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La questione se al tarpan debbano essere assegnate sottospecie distinte è stata oggetto di un lungo dibattito. Oltre all'occasionale inclusione del cavallo di Pržewalski nella stessa specie, si discute la divisione tra un «tarpan delle steppe» e un «tarpan dei boschi». La descrizione iniziale di ''Equus ferus'' di Pieter Boddaert del 1785 si basava su esemplari provenienti dalle steppe dell'Europa orientale. Nel 1828, [[Julius von den Brinken]], capo forestale del [[Corona del Regno di Polonia|Regno di Polonia]], propose la denominazione ''Equus sylvestris'' per il tarpan della [[foresta di Białowieża]],<ref name="Brincken 1828"/> termine poi comunemente usato per il «tarpan dei boschi». Al «tarpan dei boschi» vengono solitamente attribuiti un corpo più piccolo e leggero, un cranio con una faccia più corta e arti più corti, oltre a una decolorazione più marcata del manto in inverno.<ref name="Groves 1986"/><ref name="Heptner 1988"/> Il suo areale comprendeva le foreste dell'Europa orientale e centrale, ma non si sa quanto si estendesse verso ovest. Non è chiaro se i resoconti storici – come quelli citati da Hamilton Smith nel 1841<ref name="Smith 1841"/> – su un tipo di cavallo selvatico massiccio con cranio largo e mandibola robusta che viveva in Europa occidentale e centrale si riferissero al «tarpan dei boschi». Uno dei principali sostenitori della separazione tra «tarpan dei boschi» e «tarpan delle steppe» fu [[Tadeusz Vetulani]], ricercatore polacco che, nel 1927, propose il nome scientifico ''Equus gmelini silvaticus'' per il tarpan della foresta di Białowieża, basandosi su fonti storiche e materiali cranici,<ref name="Vetulani 1927"/><ref name="Vetulani 1933"/><ref name="Vetulani 1933b"/><ref name="Vetulani 1933c"/> anche se non tutti questi reperti sono oggi attribuiti con certezza al tarpan.<ref name="Vuure 2014"/> Vetulani ipotizzò che l'aumento delle foreste in Europa centrale dopo l'[[Glaciazione weichseliana|ultima era glaciale]] avesse favorito l'adattamento del tarpan a un ambiente boschivo. Dopo la [[Seconda Guerra Mondiale]], la distinzione tra tarpan dei boschi e delle steppe fu ripresa da alcuni studiosi, come [[Vladimir Georgievič Geptner]] negli anni '50 e '60<ref name="Heptner 1955"/><ref name="Heptner 1988"/> e, in parte, da [[Colin Groves|Colin P. Groves]] negli anni '80.<ref name="Groves 1986"/> Tuttavia, in lavori successivi, Groves abbandonò questa divisione, sostenendo che non vi fossero sufficienti motivi per una tale separazione.<ref name="Groves 1994"/><ref name="Groves et al. 2011"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
== TarpanRapporti undcon Menschl'uomo ==
=== Ausrottung und deren GründeEstinzione ===
DerIl Rückzugritiro desdel Tarpanstarpan ausdal seinemsuo einstvasto weitenareale Verbreitungsgebietdi beganndiffusione schoniniziò sehrmolto frühpresto. In [[DänemarkDanimarca]], solldove erveniva biscacciato zumintensamente, 12.sembra Jahrhundertfosse nochpresente in großergrande Zahlnumero vorgekommenfino seinal undXII wurde aufwändig gejagtsecolo. WahrscheinlichProbabilmente imdurante Verlauf desil [[MittelalterMedioevo]]s odero der frühenall'inizio dell'[[Neuzeitera moderna]], war er schon aus den Gebieten des westlichenil undtarpan zentralenscomparve dall'Europa verschwunden.occidentale Ame längstencentrale, hieltsopravvivendo erpiù sicha dadurchlungo innelle denaree Wald-boschive unde Steppengebietensteppiche desdell'Europa östlichen Europaorientale. AberTuttavia, auchanche auf dem Gebiet des heutigenin [[PolenPolonia]] unde [[LitauenLituania]], la wurdespecie diedivenne Artsempre immerpiù seltenerrara. HierzuNel schreibt1783, [[Kajetan Kozmian]], imdurante Jahruna 1783visita anlässlichal seinesparco Besuchesnaturale ime Wildparkriserva unddi fürstlichencaccia Jagdrevierprincipesca di [[Zamość]], nel imsud südlichendella PolenPolonia, dassscrisse derche Tarpanil kurztarpan zuvorera instato freierrecentemente Wildbahnestirpato in Polennatura ausgerottetin wurdePolonia. NurPoco kurzprima, zuvorsecondo sollenalcuni einzelnenresoconti, Mitteilungengli zufolgeultimi dieesemplari letztenintorno Pferdealla rund[[foresta umdi das [[Białowieża-Urwald|Białowieża-Waldgebiet]] eingefangensarebbero undstati incatturati dene Wildparktrasferiti vonnel parco di Zamość, verbrachtsuggerendo wordenche sein.il Dadurchtarpan warfosse dergià Tarpanassente wohla schonBiałowieża vorprima dem Jahrdel 1800 nicht mehr in Białowieża anwesend.<ref name="Pasicka 2013" /><ref name="Vuure 2014" /> Ähnlich wie Kozmian drückt sich später auchSimilmente, [[Julius von den Brinken]] aus.riportò Nachche ihmil wartarpan derera Tarpanancora abbastanza comune in PolenPolonia hundertun Jahresecolo zuvorprima noche rechtche, häufigquaranta undanni konnteprima, vierzigpoteva Jahreessere zuvoravvistato noch gelegentlichoccasionalmente in Litauen gesichtet werdenLituania.<ref name="Brincken 1828" /> DerIl möglicherweisepossibile letzteultimo freilebendetarpasn waldbewohnendeselvatico Tarpanche wurdeviveva umnei boschi fu abbattuto intorno al 1814 beinei pressi di [[Kaliningrad]] erlegt.<ref name="Heptner 1955" /><ref name="Heptner 1988" /><ref name="Jezierski et al. 2008" />
Nelle steppe dell'Europa orientale, il tarpan si estinse probabilmente intorno al 1880. Uno degli ultimi esemplari selvatici noti fu una femmina uccisa nel 1879 ad [[Askanija-Nova (città)|Askanija-Nova]], in Ucraina. Dalla fase finale della sua esistenza sono noti quattro individui. Il primo fu catturato come puledro nel 1853 vicino a [[Melitopol']] e allevato in una tenuta, ma il suo destino rimane incerto a causa dello scoppio della [[guerra di Crimea]]. Il secondo esemplare, proveniente da una mandria vicino alla penisola di [[Crimea]], fu chiamato «tarpan della Crimea» o «della Tauride». Catturato alla fine degli anni 1850, fu donato allo [[zoo di Mosca]], che, non avendo spazio per ospitarlo, lo cedette all'[[Accademia russa delle scienze|Accademia delle Scienze Russa]]. L'animale morì all'età di circa otto anni in una proprietà privata, e il suo scheletro è conservato presso l'Accademia. Il terzo esemplare, noto come «tarpan di Cherson» o «di Šatilov», fu catturato come puledro a metà degli anni 1860 nei pressi di [[Cherson]] e allevato in una tenuta. Nel 1884 fu trasferito allo zoo di Mosca, dove visse ancora per alcuni anni. Di questo tarpan esiste una fotografia, e il suo scheletro è conservato presso l'[[Università Lomonosov]] di Mosca. L'ultimo esemplare, noto come «tarpan di Dubrovka», morì intorno al 1918 in cattività.<ref name="Antonius 1912"/><ref name="Heptner 1955"/><ref name="Heptner 1988"/>
In den osteuropäischen Steppengebieten starb der Tarpan wahrscheinlich um 1880 aus. Als eines der letzten bekannten freilebenden Tiere wurde eine Stute im Jahr 1879 bei [[Askania Nova]] in der Ukraine getötet. Aus der jüngsten Phase sind vier Individuen näher bekannt. Ein Tier wurde 1853 als Fohlen bei [[Melitopol]] gefangen und wuchs auf einem Gutshof auf. Dessen Schicksal ist durch den Ausbruch des [[Krimkrieg]]es nicht weiter gesichert. Das zweite Individuum stammte ursprünglich aus einer Herde nahe der Halbinsel [[Krim]] und erhielt daher auch die Bezeichnung Krim- oder Taurien-Tarpan. Es wurde Ende der 1850er Jahre gefangen und an den [[Moskauer Zoo]] weiter verschenkt, der es aber mangels Unterbringungsmöglichkeiten an die [[Russische Akademie der Wissenschaften]] weitergab. Das Tier starb im Alter von rund acht Jahren in Privatbesitz, sein Skelett befindet sich in der Akademie der Wissenschaften. Der Cherson- oder Shatilov-Tarpan, das dritte Exemplar, wurde Mitte der 1860er Jahre bei [[Cherson]] wiederum als Fohlen gefangen und wuchs ebenfalls auf einem Gut auf. Im Jahr 1884 gelangte er an den Moskauer Zoo, wo er noch einige Jahre lebte. Von ihm ist als einzigem Tarpan eine Fotografie überliefert. Das Skelett des Tieres wird an der [[Lomonossow-Universität]] in Moskau aufbewahrt. Das letzte Individuum, der Dubrowka-Tarpan, starb um 1918 ebenfalls in Gefangenschaft.<ref name="Antonius 1912" /><ref name="Heptner 1955" /><ref name="Heptner 1988" />
Le cause della scomparsa del tarpan sono con molta probabilità di origine antropica. Un fattore rilevante fu la caccia, riservata alla [[nobiltà]] nel Medioevo dell'Europa centrale. Inoltre, numerosi resoconti storici indicano che, almeno nelle steppe, le popolazioni locali, come i [[Tatari]] e i [[Cosacchi]], utilizzavano il tarpan come risorsa alimentare. Il tarpan era noto per razziare i depositi di fieno, attaccare cavalli domestici o attrarli nel suo gruppo. Inoltre, condivideva le stesse fonti d'acqua dei cavalli domestici, risorsa piuttosto scarsa nelle regioni di steppa. Questo portò a frequenti conflitti con i contadini locali, contribuendo, insieme alla pressione della caccia, all'estinzione della specie.<ref name="Heptner 1988"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
Die Ursachen für das Verschwinden des Tarpans sind höchstwahrscheinlich menschlichen Ursprungs. Als ein wichtiger Faktor wird die Jagd gesehen, die im Mittelalter Mitteleuropas dem [[Adel]] vorbehalten war. Aus mehreren historischen Berichten ist zudem bekannt, dass zumindest in den Steppengebieten die lokalen Bewohner, vor allem die [[Tataren]] und [[Kosaken]], die Pferde als Nahrungsressource nutzten. Darüber hinaus soll der Tarpan des Öfteren Heuballen geplündert und freilaufende Hauspferde getötet oder in seine eigene Gruppe getrieben haben. Außerdem nutzte er die gleichen Wasserquellen wie das Hauspferd, die in den Steppenregionen eher rar sind. Dadurch bestand neben dem Jagddruck offensichtlich zusätzlich ein Konflikt mit den lokalen Bauern, was letztendlich in der Ausrottung der Art resultierte.<ref name="Heptner 1988" /><ref name="Jezierski et al. 2008" />
=== DomestikationDomesticazione ===
[[DateiFile:Oostvaardersplassen2a.jpg|minithumb|Il [[Konik (zoologia)|konik]]s, eineuna Hauspferdrasse,razza di cavalli domestici a cui dersi Ähnlichkeitattribuisce mituna demsomiglianza Tarpancon nachgesagtil wirdtarpan]]
DieLa [[Domestikation|Domestizierungdomesticazione]] vondei Pferdencavalli ausdai wildlebendenloro Vorgängernantenati erfolgteselvatici inrisale einemal Zeitraumperiodo voncompreso etwatra il 4000 bise il 3000 va. ChrC. AlsUno einesdei derprincipali wichtigstencentri Zentrendi erwiesquesta sichpratica fu l'[[ZentralasienAsia centrale]], wodove, imintorno heutigenal nördlichen3500 [[Kasachstan]]a.C., umsi rundsviluppò 3500la v.[[cultura Chr.di dieBotai]], situata nell'attuale [[Botai-KulturKazakistan]] entstandsettentrionale. DieseQuesta cultura, collocata tra il [[Neolithikum|endneolithischNeolitico]]- e l'[[kupferzeitetà del rame]]liche, Kulturgruppeutilizzava gründeteil aufcavallo dercome Verwendungfonte desdi Pferdescibo alse Nahrungs-materie und Rohstofflieferantprime. CharakteristischL'usura caratteristica abgenutztedei [[Prämolarpremolari]]en derdei Pferdecavalli verweisensuggerisce aufl'uso die Nutzung vondi [[TrenseMorso (equitazione)|morsi]]n, soindicando dassche diegli Tiereanimali möglicherweisepotrebbero schongià zumessere Reitenstati eingesetztutilizzati wurdenper cavalcare. FürPer dasquesto Steppenvolkpopolo delle steppe, dasprivo di mezzi nichtdi übertrasporto radgestütztesu Zugmittelruote odere, mita Ausnahmeparte desi Hundescani, überdi Haustierealtri verfügteanimali domestici, bedeutetel'uso diesdel wohlcavallo einerappresentò wichtigeprobabilmente Mobilitätssteigerungun significativo aumento della mobilità.<ref name="Brown et al. 1998" /><ref name="Anthony et al. 2000" /><ref name="Anthony 2007" /><ref name="Outram et al. 2009" /> Analisi [[GenetikGenetica|Genetischegenetiche]] Analysencondotte ausnel dem2018 Jahrhanno 2018rivelato zeigtenche auf,i dasscavalli diedella Pferdecultura derdi Botai-Kultur diecostituiscono [[Schwestergruppe]]un gruppo desfratello del [[Przewalski-Pferd]]esEquus darstellen.ferus Dieprzewalskii|cavallo andi denPržewalski]]. UntersuchungenQuesto beteiligtensuggerisce Wissenschaftlerche schlussfolgernil darauscavallo einendi UrsprungPržewalski desdiscenda Przewalski-Pferdesdai auscavalli dendei Botai-Pferden, welchei nachquali demsi Untergangsarebbero derinselvatichiti Botai-Kulturdopo verwildertenla scomparsa della cultura. DemnachDi kämeconseguenza, dasil Przewalski-Pferdcavallo nichtdi mehrPržewalski alsnon Ausgangsformpuò fürpiù dieessere Domestikationconsiderato desl'antenato Hauspferdesdei incavalli Fragedomestici.<ref name="Gaunitz et al. 2018" /><ref name="Fages et al. 2019" /> DesInfine, Weiterenalcuni wirdstudiosi diedubitano möglicheche Domestizierungi descavalli Pferdesdella durchcultura die Träger derdi Botai-Kultur teilweisefossero inrealmente Frage gestelltaddomesticati.<ref name="Taylor et al. 2021" />
Nach der Analyse des Jahres 2018 bilden die Pferde der Botai-Kultur somit nicht die Stammgruppe des Hauspferdes. Das Hauspferd muss daher an anderer Stelle erneut domestiziert worden sein. Zeit und Ort konnten lange Zeit weder genetisch noch archäologisch-zoologisch näher bestimmt werden. Als mögliche Ursprungsorte wurden unter anderem der [[Schwarzes Meer|pontisch]]-[[Kaspisches Meer|kaspische]] Steppenraum, das östliche [[Anatolien]], die [[Iberische Halbinsel]], die [[Levante]] und der westliche [[Iran]] erwogen.<ref name="Gaunitz et al. 2018" /><ref name="Benecke 2018" /> Ob und inwiefern der Tarpan daran beteiligt war, bildete Grundlage eines ausführlichen Diskurses.<ref name="Rubenstein 2011" /> Eine genetische Studie aus dem Jahr 2021 zeigte dann auf, dass sich das heutige Hauspferd auf eine Ausgangsgruppe zurückführen lässt, die etwa um 3000 v. Chr. im westlichen Eurasien entstand. Eventuell steht dies mit den spätneolithischen Komplexen der [[Maikop-Kultur|Maikop-]] oder [[Jamnaja-Kultur]] des [[Schwarzes Meer|Schwarzmeergebietes]] im Zusammenhang. Spätestens um rund 2200 v. Chr. breiteten sich domestizierte Pferde auch außerhalb der Steppengebiete aus, diskutiert wird hier ein Zusammenhang mit der paneuropäischen Gruppe der [[Schnurkeramik]].<ref name="Librado et al. 2021" /><ref name="Librado et al. 2024" /> Das heutige Hauspferd besitzt eine ausgesprochen diverse [[mitochondriale DNA]], während gleichzeitig auf dem [[Y-Chromosom]] eine geringere Vielfalt nachweisbar ist. Dies legt nahe, dass zur Herausbildung des Hauspferdes wesentlich weniger Hengste als Stuten verwendet wurden und dass lokale [[Introgression]] durch Wildpferdstuten sowie mögliche lokale Domestikationsprozesse zur großen mitochondrialen Diversität des Hauspferdes führten.<ref name="Vila et al. 2001" /><ref name="Jansen et al. 2002" /><ref name="Lindgren et al. 2004" /><ref name="Warmuth et al. 2012" />
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