javier Gonzalez, Jón Hallsteinn Hallsson, Michael Hofreiter, Lembi Lõugas, Ola Magnell, Arturo Morales-Muniz, Ludovic Orlando, Albína Hulda Pálsdóttir, Monika Reissmann, Matej Ruttkay, Alexandra Trinks e Arne Ludwig | titolo=Spotted phenotypes in horses lost attractiveness in the Middle Ages | rivista=Scientific Reports | volume=6 | anno=2016 | P=38548 | doi=10.1038/srep38548}}</ref>
<ref name="Baker 2008">{{cita libro | autore=Sue Baker | titolo=Exmoor Ponies: Survival of the Fittest – A natural history | editore=Somerset Archaeological & Natural History Society | anno=2008 | pp=1-256}}</ref>
<ref name="Groves et al. 2011">{{cita libro | autore=Colin Groves e Peter Grubb | titolo=Ungulate Taxonomy | editore=Johns Hopkins University Press | anno=2011 | pp=13-17}}</ref>
<ref name="Vetulani 1927">{{cita pubblicazione | lingua=de | autore=T. Vetulani | titolo=Weitere Studien über den polnischen Konik (polnisches Landpferd) | rivista=Bulletin de l'Academie Polonaise des Sciences | volume=Séries B | anno=1927 | pp=835-949}}</ref>
<ref name="Vetulani 1933">{{cita pubblicazione | lingua=pl | autore=T. Vetulani | titolo=Dwa dalsze źródła do problemu europejskiego tarpana leśnego | rivista=Roczniki Nauk Rolniczych i Leśnych | volume=30 | anno=1933 | pp=206-212}}</ref>
<ref name="Vetulani 1933b">{{cita pubblicazione | lingua=pl | autore=T. Vetulani | titolo=Komentarze do dwóch prac o pochodzeniu koni | rivista=Roczniki Nauk Rolniczych i Leśnych | volume=30 | anno=1933 | pp=163-188}}</ref>
<ref name="Vetulani 1933c">{{cita pubblicazione | lingua=pl | autore=T. Vetulani | titolo=Wyiaśnienia z popwpdu „Poprawek hipologicznych“ Edwarda Skorkowskiego | rivista=Roczniki Nauk Rolniczych i Leśnych | volume=30 | anno=1933 | pp=371-382}}</ref>
<ref name="Linne 1758">{{cita libro | autore=Carl von Linné | lingua=lt | titolo=Systema naturae | edizione=10 | anno=1758 | volume=1 | pp=73-74 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/10277#page/87/mode/1up}}</ref>
<ref name="Boddaert 1785">{{cita libro | autore=Pieter Boddaert | lingua=lt | titolo=Elenchus animalium | volume=Volume I | città=Rotterdam | anno=1785 | pp=159-161 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/89677#page/205/mode/1up}}</ref>
<ref name="Poljakov 1881">{{cita pubblicazione | lingua=ru | autore=Иван Семёнович Поляков | titolo=Лошадь Пржевальского (Equus Przewalskii n. sp.) | rivista=Известия Императорского Русского Географического общества | volume=16 | anno=1881 | pp=1-20 | url=https://books.google.de/books?id=xj0FAAAAYAAJ&printsec=frontcover&hl=de#v=onepage&q&f=false}}</ref>
<ref name="Lydekker 1912">{{cita pubblicazione | autore=Richard Lydekker | titolo=The horse and its relatives | città=New York, Londra | anno=1912 | pp=71-116 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/37962#page/101/mode/1up}}</ref>
<ref name="Gaunitz et al. 2018">{{cita pubblicazione | autore=Charleen Gaunitz, Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Anders Albrechtsen, Naveed Khan, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Ivy J. Owens, Sabine Felkel, Olivier Bignon-Lau, Peter de Barros Damgaard, Alissa Mittnik, Azadeh F. Mohaseb, Hossein Davoudi, Saleh Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled A. S. Al-Rasheid, Eric Crubézy, Norbert Benecke, Sandra Olsen, Dorcas Brown, David Anthony, Ken Massy, Vladimir Pitulko, Aleksei Kasparov, Gottfried Brem, Michael Hofreiter, Gulmira Mukhtarova, Nurbol Baimukhanov, Lembi Lõugas, Vedat Onar, Philipp W. Stockhammer, Johannes Krause, Bazartseren Boldgiv, Sainbileg Undrakhbold, Diimaajav Erdenebaatar, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Arne Ludwig, Barbara Wallner, Victor Merz, Ilja Merz, Viktor Zaibert, Eske Willerslev, Pablo Librado, Alan K. Outram e Ludovic Orlando | titolo=Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses | rivista=Science | volume=360 | numero=6384 | anno=2018 | pp=111-114 | doi=10.1126/science.aao3297}}</ref>
<ref name="Fages et al. 2019">{{cita pubblicazione | autore=Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Naveed Khan, Charleen Gaunitz, Andaine Seguin-Orlando, Michela Leonardi, Christian McCrory Constantz, Cristina Gamba, Khaled A. S. Al-Rasheid, Silvia Albizuri, Ahmed H. Alfarhan, Morten Allentoft, Saleh Alquraishi, David Anthony, Nurbol Baimukhanov, James H. Barrett, Jamsranjav Bayarsaikhan, Norbert Benecke, Eloísa Bernáldez-Sánchez, Luis Berrocal-Rangel, Fereidoun Biglari, Sanne Boessenkool, Bazartseren Boldgiv, Gottfried Brem, Dorcas Brown, Joachim Burger, Eric Crubézy, Linas Daugnora, Hossein Davoudi, Peter de Barros Damgaard, María de los Ángeles de Chorro y de Villa-Ceballos, Sabine Deschler-Erb, Cleia Detry, Nadine Dill, Maria do Mar Oom, Anna Dohr, Sturla Ellingvåg, Diimaajav Erdenebaatar, Homa Fathi, Sabine Felkel, Carlos Fernández-Rodríguez, Esteban García-Viñas, Mietje Germonpré, José D. Granado, Jón H. Hallsson, Helmut Hemmer, Michael Hofreiter, Aleksei Kasparov, Mutalib Khasanov, Roya Khazaeli, Pavel Kosintsev, Kristian Kristiansen, Tabaldiev Kubatbek, Lukas Kuderna, Pavel Kuznetsov, Haeedeh Laleh, Jennifer A. Leonard, Johanna Lhuillier, Corina Liesau von Lettow-Vorbeck, Andrey Logvin, Lembi Lõugas, Arne Ludwig, Cristina Luis, Ana Margarida Arruda, Tomas Marques-Bonet, Raquel Matoso Silva, Victor Merz, Enkhbayar Mijiddorj, Bryan K. Miller, Oleg Monchalov, Fatemeh A. Mohaseb, Arturo Morales, Ariadna Nieto-Espinet, Heidi Nistelberger, Vedat Onar, Albína H. Pálsdóttir, Vladimir Pitulko, Konstantin Pitskhelauri, Mélanie Pruvost, Petra Rajic Sikanjic, Anita Rapan Papěsa, Natalia Roslyakova, Alireza Sardari, Eberhard Sauer, Renate Schafberg, Amelie Scheu, Jörg Schibler, Angela Schlumbaum, Nathalie Serrand, Aitor Serres-Armero, Beth Shapiro, Shiva Sheikhi Seno, Irina Shevnina, Sonia Shidrang, John Southon, Bastiaan Star, Naomi Sykes, Kamal Taheri, William Taylor, Wolf-Rüdiger Teegen, Tajana Trbojević Vukičević, Simon Trixl, Dashzeveg Tumen, Sainbileg Undrakhbold, Emma Usmanova, Ali Vahdati, Silvia Valenzuela-Lamas, Catarina Viegas, Barbara Wallner, Jaco Weinstock, Victor Zaibert, Benoit Clavel, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Agnar Helgason, Kári Stefánsson, Eric Barrey, Eske Willerslev, Alan K. Outram, Pablo Librado e Ludovic Orlando | titolo=Tracking Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient Genome Time Series | rivista=Cell | volume=177 | anno=2019 | pp=1419-1435 | doi=10.1016/j.cell.2019.03.049}}</ref>
<ref name="Vilstrup et al. 2013">{{cita pubblicazione | autore=Julia T. Vilstrup, Andaine Seguin-Orlando, Mathias Stiller, Aurelien Ginolhac, Maanasa Raghavan, Sandra C. A. Nielsen, Jacobo Weinstock, Duane Froese, Sergei K. Vasiliev, Nikolai D. Ovodov, Joel Clary, Kristofer M. Helgen, Robert C. Fleischer, Alan Cooper, Beth Shapiro e Ludovic Orlando | titolo=Mitochondrial Phylogenomics of Modern and Ancient Equids| rivista=PLoS ONE | volume=8 | numero=2 | anno=2013 | p=e55950}}</ref>
<ref name="Steiner et al. 2012">{{cita pubblicazione | autore=Cynthia C. Steiner e Oliver A. Ryder | titolo=Molecular phylogeny and evolution of the Perissodactyla | rivista=Zoological Journal of the Linnean Society | volume=163 | anno=2011 | pp=1289-1303}}</ref>
<ref name="Jonsson et al. 2014">{{cita pubblicazione | autore=Hákon Jónsson, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Aurélien Ginolhac, Lillian Petersen, Matteo Fumagallic, Anders Albrechtsen, Bent Petersen, Thorfinn S. Korneliussen, Julia T. Vilstrup, Teri Lear, Jennifer Leigh Myka, Judith Lundquist, Donald C. Miller, Ahmed H. Alfarhan, Saleh A. Alquraishi, Khaled A. S. Al-Rasheid, Julia Stagegaard, Günter Strauss, Mads Frost Bertelsen, Thomas Sicheritz-Ponten, Douglas F. Antczak, Ernest Bailey, Rasmus Nielsen, Eske Willerslev e Ludovic Orlando | titolo=Speciation with gene flow in equids despite extensive chromosomal plasticity | rivista=PNAS | volume=111 | numero=52 | anno=2014 | pp=18655-18660}}</ref>
<ref name="Goto et al. 2011">{{cita pubblicazione | autore=Hiroki Goto, Oliver A. Ryder, Allison R. Fisher, Bryant Schultz, Sergei L. Kosakovsky Pond, Anton Nekrutenko e Kateryna D. Makova | titolo=A Massively Parallel Sequencing Approach Uncovers Ancient Origins and High Genetic Variability of Endangered Przewalski’s Horses | rivista=Genome Biology and Evolution | volume=3 | anno=2011 | pp=1096-1106 | doi=10.1093/gbe/evr067}}</ref>
<ref name="Sarkissian et al. 2015">{{cita pubblicazione | autore=Clio Der Sarkissian, Luca Ermini, Mikkel Schubert, Melinda A. Yang, Pablo Librado, Matteo Fumagalli, Hákon Jónsson, Gila Kahila Bar-Gal, Anders Albrechtsen, Filipe G. Vieira, Bent Petersen, Aurélien Ginolhac, Andaine Seguin-Orlando, Kim Magnussen, Antoine Fages, Cristina Gamba, Belen Lorente-Galdos, Sagi Polani, Cynthia Steiner, Markus Neuditschko, Vidhya Jagannathan, Claudia Feh, Charles L. Greenblatt, Arne Ludwig, Natalia I. Abramson, Waltraut Zimmermann, Renate Schafberg, Alexei Tikhonov, Thomas Sicheritz-Ponten, Eske Willerslev, Tomas Marques-Bonet, Oliver A. Ryder, Molly McCue, Stefan Rieder, Tosso Leeb, Montgomery Slatkin e Ludovic Orlando | titolo=Evolutionary Genomics and Conservation of the Endangered Przewalski’s Horse | rivista=Current Biology | volume=25 | numero=19 | anno=2015 | pp=2577-2583 | doi=10.1016/j.cub.2015.08.032}}</ref>
<ref name="Wallner et al. 2003">{{cita pubblicazione | autore=B. Wallner, G. Brem, M. Müller e R. Achmann | titolo=Fixed nucleotide differences on the Y chromosome indicate clear divergence between Equus przewalskii and Equus caballus | rivista=Animal Genetics | volume=34 | numero=6 | anno=2003 | pp=453-456}}</ref>
<ref name="ICZN 2003">{{cita pubblicazione | autore=International Commission on Zoological Nomenclature | titolo=Opinion 2027 (Case 3010). Usage of 17 specific names based on wild species which are pre-dated by or contemporary with those based on domestic animals (Lepidoptera, Osteichthyes, Mammalia): conserved | rivista=Bulletin of the Zoological Nomenclature | volume=60 | numero=1 | anno=2003 | pp=81-84 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/107012#page/97/mode/1up}}</ref>
<ref name="ICZN 1954">{{cita pubblicazione | autore=International Commission on Zoological Nomenclature | titolo=Opinion 271. Addition to the „Official list of generic names in zoology“ of the generic names „Equus“ Linnaeus, 1758 (Class Mammalia) and „Alca“ Linnaeus, 1758 (Class Aves) („Opinion“ supplementary to „Opinion“ 16) | rivista=Opinions and declarations rendered by the International Commission on Zoological Nomenclature | volume=6 | anno=1954-1955 | pp=43-50 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/34612402#page/103/mode/1up}}</ref>
<ref name="Gentry et al. 2003">{{cita pubblicazione | autore=Anthea Gentry, Juliet Clutton-Brock e Colin P. Groves | titolo=The naming of wild animal species and their domestic derivatives | rivista=Journal of Archaeological Science | volume=31 | anno=2004 | pp=645-651}}</ref>
<ref name="Zessin et al. 2009">{{cita pubblicazione | autore=Wolfgang Zessin, Elke Gröning e Carsten Brauckmann | lingua=de | titolo=Bemerkungen zur Systematik rezenter Equidae (Mammalia) | rivista=Ursus, Mitteilungsblatt des Zoovereins und des Zoos Schwerin | volume=15 | numero=1 | anno=2009 | pp=20-31}}</ref>
<ref name="Benirschke et al. 1965">{{cita pubblicazione | autore=K. Benirschke, N. Malouf, R. J. Low e H. Heck | titolo=Chromosome Complement: Differences between Equus caballus and Equus przewalskii, Poliakoff | rivista=Science | volume=148 | anno=1965 | pp=382-383}}</ref>
<ref name="Pallas 1771">{{cita libro | autore=Peter Simon Pallas | lingua=de | titolo=Reise durch verschiedene Provinzen des Rußischen Reichs | città=San Pietroburgo | anno=1771 | volume=Volume I | pp=210-211 | url=https://gdz.sub.uni-goettingen.de/id/PPN329913735?tify}}; {{cita libro | autore=Peter Simon Pallas | lingua=de | titolo=Reise durch verschiedene Provinzen des Rußischen Reichs | città=San Pietroburgo | volume=Volume II | anno=1776 | pp=510-512 | url=https://gdz.sub.uni-goettingen.de/id/PPN33004978X?tify}}</ref>
<ref name="Pallas 1831">{{cita libro | autore=Peter Simon Pallas | lingua=lt | titolo=Zoographia Rosso-Asiatica, sistens omnium animalium in extenso Imperio Rossico et adiacentibus maribus observatorum recensionem, domicilia, mores et descriptiones anatomen atque icones plurimorum | città=San Pietroburgo | anno=1831 | pp=255-262 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/92513#page/285/mode/1up}}</ref>
<ref name="Gmelin 1770">{{cita libro | autore=Samuel Gottlieb Gmelin | lingua=de | titolo=Reise durch Rußland zur Untersuchung der drey Natur-Reiche | volume=Volume I | città=San Pietroburgo | anno=1770-1784 | pp=45-48 | url=https://reader.digitale-sammlungen.de/de/fs1/object/display/bsb11062277_00078.html}}</ref>
<ref name="Hacquet 1794">{{cita libro | autore=Balthasar Hacquet | lingua=de | titolo=Hacquets Neueste physikalisch-politische Reise durch die Dacischen und Sarmatischen oder nördlichen Karpathen | volume=Volume II | città=Normberga | anno=1794 | p=239 | url=https://www.e-rara.ch/zuz/content/zoom/12451098}}</ref>
<ref name="Smith 1841">{{cita libro | autore=Charles Hamilton Smith | titolo=The Natural History of the Horse | città=Edimburgo, Londra, Dublino | anno=1841 | pp=146-173 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/61546#page/156/mode/1up}}</ref>
<ref name="Brincken 1828">{{cita libro | autore=Julius von den Brinken | lingua=fr | titolo=Mémoire descriptif sur la forêt impériale de Białowieza, en Lithuanie | città=Varsavia | anno=1828 | p=49 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/141469#page/69/mode/1up}}</ref>
<ref name="Antonius 1912">{{cita pubblicazione | autore=Otto Antonius | lingua=de | titolo=Was ist der „Tarpan“? | rivista=Naturwissenschaftliche Wochenschrift NF | volume=11 | anno=1912 | pp=513-517 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/17809#page/529/mode/1up}}</ref>
<ref name="Herodot">{{cita libro = autore=Erodoto | titolo=Storie | volume=Libro IV | capitolo=52 | url=https://www.mauronovelli.it/Erodoto%20Storie.htm#_Toc177376638}}</ref>
<ref name="Beauplan 1650">{{cita libro | autore=Guillaume le Vasseur de Beauplan | lingua=fr | titolo=Description d'Ukraine, qui sont plusieurs provinces du Royaume de Pologne | città=Rouen | anno=1650 | pp=116-117 | url=https://reader.digitale-sammlungen.de/de/fs1/object/display/bsb10782002_00132.html}}</ref>
<ref name="Rytschkow 1762">
Пётр Ива́нович Рычко́в: ''Топография Оренбургская, то есть обстоятельное описание Оренбургской губернии.'' St. Petersburg, 1762, S. 1–331 (S. 290) ([https://books.google.de/books?id=1HppAAAAcAAJ&printsec=frontcover&hl=de#v=onepage&q&f=false])
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