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=== Formazione e sviluppo ===

[[File:Imagem1final-fr.png|thumb|Formazione di una piuma.]]

Una piuma nasce da una gemma epidermica che solleva una papilla [[Derma|dermica]] vascolarizzata. La gemma si allunga in un cilindro epidermico obliquo che circonda un asse dermico (chiamato polpa) ricco di vasi sanguigni e nervi, che si trasforma progressivamente in una massa composta da cellule vive non differenziate (chiamato germe) che [[Differenziazione cellulare|differenziandosi]] si [[Cheratina|cheratinizza]]. Questo asse affonda progressivamente attraverso la sua base sotto la superficie della pelle, deformando l'epidermide che si invagina in una depressione della pelle chiamata [[follicolo]]. A partire da una zona germinativa di forma anulare, il colletto, si dividono longitudinalmente delle linee di cellule che daranno vita alle creste che si trasformeranno nelle future barbe e barbule. Un tubo cheratinizzato, chiamato guaina, circonda progressivamente il cilindro epidermico. infine, dopo qualche giorno, la guaina di questo abbozzo di piuma si fende ventralmente, consentendo lo sviluppo del vessillo. Questa guaina scomparirà poi con l'usura, rivelando il calamo, che alla sua estremità non è altro che una struttura morta chiamata rachide. La plumepiuma estviene alorsquindi maintenuesostenuta parda desdel tissustessuto musculairesmuscolare implantésimpiantato d'unsullo mêmestesso côtélato surdel le rachisrachide<ref>{{ouvragecita libro|auteurautore=Daniel Richard, André Beaumont, e Pierre Cassier|titretitolo=Biologie animale|éditeureditore=Dunod|datedata=2009|passagep=131}}</ref>.

Il pigmento di melanina delle piume è dovuto ad [[Organulo|organuli]] chiamati melanosomi, organuli che si trovano nel [[citoplasma]] dei [[Melanocita|melanociti]] situati nel calamo. Queste cellule trasmettono i loro melanosomi alle cellule midollari presenti nella parte centrale delle barbe. I melanosomi migrano seguendo la crescita della piuma.

Le pigment de mélanine des plumes est dû aux [[organite]]s appelés mélanosomes, organites siégeant dans le [[cytoplasme]] des [[mélanocyte]]s situés dans le calamus. Ces cellules transmettent leurs mélanosomes aux cellules médullaires présentes dans la partie centrale des barbes. Les mélanosomes migrent durant toute la croissance de la plume.

Esistono spesso differenze sostanziali tra le [[Penne remiganti|remiganti]] e le [[Penne timoniere|timoniere]] degli adulti e dei giovani della stessa specie. Poiché tutte le piume dei giovani si sviluppano nello stesso arco di tempo, esse sono meno morbide e di qualità inferiore rispetto a quelle degli adulti, il cui sviluppo si estende su un periodo di tempo più lungo<ref name="FD">{{harv|texte=Forsman 1999|p=9|id=FD}}</ref>. Alcune carenze alimentari (vedere il paragrafo [[#Variazioni alimentari|Variazioni alimentari]]) possono portare alla formazione di striature di crescita sulle piume che è possibile studiare grazie ad una tecnica chiamata ptilocronologia<ref>{{harv|texte=Shawkey, Beck & Hill 2003|id=SBH}}</ref><ref name="Ptilo">{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=T. C. Grubb|data=1989|titolo=Ptilochronology: feather growth bars as indicators of nutritional status.|pubblicazione=[[The Auk]]|volume=106|pp=314-320|url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v106n02/p0314-p0320.pdf}}</ref>.

La plume ayant une durée de vie limitée, ce processus recommencera à la prochaine [[mue des oiseaux|mue]].

In linea generale, i giovani hanno piume più strette e più appuntite<ref>{{harv|texte=Jenni & Winkler 1994|p=29|id=moult}}</ref><ref>{{harv|texte=Forsman 1999|p=29|id=FD}}</ref>, caratteristica particolarmente visibile osservando un rapace un volo. Le piume di un giovane sono di lunghezza più uniforme e i bordi più dentellati<ref name="FD"/>, soprattutto nel caso dei rapaci. Le remiganti degli adulti possono avere lunghezza e resistenza diverse con il susseguirsi delle mute, anno dopo anno<ref name="FD"/>. Generalmente nei giovani le timoniere, le primarie esterne e le secondarie sono più lunghe, mentre le primarie interne sono più corte. Tuttavia, in alcune specie di [[Accipitriformes|Accipitriformi]] dalle timoniere particolarmente lunghe, come il [[Elanoides forficatus|nibbio coda di rondine]], il [[Sagittarius serpentarius|segretario]] o il [[Pernis apivorus|falco pecchiaiolo occidentale]], le timoniere, così come le remiganti delle specie appartenenti al genere ''[[Buteo]]'', possono essere più corte nei giovani. Certi studiosi ritengono che tali differenze possano aiutare i giovani uccelli a compensare la loro inesperienza e la loro muscolatura più debole, limitando la loro capacità nel volo battuato<ref>James Ferguson-Lees e David A. Christie, David A. (2001), Raptors of the World, London: Christopher Helm, {{ISBN|0-7136-8026-1}}</ref>.

Il existe souvent des différences substantielles entre les [[rémige]]s et [[rectrice (plume)|rectrices]] d'adultes et de juvéniles de la même espèce. Parce que toutes les plumes des juvéniles poussent en même temps, elles sont moins douces et de moins bonne qualité que les plumes adultes dont le développement s'étale sur un laps de temps plus long<ref name="FD">{{harv|texte=Forsman 1999|p=9|id=FD}}</ref>. Des problèmes alimentaires (voir le paragraphe [[#Variations alimentaires|Variations alimentaires]]) peuvent alors causer des stries de croissance sur les plumes qu'il est possible d'étudier avec une technique appelée [[ptilochronologie]]<ref>{{harv|texte=Shawkey, Beck & Hill 2003|id=SBH}}</ref>{{,}}<ref name="Ptilo">{{Article|lang=en|auteur=Grubb, T. C.|date=1989|titre=Ptilochronology: feather growth bars as indicators of nutritional status.|revue=[[The Auk]]|vol=106|page=314–320|texte=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v106n02/p0314-p0320.pdf}}</ref>.

En général, les juvéniles ont des plumes plus étroites et plus pointues<ref>{{harv|texte=Jenni & Winkler 1994|p=29|id=moult}}</ref>{{,}}<ref>{{harv|texte=Forsman 1999|p=29|id=FD}}</ref>, ce qui est particulièrement visible dans le cas de rapace en vol. Les plumes d'un juvénile sont de longueur plus uniforme et les bords plus dentelés<ref name="FD"/>, surtout dans le cas des rapaces. Les rémiges des adultes peuvent être de longueurs et de résistances différentes mue après mue, d'une année sur l'autre<ref name="FD"/>. D'une façon générale chez les jeunes, les rectrices, les primaires externes et secondaires sont plus longues tandis que les primaires internes sont plus courtes. Cependant, chez les espèces de [[Ciconiiformes]] à rectrices particulièrement longues comme le [[Milan à queue fourchue]], le [[Messager sagittaire]] ou la [[Bondrée apivore]], les rectrices, de même que les rémiges chez les espèces appartenant au genre ''[[Buteo]]'', peuvent être plus courtes chez les juvéniles. Certains scientifiques pensent que ces différences peuvent aider les jeunes oiseaux à compenser leur inexpérience et leur musculature plus faible limitant leur capacité au vol battu<ref>Ferguson-Lees, James & Christie, David A. (2001), Raptors of the World, London: Christopher Helm, {{ISBN|0-7136-8026-1}}</ref>.

=== L'usure ===