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[[File:Blastula (PSF).jpg|miniatura|Celoblastula, un esempio di blastula<br>
{{F|riproduzione|ottobre 2009}}
A. Veduta esterna<br>
[[File:Blastulation.png|thumb|1: morula - 2: blastula]]
B. Sezione trasversale]]
La '''blastula''' è l'[[embrione]] di animale nella fase che segue la [[Segmentazione (biologia)|segmentazione]] e precede quella della [[gastrulazione]]; in seguito alla segmentazione, si forma un insieme di cellule che prendono il nome di [[blastomeri]] costituenti appunto la blastula.<ref>{{cita libro|autore=S. Gilbert|titolo=Developmental Biology 9th Ed + Devbio Labortatory Vade Mecum3.|anno=2010|editore=Sinauer Associates Inc|isbn=978-0-87893-558-1|pp=243-247, 161|url=http://ebooks.sinauer.com/gilbert9e/text.php}}</ref>
La '''blastula''' (dal greco βλαστός (blastos), che significa "germoglio") è uno stadio dello [[sviluppo embrionale]] dei [[Animalia|Metazoi]] immediatamente successiva al processo di [[Segmentazione (biologia)|segmentazione]] dell'[[Uovo (biologia)|uovo]] [[Fecondazione|fecondato]].<ref name=":0">{{Cita web|url=https://www.treccani.it/enciclopedia/blastula/,%20https://www.treccani.it/enciclopedia/blastula/|titolo=blastula - Treccani|sito=Treccani|lingua=it|accesso=2 giugno 2024}}</ref><ref>{{Cita web|url=https://www.treccani.it/enciclopedia/blastula_(Enciclopedia-Italiana)/,%20https://www.treccani.it/enciclopedia/blastula_(Enciclopedia-Italiana)/|titolo=BLASTULA - Treccani|sito=Treccani|lingua=it|accesso=2 giugno 2024}}</ref>
 
== Tipologie ==
La blastula umana è un aggregato di cellule derivate dalla [[mitosi|divisione mitotica]] dello [[zigote]] che diventa prima [[morula]] (una massa piena di cellule) e sviluppa in seguito una cavità interna ([[blastocele]]) circondata da uno strato di cellule ([[blastoderma]]), prendendo così il nome di blastula.<ref>{{cita libro|autore=J. Lombardi|capitolo=Embryogenesis|titolo=Comparative vertebrate reproduction|editore=Springer|anno=1998|isbn=978-0-7923-8336-9|pagine=226|url=http://books.google.com/books?id=cqQX9RMPAegC&pg=PA226}}</ref><br />
Nel caso di uova a segmentazione oloblastica, la blastula risulta possedere una piccola cavità, denominata [[blastocele]] o cavità di segmentazione, delimitata da una parete di [[Cellula|cellule]]. Questa è tipica dei [[Theria|placentati]].<ref name=":1">{{Cita web|url=https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Introductory_and_General_Biology/General_Biology_(Boundless)/43%3A_Animal_Reproduction_and_Development/43.05%3A_Fertilization_and_Early_Embryonic_Development/43.5B%3A_Cleavage_the_Blastula_Stage_and_Gastrulation|titolo=43.5B: Cleavage, the Blastula Stage, and Gastrulation|sito=Biology LibreTexts|data=17 luglio 2018|lingua=en|accesso=2 giugno 2024}}</ref>
Nel suo stadio avanzato (intorno al 6º-7º giorno di vita del concepito) la blastula presenta tre parti distinte:
 
Nel caso invece di uova a segmentazione meroblastica, la blastula è costituita da una massa discoidale di cellule che prende il nome di '''blastoderma''' o '''blastodisco'''.<ref name=":0" />
# La "''massa cellulare interna''" o "''embrioblasto''" o "''nodo embrionale''", costituita dalle cellule che formeranno i tre foglietti dell'embrione e fisicamente collegata al trofoblasto.
# Il "''[[blastocele]]''", una cavità ricolma di liquido che assieme all'embrioblasto è contenuta nel trofoblasto.<br />
# Il "''[[trofoblasto]]''", un guscio sferico formato da cellule che delimita il territorio della blastula. Circonda il blastocele e a una estremità vi è adeso.
 
== Sviluppo ==
Attorno all'ottavo giorno in una situazione non anomala la blastula raggiunge la parete dell'endometrio e qui vi si impianta grazie al trofoblasto.<br />
Dopo la fecondazione lo [[zigote]] inizia a segmentarsi in un numero sempre maggiore di cellule andando a formare quella che prende il nome di [[morula]]. Quando la morula raggiunge e supera le 100 cellule si inizia a formare la cavità di segmentazione in cui sporge un piccolo nodulo di cellule che prende il nome di nodo embrionale. Intorno alla cavità si formano due strati di cellule: uno strato interno ('''embrioblasto''') e uno strato esterno ('''[[trofoblasto]]''').<ref name=":1" /><ref name=":2">{{Cita web|url=http://www.med.unipg.it/ccl/NEWS/Materiale%20Didattico%20Corsi%20di%20Preparazione%202012/Biologia/06.Embriologia%20e%20Istologia.pdf|titolo=EMBRIOLOGIA|accesso=2 giugno 2024}}</ref> Il trofoblasto contribuirà a formare la [[placenta]], mentre l'embrioblasto darà vita al [[feto]].<ref name=":1" />
Seguono vari stadi dello sviluppo della blastula che pian piano viene inglobata nella parete uterina, verso la quale affluisce glicogeno per nutrire il concepito, che prende il nome di "''decidua gravidica''".<br />
Nei giorni successivi (fino al quindicesimo) si sviluppa in modo consistente il trofoblasto, invece la massa cellulare interna subisce soltanto la differenziazione in [[ectoderma]] e [[endoderma]].
 
A circa una settimana dalla fecondazione, la blastula si annida nella parete uterina per digestione delle cellule della mucosa uterina ad opera di enzimi. Durante l'annidamento il trofoblasto si trasforma in [[corion]] dal quale si formano i villi coriali che permettono il passaggio delle sostanze nutritive dal corpo della madre al feto e induce la secrezione di gonadotropina corionica, un ormone che comunica al corpo luteo la necessità di continuare a produrre ormoni per il prosieguo della gravidanza e di impedire ulteriori gravidanze.<ref name=":2" />
Dal trofoblasto si sviluppano il sacco vitellino primitivo e la membrana di Heuser che lo racchiude, la cavità amniotica, il sincizio derivato dalla fusione di cellule trofoblastiche e che produce l'ormone [[Gonadotropina corionica|HCG]] (''human chorionic gonadotropin'' - gonadotropina corionica umana) e al cui interno si sviluppa un abbozzo di circolazione per nutrire il concepito.<br />
 
Successivamente si forma anche uno strato chiamato [[mesoderma extraembrionale]].
A questo punto la blastula va incontro alla [[gastrulazione]] ripiegandosi su sé stessa a formare tre strati cellulari che porteranno alla [[differenziazione cellulare]].<ref name=":1" />
La blastula si forma grazie a informazioni provenienti dall'[[RNA messaggero]] della madre. Il posizionamento delle cellule durante questo processo è fondamentale per la fase successiva, la [[gastrulazione]].<ref>{{cita pubblicazione|autore=W. Tadros|coautori=H.D. Lipshitz|titolo=Setting the stage for development: mRNA translation and stability during oocyte maturation and egg activation in Drosophila|rivista=Developmental dynamics: an official publication of the American Association of Anatomists|anno=2005|volume=232|numero=3|pagine=593-608|pmid=15704150}}</ref><ref>{{cita pubblicazione|autore=L.D. Etkin|titolo=Regulation of the mid-blastula transition in amphibians|rivista=Developmental biology (New York, N.Y.: 1985)|anno=1988|volume=5|pagine=209-25|pmid=3077975}}</ref>
 
Le cellule hanno ormai perso la totipotenza divenendo pluripotenti; possono quindi dare origine a tutti i tessuti, ma non agli annessi embrionali.
== Processi fisiologici ==
Nella fase embrionale della blastula vengono messe in atto diverse attività che determinano:<ref name=":3">{{Cita web|url=https://encyclopedia.pub/entry/37388|titolo=Blastula|sito=encyclopedia.pub|lingua=en|accesso=2 giugno 2024}}</ref>
 
* la polarità cellulare
* la specificazione cellulare
* la formazione dell'asse corporeo
* la regolazione genica
 
In molti animali, come ''[[Drosophila melanogaster]]'' e ''[[Xenopus laevis]]'', la transizione mid-blastula (MBT, in inglese ''mid blastula transition'') è un passaggio fondamentale per lo sviluppo embrionale durante il quale l'[[RNA messaggero|mRNA]] [[Madre|materno]] viene degradato e il controllo dello sviluppo embrionale passa all'embrione stesso. Molte delle interazioni tra i blastomeri dipendono dall'espressione delle [[Caderina|caderine]], in particolar modo dell'E-caderina nei [[Mammalia|mammiferi]] e dell'EP-caderina nergli [[Amphibia|anfibi]]. Nel genere ''Xenopus'', i blastomeri si comportano come cellule staminali multipotenziali che possono migrare lungo diversi pathway in base alla segnalazione cellulare. Manipolando la segnalazione cellulare durante questa fase dello sviluppo embrionale è possibile creare diversi tessuti con importanti sviluppi nel campo della medicina rigenerativa.<ref name=":3" />
 
Lo studio della blastula e della specificazione cellulare ha svariate implicazioni nella ricerca sulle [[Cellula staminale|cellule staminali]] e per quanto riguarda la tecnologia al supporto della [[Fecondazione artificiale|fecondazione assistita]]. Durante la fecondazione assistita è infatti la blastula ad essere impiantata nell'utero della madre.<ref name=":3" />
 
== Immagini ==
[[File:Paracentrotus_lividus_blastula.jpg|miniatura|Blastula di P. lividus]]
[[File:Saccoglossus kowalevskii Blastula Gastrula.jpg|sinistra|miniatura|Blastula di S. kowalevskii]]
[[File:Argyrotheca blastula postercolors.png|centro|miniatura|Blastula al microscopio]]
 
==Note==
<references/>
{{References}}
 
== Bibliografia ==
* William D. Jones, Mary C. Mullins, Chapter Five - Cell signaling pathways controlling an axis organizing center in the zebrafish, Editor(s): Thomas Kornberg, Current Topics in Developmental Biology, Academic Press, Volume 150, 2022, Pages 149-209, ISSN 0070-2153, ISBN 9780128201558
 
== Voci correlate ==
* [[Blastocisti]]
* [[Blastocele]]
 
== Altri progetti ==
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== Collegamenti esterni ==
* {{Treccani|blastula}}
 
{{Controllo di autorità}}
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