Mesoderma: differenze tra le versioni

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ConIn il[[embriologia]] termineil '''mesoderma''' si identificaè lo strato intermedio dei tre [[Foglietto embrionale|foglietti tissutali [[embrione|embrionali]] degli animali; è formato da masse simmetriche dette [[mesomeri]] o somiti.
 
== Origine ==
Il ''mesoderma'' si sviluppa nel corso della terza settimana a seguito del processo di [[gastrulazione]], che comporta la formazione dei tre foglietti germinativi. La [[gastrulazione]] inizia con la formazione della [[linea primitiva]] sulla superficie dell'[[epiblasto]]. La [[linea primitiva]], costituita da una sottile doccia circondata da rilievi appena abbozzati, termina in posizione cefalica con il [[nodo primitivo]]. Le cellule [[epiblasto|epiblastiche]] che si invaginano a livello della [[linea primitiva]] andandosi a disporre tra l'[[endoderma]] neoformato e l'[[epiblasto]] daranno origine al ''mesoderma''.
 
== Sviluppo ==
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=== Mesoderma parassiale ===
Alla terza settimana questo strato si inizia ad organizzare in segmenti definiti ''somitomeri''. Questi, costituiti da strati concentrici di cellule mesodermiche disposti attorno all'unità centrale, si formano con progressione cranio-caudale. Successivamente, sempre con progressione cranio-caudale, si organizzano in ''somiti''. I ''somiti'' compaiono con una frequenza di circa tre paia al giorno, cosicché alla quinta settimana sono riconoscibili 42-44 paia di somiti di cui: quattro paia occipitali, sette cervicali, dodici toracici, cinque lombari, cinque sacrali e tra le otto e le dieci paia coccigei. Le quattro paia di somiti occipitali e le cinque o sette paia di somiti coccigei regrediranno, mentre le restanti coppie di somiti contribuiranno alla formazione dello ''scheletro assiale''.
 
All'inizio della quarta settimana le cellule della posizione ventro-mediale dei somiti, indotte dal gene ''[[sonic hedgehog]]'' (''SHH''), perdono la loro organizzazione compatta e si dispongono a circondare la [[notocorda]] e il [[midollo spinale]]. Queste cellule, indicate globalmente con il nome di [[sclerotomo]], daranno origine ad un tessuto noto come [[mesenchima]]. Le cellule dello [[sclerotomo]] esprimono il fattore di trascrizione ''PAX1'', responsabile della trascrizione dei geni necessari per la formazione dei tessuti cartilaginei ed ossei della [[colonna vertebrale]].
Le cellule della porzione dorso-laterale del somite, migrando, daranno origine, a seguito dell'espressione del gene ''MYOD'', alla muscolatura degli arti e della parete corporea, mentre le cellule della porzione dorso-mediale, indotte dalla proteina ''WNT'' della regione dorsale del tubo neurale, esprimono il gene muscolo-specifico ''MYF5'' e, proliferando e migrando lungo il lato ventrale dell'epitelio dorsale del somite, costituiranno un nuovo strato: il [[miotomo]]. Anche le cellule rimanenti sono soggette a proliferazione e costituiranno il [[dermatomo]]. Questi due strati prendono complessivamente il nome di [[dermomiotomo]]. Il [[miotomo]] è responsabile della formazione della muscolatura segmentale, il [[dermatomo]] del [[derma]] e del [[tessuto sottocutaneo]].
 
Le cellule della porzione dorso-laterale del somite, migrando, daranno origine, a seguito dell'espressione del gene ''MYOD'', alla muscolatura degli arti e della parete corporea, mentre le cellule della porzione dorso-mediale, indotte dalla proteina ''WNT'' della regione dorsale del tubo neurale, esprimono il gene muscolo-specifico ''MYF5'' e, proliferando e migrando lungo il lato ventrale dell'epitelio dorsale del somite, costituiranno un nuovo strato: il [[miotomo]]. Anche le cellule rimanenti sono soggette a proliferazione e costituiranno il [[dermatomo]]. Questi due strati prendono complessivamente il nome di [[dermomiotomo]]. Il [[miotomo]] è responsabile della formazione della muscolatura segmentale, il [[dermatomo]] del [[derma]] e del [[tessuto sottocutaneo]].
 
=== Mesoderma intermedio ===
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=== Mesoderma della placca laterale ===
Il mesoderma della placca laterale si divide, in seguito alla formazione e alla confluenza delle cavità intercellulari, in due strati: lo ''strato mesodermico somatico'' o ''parietale'' e lo ''strato mesodermico splancnico'' o ''viscerale''. Il mesoderma parietale costituirà le [[membrane mesoteliali]] o [[membrane sierose|sierose]] di rivestimento delle cavità chiuse del corpo grazie alla proliferazione delle cellule che circondano la cavità intraembrionale, mentre con il sovrastante [[ectoderma]] costituirà la parete laterale e ventrale del corpo. Il mesoderma viscerale e l'[[endoderma]] daranno origine alla parete dell'[[intestino]]. Le cellule mesodermiche viscerali formeranno le [[membrane sierose]] attorno a ciascun organo.
 
=== Mesoderma somarico ===
Il mesoderma somarico è responsabile della formazione dell strutture che consentono agli uccelli di volare (ali e piume), si differenzia dal mesoderma della placca laterale già al ventunesimo giorno di sviluppo. Ha forma elissoide. In natura un' alterazione del mesoderma somarico comporta l' incapacità di volare, ciò rende gli uccelli estremamente vulnerabili ai predatori; da non trascurare inoltre la necessità per i volatili di migrare in luoghi più caldi in determinati periodi dell' anno. L' assenza di ali (e quindi della capacità di volare) non consente una migrazione efficace ed è anche per questo gli uccelli con alterazioni al mesoderma somarico non sono mai longevi.
 
== Formazione dei vasi sanguigni ==
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* [[Vasculogenesi]]
 
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