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[[File:Blastula (PSF).jpg|miniatura|Celoblastula, un esempio di blastula<br>
{{F|riproduzione|ottobre 2009}}[[File:Blastulation.png|thumb|1: morula - 2: blastula]]
A. Veduta esterna<br>
{{C|Quanto illustrato dell'immagine (un solo strato di cellule) è ben diverso da quanto descritto dal testo. Inoltre la trattazione del testo sembra riguardare solo i mammiferi (che confrontando con Wikiepdia in inglese, dovrebbe essere trattato in [[Blastocisti]] mentre questo dovrebbe essere più generale).|biologia|maggio 2015}}
B. Sezione trasversale]]
La '''blastula''' (dal greco βλαστός (blastos), che significa "germoglio") è uno stadio dello [[sviluppo embrionale]] dei [[Animalia|Metazoi]] immediatamente successiva al processo di [[Segmentazione (biologia)|segmentazione]] dell'[[Uovo (biologia)|uovo]] [[Fecondazione|fecondato]].<ref name=":0">{{Cita web|url=https://www.treccani.it/enciclopedia/blastula/,%20https://www.treccani.it/enciclopedia/blastula/|titolo=blastula - Treccani|sito=Treccani|lingua=it|accesso=2 giugno 2024}}</ref><ref>{{Cita web|url=https://www.treccani.it/enciclopedia/blastula_(Enciclopedia-Italiana)/,%20https://www.treccani.it/enciclopedia/blastula_(Enciclopedia-Italiana)/|titolo=BLASTULA - Treccani|sito=Treccani|lingua=it|accesso=2 giugno 2024}}</ref>
 
== Tipologie ==
La '''blastula''' è l'[[embrione]] di animale nella fase che segue la [[Segmentazione (biologia)|segmentazione]] e precede quella della [[gastrulazione]]; in seguito alla segmentazione, si forma un insieme di [[cellula|cellule]] che prendono il nome di [[blastomeri]] costituenti appunto la blastula.<ref>{{cita libro|autore=S. Gilbert|titolo=Developmental Biology 9th Ed + Devbio Labortatory Vade Mecum3.|anno=2010|editore=Sinauer Associates Inc|isbn=978-0-87893-558-1|pp=243-247, 161|url=http://ebooks.sinauer.com/gilbert9e/text.php}}</ref>
Nel caso di uova a segmentazione oloblastica, la blastula risulta possedere una piccola cavità, denominata [[blastocele]] o cavità di segmentazione, delimitata da una parete di [[Cellula|cellule]]. Questa è tipica dei [[Theria|placentati]].<ref name=":1">{{Cita web|url=https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Introductory_and_General_Biology/General_Biology_(Boundless)/43%3A_Animal_Reproduction_and_Development/43.05%3A_Fertilization_and_Early_Embryonic_Development/43.5B%3A_Cleavage_the_Blastula_Stage_and_Gastrulation|titolo=43.5B: Cleavage, the Blastula Stage, and Gastrulation|sito=Biology LibreTexts|data=17 luglio 2018|lingua=en|accesso=2 giugno 2024}}</ref>
 
Nel caso invece di uova a segmentazione meroblastica, la blastula è costituita da una massa discoidale di cellule che prende il nome di '''blastoderma''' o '''blastodisco'''.<ref name=":0" />
La blastula umana è un aggregato di cellule derivate dalla [[mitosi|divisione mitotica]] dello [[zigote]] che diventa prima [[morula]] (una massa piena di cellule) e sviluppa in seguito una cavità interna ([[blastocele]]) circondata da uno strato di cellule ([[blastoderma]]), prendendo così il nome di blastula.<ref>{{cita libro|autore=J. Lombardi|capitolo=Embryogenesis|titolo=Comparative vertebrate reproduction|editore=Springer|anno=1998|isbn=978-0-7923-8336-9|pagine=226|url=http://books.google.com/books?id=cqQX9RMPAegC&pg=PA226}}</ref>
 
== Sviluppo ==
Nel suo stadio avanzato (intorno al 6º-7º giorno di vita del concepito) la blastula presenta tre parti distinte:
Dopo la fecondazione lo [[zigote]] inizia a segmentarsi in un numero sempre maggiore di cellule andando a formare quella che prende il nome di [[morula]]. Quando la morula raggiunge e supera le 100 cellule si inizia a formare la cavità di segmentazione in cui sporge un piccolo nodulo di cellule che prende il nome di nodo embrionale. Intorno alla cavità si formano due strati di cellule: uno strato interno ('''embrioblasto''') e uno strato esterno ('''[[trofoblasto]]''').<ref name=":1" /><ref name=":2">{{Cita web|url=http://www.med.unipg.it/ccl/NEWS/Materiale%20Didattico%20Corsi%20di%20Preparazione%202012/Biologia/06.Embriologia%20e%20Istologia.pdf|titolo=EMBRIOLOGIA|accesso=2 giugno 2024}}</ref> Il trofoblasto contribuirà a formare la [[placenta]], mentre l'embrioblasto darà vita al [[feto]].<ref name=":1" />
 
A circa una settimana dalla fecondazione, la blastula si annida nella parete uterina per digestione delle cellule della mucosa uterina ad opera di enzimi. Durante l'annidamento il trofoblasto si trasforma in [[corion]] dal quale si formano i villi coriali che permettono il passaggio delle sostanze nutritive dal corpo della madre al feto e induce la secrezione di gonadotropina corionica, un ormone che comunica al corpo luteo la necessità di continuare a produrre ormoni per il prosieguo della gravidanza e di impedire ulteriori gravidanze.<ref name=":2" />
# La "''[[massa cellulare interna]]''" o "''embrioblasto''" o "''nodo embrionale''", costituita dalle cellule che formeranno i tre foglietti dell'embrione e fisicamente collegata al trofoblasto.
# Il "''blastocele''", una cavità ricolma di liquido che assieme all'embrioblasto è contenuta nel trofoblasto.
# Il "''[[trofoblasto]]''", un guscio sferico formato da cellule che delimita il territorio della blastula. Circonda il blastocele e a una estremità vi è adeso.
 
A questo punto la blastula va incontro alla [[gastrulazione]] ripiegandosi su sé stessa a formare tre strati cellulari che porteranno alla [[differenziazione cellulare]].<ref name=":1" />
Attorno all'ottavo giorno in una situazione non anomala la blastula raggiunge la parete dell'[[endometrio]] e qui vi si impianta grazie al trofoblasto. Seguono vari stadi dello sviluppo della blastula che pian piano viene inglobata nella parete uterina, verso la quale affluisce [[glicogeno]] per nutrire il concepito, che prende il nome di "[[decidua gravidica]]".<br />Nei giorni successivi (fino al quindicesimo) si sviluppa in modo consistente il trofoblasto, invece la massa cellulare interna subisce soltanto la differenziazione in [[ectoderma]] e [[endoderma]].
 
== Processi fisiologici ==
Dal trofoblasto si sviluppano il [[sacco vitellino primitivo]] e la [[membrana di Heuse]]<nowiki/>r che lo racchiude, la [[cavità amniotica]], il [[sincizio]] derivato dalla fusione di cellule trofoblastiche e che produce l'ormone [[Gonadotropina corionica|HCG]] (''human chorionic gonadotropin'' - gonadotropina corionica umana) e al cui interno si sviluppa un abbozzo di [[Circolazione sanguigna|circolazione]] per nutrire il concepito. Successivamente si forma anche uno strato chiamato [[mesoderma extraembrionale]].
Nella fase embrionale della blastula vengono messe in atto diverse attività che determinano:<ref name=":3">{{Cita web|url=https://encyclopedia.pub/entry/37388|titolo=Blastula|sito=encyclopedia.pub|lingua=en|accesso=2 giugno 2024}}</ref>
 
* la polarità cellulare
La blastula si forma grazie a informazioni provenienti dall'[[RNA messaggero]] della cellula uovo (quindi materni), che presentano una localizzazione asimmetrica, dovuta ai microtubuli, alla quale è legato il messaggero. Il posizionamento delle cellule durante questo processo è fondamentale per la fase successiva, la [[gastrulazione]].<ref>{{cita pubblicazione|autore=W. Tadros|coautori=H.D. Lipshitz|titolo=Setting the stage for development: mRNA translation and stability during oocyte maturation and egg activation in Drosophila|rivista=Developmental dynamics: an official publication of the American Association of Anatomists|anno=2005|volume=232|numero=3|pp=593-608|pmid=15704150}}</ref><ref>{{cita pubblicazione|autore=L.D. Etkin|titolo=Regulation of the mid-blastula transition in amphibians|rivista=Developmental biology (New York, N.Y.: 1985)|anno=1988|volume=5|pp=209-25|pmid=3077975}}</ref>
* la specificazione cellulare
Le cellule hanno ormai perso la [[totipotenza]] divenendo [[pluripotenza|pluripotenti]]; possono quindi dare origine a tutti i tessuti, ma non agli [[annessi embrionali]].
* la formazione dell'asse corporeo
* la regolazione genica
 
In molti animali, come ''[[Drosophila melanogaster]]'' e ''[[Xenopus laevis]]'', la transizione mid-blastula (MBT, in inglese ''mid blastula transition'') è un passaggio fondamentale per lo sviluppo embrionale durante il quale l'[[RNA messaggero|mRNA]] [[Madre|materno]] viene degradato e il controllo dello sviluppo embrionale passa all'embrione stesso. Molte delle interazioni tra i blastomeri dipendono dall'espressione delle [[Caderina|caderine]], in particolar modo dell'E-caderina nei [[Mammalia|mammiferi]] e dell'EP-caderina nergli [[Amphibia|anfibi]]. Nel genere ''Xenopus'', i blastomeri si comportano come cellule staminali multipotenziali che possono migrare lungo diversi pathway in base alla segnalazione cellulare. Manipolando la segnalazione cellulare durante questa fase dello sviluppo embrionale è possibile creare diversi tessuti con importanti sviluppi nel campo della medicina rigenerativa.<ref name=":3" />
 
Lo studio della blastula e della specificazione cellulare ha svariate implicazioni nella ricerca sulle [[Cellula staminale|cellule staminali]] e per quanto riguarda la tecnologia al supporto della [[Fecondazione artificiale|fecondazione assistita]]. Durante la fecondazione assistita è infatti la blastula ad essere impiantata nell'utero della madre.<ref name=":3" />
 
== Immagini ==
[[File:Paracentrotus_lividus_blastula.jpg|miniatura|Blastula di P. lividus]]
[[File:Saccoglossus kowalevskii Blastula Gastrula.jpg|sinistra|miniatura|Blastula di S. kowalevskii]]
[[File:Argyrotheca blastula postercolors.png|centro|miniatura|Blastula al microscopio]]
 
==Note==
<references/>
 
== Bibliografia ==
* William D. Jones, Mary C. Mullins, Chapter Five - Cell signaling pathways controlling an axis organizing center in the zebrafish, Editor(s): Thomas Kornberg, Current Topics in Developmental Biology, Academic Press, Volume 150, 2022, Pages 149-209, ISSN 0070-2153, ISBN 9780128201558
 
== Voci correlate ==
* [[Blastocisti]]
* [[Blastocele]]
 
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== Collegamenti esterni ==
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