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=== Tentativi di ricostruzione ===
{{Tassobox
[[File:Hinweisschild Tarpane Neandertal.jpg|thumb|Nel parco faunistico di Neandertal, così come in molti altri parchi naturali tedeschi, viene talvolta data l'impressione che il tarpan esista ancora. Tuttavia, gli animali presenti in queste strutture non sono veri tarpan, ma cavalli di Heck.]]
|nome=Tarpan
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|immagine=[[File:Kherson tarpan.jpg|230px]]
|didascalia=<small>Il tarpan di Cherson, l'unico esemplare mai fotografato, che tuttavia potrebbe non essere stato geneticamente puro (immagine pubblicata nel 1884)</small>
<!-- CLASSIFICAZIONE: -->
|dominio=[[Eukaryota]]
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<!-- PER LE PIANTE: -->
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<!-- PER GLI ALTRI ESSERI VIVENTI: -->
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<!-- PER TUTTI: -->
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|sottospecie='''E. f. ferus'''
<!-- NOMENCLATURA BINOMIALE: -->
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<!-- NOMENCLATURA TRINOMIALE: -->
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<!-- ALTRO: -->
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Il '''tarpan''' ('''''Equus ferus''''') era una specie del genere dei [[Equus|cavalli]], ormai estinta tra il XVIII e il XIX secolo. Considerato a lungo una forma occidentale dei [[Equus ferus|cavalli selvatici]] un tempo diffusi in [[Eurasia]], studi [[Genetica|genetici]] più recenti hanno invece rivelato che si trattava di un incrocio tra cavalli selvatici dell'Eurasia occidentale e antenati degli attuali [[Equus ferus caballus|cavalli domestici]]. Sebbene alcune testimonianze sul tarpan possano risalire all'[[Antichità classica|antichità]], esso divenne noto soprattutto nel XVIII secolo, grazie ai resoconti di esploratori come [[Samuel Gottlieb Gmelin]] e [[Peter Simon Pallas]], che osservarono questi animali durante spedizioni nell'[[Europa orientale]]. Tra le caratteristiche fisiche comunemente attribuite al tarpan figuravano una testa grande, orecchie appuntite, un mantello grigiastro e una criniera dall'aspetto arruffato o ispido, il cui aspetto esatto resta oggetto di dibattito: non è chiaro, infatti, se fosse più simile a una criniera pendente o eretta. La statura relativamente ridotta era un altro tratto distintivo. L'areale di distribuzione del tarpan si estendeva dagli [[Urali]] verso ovest, attraversando le [[Steppa|steppe]] russe fino all'[[Europa centrale]] e [[Europa occidentale|occidentale]], dove abitava sia le aree aperte sia quelle boschive. Questa duplice presenza ha spinto alcuni studiosi a distinguere tra un «tarpan delle steppe» e un «tarpan dei boschi», ipotizzando differenze [[Anatomia|anatomiche]] e morfologiche tra le due varianti. Tuttavia, tale suddivisione non gode di un consenso unanime.
Anche il comportamento del tarpan è noto principalmente grazie a resoconti storici. Viveva in branchi simili a quelli dei [[Equus ferus caballus|cavalli domestici]], composti da femmine con i loro piccoli e guidati da uno stallone, il quale proteggeva il gruppo allontanando i maschi [[Competizione|rivali]]. Questi branchi probabilmente si spostavano su ampie aree alla ricerca di cibo. Alcune testimonianze riportano che il tarpan si nutrisse talvolta di balle di fieno appartenenti ai contadini locali e che, occasionalmente, integrasse nelle sue mandrie le giumente domestiche. Tali comportamenti, uniti alla caccia per scopi alimentari, potrebbero aver contribuito ai conflitti con le comunità umane e accelerato il processo di estinzione. Se in Europa occidentale e centrale il tarpan scomparve già nel [[Medioevo]] o nella prima [[età moderna]], in Europa orientale sopravvisse più a lungo: l'ultimo esemplare selvatico di tarpan dei boschi fu abbattuto intorno al 1814, mentre l'ultimo tarpan delle steppe venne ucciso nel 1879. Alcuni esemplari in cattività sopravvissero ancora per qualche tempo, ma la specie era ormai destinata all'estinzione.
La prima descrizione scientifica del tarpan risale al 1785, basandosi su osservazioni raccolte in Europa orientale. Si ritiene che almeno gli ultimi esemplari fossero fortemente incrociati con cavalli domestici, anche se il grado di questa commistione resta incerto. Alcune testimonianze storiche e caratteristiche scheletriche hanno portato alcuni studiosi a ipotizzare che razze come il [[Konik|Konik]] o il [[pony Exmoor]] possano essere discendenti diretti del tarpan, un'idea che però non ha trovato conferme definitive. Inoltre, il possibile ruolo del tarpan nel processo di [[domesticazione]] dei cavalli, avvenuto tra 6000 e 5000 anni fa, rimane ambiguo e non supportato da prove genetiche. Sebbene nel XX secolo si sia spesso ritenuto che il tarpan fosse un parente stretto del [[Equus ferus przewalskii|cavallo di Pržewalski]], studi genetici più recenti hanno smentito questa ipotesi, escludendo una relazione diretta tra le due specie.
== Etimologia ==
Il termine «tarpan» ha origine nel linguaggio popolare [[Tatari|tartaro]] e, tra il XVIII e il XX secolo, veniva utilizzato per designare non solo i [[Equus ferus|cavalli selvatici]] presumibilmente tali, ma anche [[Equus ferus caballus|cavalli domestici]] inselvatichiti, i loro [[Ibrido|ibridi]] e persino gli [[Equus hemionus|asini selvatici]] presenti nella steppa della Russia meridionale.<ref name="Jezierski et al. 2008"/> La prima menzione documentata di questa parola risale al 1762 ed è attribuita al geografo russo [[Pëtr Ivanovič Ryčkov]]. Nel suo studio sull'area di [[Orenburg]], nel sud della Russia, Ryčkov descrisse il tarpan (''тарпан'') distinguendolo dal [[Equus hemionus#Kulan|kulan]] (''кулан''), un altro abitante delle steppe, e lo classificò tra i cavalli (''koni'', ''кони'').<ref name="Rytschkow 1762"/> Nonostante queste osservazioni, rimane incerto se i cavalli liberi delle steppe meridionali russe indicati con il nome tarpan fossero autentici cavalli selvatici, cavalli domestici inselvatichiti o ibridi tra le due tipologie.<ref name="Vuure 2014"/> In seguito, il termine «tarpan» venne applicato anche a popolazioni equine che non erano mai state chiamate così durante la loro esistenza, come ad esempio i cavalli del parco naturale presso [[Zamość]].<ref name="Vetulani 1927"/><ref name="Vetulani 1936"/> Oggi, il termine è spesso usato per riferirsi alla forma del cavallo selvatico dell'Eurasia occidentale. Già nella seconda metà del XVIII secolo, però, autori contemporanei come [[Peter Simon Pallas]] avevano sollevato dubbi sulla natura autenticamente selvatica del tarpan.<ref name="Pallas 1771"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/> Secondo le interpretazioni più recenti, questa forma equina è con ogni probabilità il risultato di un’ibridazione tra cavalli domestici e selvatici, riflettendo la complessità delle popolazioni equine storiche delle steppe eurasiatiche.<ref name="Librado et al. 2021"/>
== Descrizione ==
=== Aspetto ===
[[File:Tarpan - Gmelin 1770.tif|thumb|Il tarpan di [[Samuel Gottlieb Gmelin]] (1770)]]
[[File:Tarpan - Pallas 1771.tif|thumb|Il tarpan di [[Peter Simon Pallas]] (1776)]]
[[File:The natural history of horses (Plate III) (6441423819).jpg|thumb|Il tarpan di [[Charles Hamilton Smith]] (1841)]]
Le dimensioni e l'aspetto del tarpan possono essere ricostruiti con una certa accuratezza grazie ai resoconti storici, anche se le misurazioni documentate sono poche e provengono principalmente da esemplari vissuti tra il XIX e l'inizio del XX secolo. Un esempio significativo è rappresentato dall'ultimo tarpan, morto nel 1918 a Dubrovka, vicino [[Poltava]], che presentava un'altezza al garrese compresa tra 140 e 145 cm.<ref name="Heptner 1955"/> Per confronto, il [[Konik (zoologia)|Konik]], considerato da alcuni un potenziale discendente diretto del tarpan, raggiunge un'altezza media al garrese di 129,4 cm nei maschi e 128 cm nelle femmine, sulla base di un campione di 119 individui analizzati. Questi dati suggeriscono che il tarpan fosse un cavallo di taglia medio-piccola, una caratteristica confermata da numerosi resoconti storici. Le prime descrizioni dettagliate del tarpan risalgono alla seconda metà del XVIII secolo. [[Samuel Gottlieb Gmelin]], che li osservò nel 1770 a [[Voronež]], li descrisse come simili ai piccoli cavalli domestici russi, ma con tratti distintivi: testa grande, orecchie lunghe e appuntite (simili a quelle di un asino), criniera corta e arruffata, mantello grigio sul dorso che diventava più chiaro sul ventre, e zampe scure nella parte inferiore.<ref name="Gmelin 1770"/> Poco dopo, [[Peter Simon Pallas]], basandosi su osservazioni effettuate lungo il fiume [[Volga]] nel 1771 e nel 1776, confermò molte di queste caratteristiche. Tuttavia, secondo Pallas, la maggior parte degli individui osservati era di colore marrone pallido, con arti più chiari rispetto alla descrizione di Gmelin, e raramente erano presenti esemplari di colore marrone scuro, nero o grigio. Esemplari pezzati, invece, non furono mai osservati.<ref name="Pallas 1771"/> Ulteriori descrizioni provengono da [[Belsazar Hacquet]], che intorno al 1760 notò cavalli simili nel parco naturale di [[Zamość]]. Questi animali erano piccoli, di colore nero-brunastro, con testa grande, criniera e coda scure e a pelo corto. Inoltre, Hacquet osservò una caratteristica peculiare nei maschi: una sorta di «barba».<ref name="Hacquet 1794"/> [[Charles Hamilton Smith]], nel 1841, aggiunse che il tarpan non fosse più grande di un [[Equus africanus asinus|asino domestico]] e descrisse una variabilità nel colore del mantello, che includeva tonalità grigie, marrone chiaro e [[Isabella (cavallo)|isabella]]. Hamilton Smith notò anche che il tarpan subiva un cambio stagionale del mantello: corto e liscio in estate, lungo e folto in inverno.<ref name="Smith 1841"/><ref name="Groves 1986"/><ref name="Heptner 1988"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
Le descrizioni storiche suggeriscono possibili variazioni regionali nel colore del mantello del tarpan. Ad ovest del [[Volga]], il tarpan era prevalentemente di un grigio topo, mentre più a est, fino agli [[Urali]], si riscontravano mantelli misti tra grigio e marrone giallastro. Oltre gli Urali, erano frequenti colorazioni giallastre o marrone rossiccio. Tuttavia, non è sempre chiaro se i resoconti riguardanti i cavalli selvatici di queste aree si riferissero effettivamente al tarpan o se includessero altre specie, come il [[Equus ferus przewalskii|cavallo di Pržewalski]]. Ad esempio, Hamilton Smith suggerì nel 1841 una possibile sovrapposizione, considerando il tarpan una versione più primitiva di queste specie equine.<ref name="Smith 1841"/> Nel caso del tarpan europeo, come quello presente nella [[foresta di Białowieża]], si evidenzia una predominanza di mantelli grigi e la presenza di una striscia dorsale scura, come riportato da Julius von den Brinken.<ref name="Brincken 1828"/> Questa caratteristica era già descritta nel [[Medioevo]], con riferimenti di autori come [[Alberto Magno]] e Anton Schneeberger, che menzionavano cavalli selvatici con mantelli simili, sebbene non sia chiaro se si trattasse effettivamente di tarpan. Un aspetto ancora dibattuto è la tipologia della criniera del tarpan: alcuni resoconti indicano che fosse eretta, simile a quella delle [[Zebra|zebre]] e del cavallo di Pržewalski, mentre altri suggeriscono una criniera pendente, osservata, ad esempio, in un esemplare catturato nel 1866 nelle steppe di Zagradov, in [[Crimea]], noto come tarpan di [[Cherson]]. Una criniera parzialmente pendente fu osservata anche nell'ultimo esemplare di Dubrovka.<ref name="Groves 1986"/><ref name="Heptner 1988"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
Riguardo al mantello, le rappresentazioni figurative e i ritrovamenti [[Genetica|genetici]] suggeriscono una grande varietà cromatica nei cavalli selvatici preistorici, con il [[Baio (cavallo)|marrone]] come colore predominante, affiancato da [[Morello (cavallo)|nero]], grigio e varianti «leopardate» o [[Mantello (cavallo)#Macchiati|maculate]].<ref name="Ludwig et al. 2009"/><ref name="Pruvost et al. 2011"/><ref name="Ludwig et al. 2015"/> Questi stessi colori caratterizzavano anche i primi cavalli domestici, con l'apparizione relativamente precoce di tonalità [[Sauro (cavallo)|fulve]].<ref name="Ludwig et al. 2009"/><ref name="Wutke et al. 2016"/> La distribuzione dei colori sembra rispecchiare adattamenti ambientali: tonalità chiare erano più comuni in habitat di steppa, mentre quelle scure offrivano un vantaggio nelle foreste.<ref name="Baker 2008"/><ref name="Pruvost et al. 2011"/>
=== Caratteristiche del cranio e della dentatura ===
Secondo [[Vladimir Georgievič Geptner]], nonostante l'ampia distribuzione storica del tarpan, i reperti [[Osteologia|osteologici]] disponibili sono estremamente limitati. Negli anni '60, infatti, erano conservati solo due scheletri completi nei musei di Europa e Asia occidentale. Tuttavia, lo studio dei crani preservati ha permesso di ottenere alcune informazioni sulle proporzioni del tarpan. La lunghezza media del cranio era di 47,9 cm, con una larghezza di 20,6 cm a livello dell'[[Orbita oculare|orbita]]. Il [[Muso|rostro]], nella zona dei [[Incisivo|denti incisivi]], misurava circa 7 cm in larghezza, mentre il [[diastema]], lo spazio tra la parte anteriore e quella posteriore della dentatura, si estendeva per circa 9,2 cm. Questi dati, sebbene frammentari, forniscono importanti indizi sulle caratteristiche anatomiche di questa specie.<ref name="Groves 1986"/><ref name="Heptner 1988"/>
== Distribuzione e habitat ==
L'area di distribuzione esatta del tarpan non è completamente nota, ma le testimonianze storiche suggeriscono che questo cavallo abitasse sia le [[Steppa|steppe]] sia le foreste dell'[[Eurasia]]. Una possibile linea di confine settentrionale potrebbe essere tracciata intorno alla [[Lituania]] e alla regione di [[Kaliningrad]], poiché non esistono prove della sua presenza più a nord. Verso sud, la specie potrebbe aver occupato il territorio dei [[Carpazi]], estendendosi fino all'attuale [[Moldavia|Repubblica di Moldavia]]. Ad est, l'areale del tarpan si estendeva attraverso la regione del [[Mar Nero]], comprendendo la penisola di [[Crimea]] e le principali vallate fluviali del [[Dnestr]], del [[Don (fiume Russia)|Don]] e del [[Kuban']], fino ad arrivare al [[Volga]]. È plausibile che il suo limite orientale fosse rappresentato dagli [[Urali]], anche se non si hanno informazioni precise sulla sua estensione oltre questa catena montuosa. L'estensione meridionale rimane incerta a causa della mancanza di dati storici. Anche definire l'esatta estensione occidentale del tarpan è complesso. Fonti [[Medioevo|medievali]] suggeriscono che la sua presenza potesse superare l'attuale [[Polonia]], arrivando in [[Germania]], [[Danimarca]], [[Francia]] e forse spingendosi fino alla [[penisola iberica]]. Tuttavia, queste indicazioni non sono confermate da prove concrete e rimangono quindi oggetto di dibattito tra gli studiosi.<ref name="Heptner 1988"/>
== Biologia ==
Le abitudini di vita del tarpan possono essere ricostruite principalmente attraverso resoconti storici, che suggeriscono comportamenti simili a quelli dei [[Equus ferus caballus|cavalli domestici]] moderni e del [[Equus ferus przewalskii|cavallo di Pržewalski]]. Secondo [[Samuel Gottlieb Gmelin]], i tarpan vivevano in gruppi sociali guidati da un maschio dominante, ruolo che il maschio conquistava presumibilmente attraverso lotte.<ref name="Gmelin 1770"/> Le dimensioni di questi gruppi variavano tra cinque e venti individui, come riportato da [[Peter Simon Pallas]], ma [[Charles Hamilton Smith]] descrive anche raduni più numerosi, che potevano contare diverse centinaia di esemplari.<ref name="Smith 1841"/> I giovani maschi, una volta raggiunta la maturità, venivano scacciati dal gruppo principale e conducevano inizialmente una vita solitaria, fino a formare un proprio branco,<ref name="Pallas 1771"/> un comportamento osservato anche da Hamilton Smith. Dal punto di vista comportamentale, i tarpan erano noti per la loro velocità e per la loro estrema timidezza, fuggendo al minimo rumore, come riportato da Gmelin.<ref name="Gmelin 1770"/> Secondo [[Belsazar Hacquet]], erano animali difficili da addomesticare, coraggiosi e pronti a difendersi dai predatori.<ref name="Hacquet 1794"/> Hamilton Smith osservò che le vocalizzazioni del tarpan erano più acute e intense rispetto a quelle dei cavalli domestici e descrisse le mandrie in fuga come particolarmente rapide, con il maschio dominante a chiudere il gruppo per proteggerlo da predatori come [[Ursidae|orsi]] e [[Canis lupus|lupi]], che affrontava con potenti calci. Hamilton Smith documentò anche migrazioni stagionali: in estate i tarpan si spostavano a nord, mentre in autunno tornavano verso sud.<ref name="Smith 1841"/> Pallas sottolineò la preferenza del tarpan per aree montuose ricche di sorgenti d'acqua, mentre in inverno si dirigevano verso alture spazzate dai venti, dove il terreno libero dalla neve permetteva loro di trovare cibo.<ref name="Pallas 1771"/> Gmelin aggiunse che i tarpan razziavano spesso i depositi di fieno dei contadini e si accoppiavano frequentemente con cavalle domestiche,<ref name="Gmelin 1770"/> un comportamento osservato anche da Pallas.<ref name="Pallas 1771"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
== Tassonomia ==
=== Classificazione generale ===
Il tarpan appartiene alla [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] degli equidi ([[Equidae]]) ed è una [[specie]] del [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Equus]]'', rendendolo uno dei rappresentanti moderni di questa famiglia. All'interno del genere, il tarpan è strettamente imparentato con il cavallo domestico (''[[Equus caballus]]'') e il cavallo di Pržewalski (''[[Equus przewalskii]]''), con i quali forma il gruppo definito «caballoide». Questo gruppo si distingue dalle [[Zebra|zebre]] e dagli asini, che appartengono invece al gruppo «stenonoide» o «non-caballoide». Una delle principali differenze tra queste due linee evolutive risiede nella struttura caratteristica dei molari inferiori. Secondo i dati [[Biologia molecolare|molecolari genetici]], la separazione tra il gruppo caballoide e quello stenonoide risale a circa 3,4-4,4 milioni di anni fa, durante il [[Pliocene]].<ref name="Steiner et al. 2012"/><ref name="Vilstrup et al. 2013"/><ref name="Jonsson et al. 2014"/> Tuttavia, le relazioni precise tra le specie appartenenti al gruppo caballoide non sono ancora del tutto chiare. Dal punto di vista genetico, il tarpan rappresenta un ibrido tra cavalli selvatici originari dell'Eurasia occidentale e cavalli domestici, con una possibile origine nell'area dell'attuale [[Ucraina]].<ref name="Librado et al. 2021"/> Per quanto riguarda la linea evolutiva, la separazione tra la linea ancestrale del cavallo domestico e quella del cavallo di Pržewalski è avvenuta durante il [[Pleistocene superiore|tardo Pleistocene]], circa {{M|117000}} anni fa, anche se alcune stime variano tra {{M|45000}} e {{M|364000}} anni a seconda dello studio preso in esame.<ref name="Wallner et al. 2003"/><ref name="Goto et al. 2011"/><ref name="Vilstrup et al. 2013"/><ref name="Sarkissian et al. 2015"/>
=== Nome scientifico ===
La classificazione [[sistematica]] del tarpan è stata oggetto di discussione. Nel corso del XX secolo, il tarpan è stato spesso classificato come parte della specie ''Equus caballus'', cioè il cavallo domestico, o come ''Equus ferus'', spesso indicato come «cavallo selvatico». Alcuni autori, inoltre, hanno considerato valido anche il nome ''Equus przewalskii'' per riferirsi al tarpan.<ref name="Heptner 1955"/><ref name="Heptner 1988"/> Il tarpan è stato generalmente trattato come una sottospecie, con denominazioni comuni come ''Equus caballus ferus'' o ''Equus ferus ferus'' nei testi scientifici, ma la separazione tra i due nomi è stata spesso ambigua, poiché talvolta venivano usati come [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimi]]. La denominazione ''Equus caballus'' risale a [[Linneo]] nel 1758, nel suo ''[[Systema Naturae]]'', riferendosi al cavallo domestico (dal [[Lingua latina|latino]] ''caballus'' per «cavallo» o «cavallo da sella»).<ref name="Linne 1758"/> Il nome ''Equus ferus'', invece, fu introdotto sempre nel 1758 da [[Pieter Boddaert]], riferendosi a un cavallo selvatico delle steppe russe, che in vari resoconti storici era stato identificato come tarpan.<ref name="Boddaert 1785"/> ''Equus przewalskii'' fu introdotto solo nel 1881 dallo zoologo [[Ivan Semenovič Poljakov]].<ref name="Poljakov 1881"/> La continua incertezza sulla classificazione ha portato l'ICZN ([[Commissione internazionale di nomenclatura zoologica]]) a stabilire nel 1954 che la [[specie tipo]] per il genere ''Equus'' fosse ''Equus caballus'', basandosi sulla regola di priorità e confermando la prima denominazione data da Linneo.<ref name="ICZN 1954"/> Per risolvere le difficoltà di classificazione tra animali domestici e selvatici, un gruppo di scienziati ha proposto nel 2003 un'integrazione delle norme per le denominazioni scientifiche degli animali domestici introdotte da Linneo. Questa proposta, denominata ''Opinion 2027'' e discussa dall'ICZN come ''Case 3010'', ha portato alla conservazione dei nomi dati da Linneo per le forme domestiche, rendendoli utilizzabili sia per forme selvatiche che domestiche.<ref name="ICZN 2003"/><ref name="Gentry et al. 2003"/> In questo contesto, la denominazione ''Equus caballus ferus'' implica che il cavallo domestico e il tarpan appartengano alla stessa specie, mentre ''Equus ferus'' suggerirebbe che il tarpan sia indipendente dal cavallo domestico. A causa della regola di priorità, non è possibile utilizzare la denominazione ''Equus ferus caballus'' per il cavallo domestico né ''Equus przewalskii ferus''.<ref name="Zessin et al. 2009"/>
Nel corso del XX secolo, il tarpan, il cavallo domestico e il cavallo di Pržewalski sono stati talvolta considerati [[Specificità biologica#Conspecificità|conspecifici]], anche se con variazioni nella denominazione. Un elemento che testimonia la stretta parentela è la capacità di interfecondità, dimostrata tra il cavallo di Pržewalski e quello domestico, e probabilmente possibile anche tra il tarpan e il cavallo domestico, come riportato da resoconti storici. Tuttavia, non esistono dati genetici per il tarpan. Il cavallo domestico e il cavallo di Pržewalski costituiscono linee distinte almeno dal tardo Pleistocene e presentano differenze [[Anatomia|anatomiche]] e [[Citogenetica|citogenetiche]], poiché quest'ultimo possiede un paio di [[Cromosoma|cromosomi]] in più (66 rispetto ai 64 del cavallo domestico).<ref name="Benirschke et al. 1965"/> Nel 1986, [[Colin Groves|Colin P. Groves]] ipotizzò una stretta relazione tra il cavallo di Pržewalski e il tarpan, basata sull'analisi di alcuni cavalli con caratteristiche intermedie trovati a est degli [[Urali]], suggerendo una continuità tra le due forme che non permetteva una separazione netta a livello di specie. In questa visione, il cavallo di Pržewalski rappresentava il ramo orientale e il tarpan quello occidentale del «cavallo selvatico». Groves identificò diverse differenze anatomiche tra le due forme, come il cranio più corto del cavallo di Pržewalski, caratterizzato da una [[Osso occipitale|cresta occipitale]] più pronunciata, un [[diastema]] più breve e denti molari più grandi rispetto al tarpan.<ref name="Groves 1986"/><ref name="Groves 1994"/> In studi successivi, Groves rivalutò le sue posizioni, mettendo in discussione lo status dei cavalli intermedi e classificando sia il tarpan sia il cavallo di Pržewalski come specie separate. Questa posizione fu confermata nella revisione della sistematica degli ungulati del 2011, realizzata da Groves insieme a [[Peter Grubb]], consolidando così il cavallo domestico, il cavallo di Pržewalski e il tarpan come specie separate.<ref name="Groves et al. 2011"/>
== Forschungsgeschichte und Etymologie ==
=== Storia ===
[[File:Petr Ivanovich Rychkov by Franz Krüger.jpg|thumb|[[Pëtr Ivanovič Ryčkov]] utilizzò per la prima volta nel 1762 il termine ''tarpan'' in un contesto scientifico.]]
Uno dei primi riferimenti ai cavalli selvatici nell'Europa orientale proviene da [[Erodoto]] nel V secolo a.C. Nel quarto libro delle sue ''[[Storie (Erodoto)|Storie]]'', Erodoto menziona cavalli selvatici «bianchi» che pascolano lungo il fiume Hypanis, identificato oggi con il [[Bug Orientale|Bug Meridionale]] nella regione della [[Podolia]] in [[Ucraina]].<ref name="Herodot"/> Tuttavia, è controverso se questi animali fossero effettivamente «bianchi», poiché la parola [[Lingua greca|greca]] ''λευκός'' (''leukos'') può anche significare «chiaro» e potrebbe quindi riferirsi a una colorazione grigia. Nel 732, [[Papa Gregorio III]] inviò il missionario [[Bonifacio (arcivescovo di Magonza)|Bonifacio]] nell'odierna Germania per scoraggiare, tra le altre cose, il consumo frequente di carne di cavallo domestico e selvatico tra i Turingi e i Sassoni. Ulteriori riferimenti si trovano nelle annotazioni di [[Alberto Magno]] del XII secolo e nei registri dell'[[Ordine teutonico|Ordine Teutonico]] del XV e XVI secolo, che documentano la presenza di cavalli selvatici vicino a città che oggi si trovano in Polonia, come [[Ełk]] o [[Węgorzewo]].<ref name="Smith 1841"/><ref name="Lydekker 1912"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/> Nel XVII e XVIII secolo, le testimonianze sui cavalli selvatici dell'Europa orientale aumentarono grazie ai numerosi naturalisti in viaggio. [[Guillaume le Vasseur de Beauplan]], ingegnere e architetto francese che mappò ampie aree della Polonia e dell'Ucraina negli anni 1630 e 1640, descrisse nel 1650 l'indomabilità dei cavalli selvatici e notò quelli che considerava difetti nei loro zoccoli.<ref name="Beauplan 1650"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
Informazioni dettagliate sul tarpan emersero dalle spedizioni di [[Samuel Gottlieb Gmelin]] e [[Peter Simon Pallas]], due naturalisti tedeschi che viaggiarono in Russia quasi contemporaneamente negli anni 1770. Gmelin osservò i cavalli vicino a [[Voronež]] sul fiume [[Don (fiume Russia)|Don]], mentre Pallas li studiò lungo la [[Samara (fiume)|Samara]], un affluente del [[Volga]]. Entrambe queste regioni si trovano nella Russia meridionale. Nei rispettivi resoconti di viaggio, ''Reise durch Rußland'' di Gmelin e ''Reise durch verschiedene Provinzen des Rußischen Reichs'' di Pallas, vi sono lunghe sezioni dedicate al tarpan, che includono descrizioni fisiche e dettagli sul loro comportamento. Tuttavia, Pallas riteneva che i cavalli da lui osservati non fossero veri cavalli selvatici, ma piuttosto cavalli domestici inselvatichiti, pur riferendosi a loro con il termine tarpan.<ref name="Gmelin 1770"/><ref name="Pallas 1771"/> Altre preziose informazioni furono fornite da [[Belsazar Hacquet]], medico dell'esercito [[Monarchia asburgica|austriaco]], che intorno al 1760, durante la [[Guerra dei sette anni|Guerra dei Sette Anni]], si trovò nella regione di [[Zamość]], nella [[Polonia]] meridionale.<ref name="Hacquet 1794"/> Anche lo scrittore polacco [[Kajetan Kozmian]] visitò questa zona circa venticinque anni dopo e riportò alcune osservazioni sul tarpan. Infine, [[Charles Hamilton Smith]] merita menzione: nel suo libro del 1841, ''The Natural History of the Horse'', fornì un'ampia trattazione sul tarpan e alcune delle prime informazioni sul [[Equus ferus przewalskii|cavallo di Pržewalski]].<ref name="Smith 1841"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
=== Erstbeschreibung ===
[[File:Pieter Boddaert.jpg|thumb|[[Pieter Boddaert]] introdusse nel 1785 la denominazione scientifica ''Equus ferus'']]
La prima descrizione scientifica del tarpan come ''Equus ferus'' fu realizzata dallo zoologo olandese [[Pieter Boddaert]] nel 1785, nel suo lavoro ''Elenchus Animalium''. Tra le caratteristiche distintive della nuova specie, Boddaert evidenziò il manto grigio scuro, la criniera corta e riccia, la coda corta e le lunghe orecchie. Per la sua descrizione, Boddaert si basò principalmente sugli scritti di Gmelin e Pallas. Oltre a Voronež, in Russia, indicò anche l'[[Penisola arabica|Arabia]], la [[Tartaria]] e la [[Cina continentale]] come areale di distribuzione, anche se oggi si considera la regione di Voronež come ''[[Locus typicus (biologia)|terra typica]]'' del tarpan.<ref name="Boddaert 1785"/><ref name="Groves et al. 2011"/> Un [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimo]] parzialmente utilizzato per il tarpan è ''Equus gmelini'', introdotto nel 1912 da [[Otto Antonius]] per onorare Gmelin. Antonius giustificò questa denominazione ritenendo che l'aspetto del tarpan fosse simile a quello di un asino, per via del grande capo e degli arti lunghi e sottili. Come Boddaert, anche Antonius si basò sulle descrizioni di Gmelin, integrandole con i dati ricavati da alcuni esemplari catturati nella seconda metà del XIX secolo e dai due scheletri noti.<ref name="Antonius 1912"/>
=== Tarpan delle steppe e tarpan dei boschi ===
La questione se al tarpan debbano essere assegnate sottospecie distinte è stata oggetto di un lungo dibattito. Oltre all'occasionale inclusione del cavallo di Pržewalski nella stessa specie, si discute la divisione tra un «tarpan delle steppe» e un «tarpan dei boschi». La descrizione iniziale di ''Equus ferus'' di Pieter Boddaert del 1785 si basava su esemplari provenienti dalle steppe dell'Europa orientale. Nel 1828, [[Julius von den Brinken]], capo forestale del [[Corona del Regno di Polonia|Regno di Polonia]], propose la denominazione ''Equus sylvestris'' per il tarpan della [[foresta di Białowieża]],<ref name="Brincken 1828"/> termine poi comunemente usato per il «tarpan dei boschi». Al «tarpan dei boschi» vengono solitamente attribuiti un corpo più piccolo e leggero, un cranio con una faccia più corta e arti più corti, oltre a una decolorazione più marcata del manto in inverno.<ref name="Groves 1986"/><ref name="Heptner 1988"/> Il suo areale comprendeva le foreste dell'Europa orientale e centrale, ma non si sa quanto si estendesse verso ovest. Non è chiaro se i resoconti storici – come quelli citati da Hamilton Smith nel 1841<ref name="Smith 1841"/> – su un tipo di cavallo selvatico massiccio con cranio largo e mandibola robusta che viveva in Europa occidentale e centrale si riferissero al «tarpan dei boschi». Uno dei principali sostenitori della separazione tra «tarpan dei boschi» e «tarpan delle steppe» fu [[Tadeusz Vetulani]], ricercatore polacco che, nel 1927, propose il nome scientifico ''Equus gmelini silvaticus'' per il tarpan della foresta di Białowieża, basandosi su fonti storiche e materiali cranici,<ref name="Vetulani 1927"/><ref name="Vetulani 1933"/><ref name="Vetulani 1933b"/><ref name="Vetulani 1933c"/> anche se non tutti questi reperti sono oggi attribuiti con certezza al tarpan.<ref name="Vuure 2014"/> Vetulani ipotizzò che l'aumento delle foreste in Europa centrale dopo l'[[Glaciazione weichseliana|ultima era glaciale]] avesse favorito l'adattamento del tarpan a un ambiente boschivo. Dopo la [[Seconda Guerra Mondiale]], la distinzione tra tarpan dei boschi e delle steppe fu ripresa da alcuni studiosi, come [[Vladimir Georgievič Geptner]] negli anni '50 e '60<ref name="Heptner 1955"/><ref name="Heptner 1988"/> e, in parte, da [[Colin Groves|Colin P. Groves]] negli anni '80.<ref name="Groves 1986"/> Tuttavia, in lavori successivi, Groves abbandonò questa divisione, sostenendo che non vi fossero sufficienti motivi per una tale separazione.<ref name="Groves 1994"/><ref name="Groves et al. 2011"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
== Rapporti con l'uomo ==
=== Estinzione ===
Il ritiro del tarpan dal suo vasto areale di diffusione iniziò molto presto. In [[Danimarca]], dove veniva cacciato intensamente, sembra fosse presente in grande numero fino al XII secolo. Probabilmente durante il [[Medioevo]] o all'inizio dell'[[era moderna]], il tarpan scomparve dall'Europa occidentale e centrale, sopravvivendo più a lungo nelle aree boschive e steppiche dell'Europa orientale. Tuttavia, anche in [[Polonia]] e [[Lituania]], la specie divenne sempre più rara. Nel 1783, [[Kajetan Kozmian]], durante una visita al parco naturale e riserva di caccia principesca di [[Zamość]], nel sud della Polonia, scrisse che il tarpan era stato recentemente estirpato in natura in Polonia. Poco prima, secondo alcuni resoconti, gli ultimi esemplari intorno alla [[foresta di Białowieża]] sarebbero stati catturati e trasferiti nel parco di Zamość, suggerendo che il tarpan fosse già assente a Białowieża prima del 1800.<ref name="Pasicka 2013"/><ref name="Vuure 2014"/> Similmente, [[Julius von den Brinken]] riportò che il tarpan era ancora abbastanza comune in Polonia un secolo prima e che, quaranta anni prima, poteva essere avvistato occasionalmente in Lituania.<ref name="Brincken 1828"/> Il possibile ultimo tarpasn selvatico che viveva nei boschi fu abbattuto intorno al 1814 nei pressi di [[Kaliningrad]].<ref name="Heptner 1955"/><ref name="Heptner 1988"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
Nelle steppe dell'Europa orientale, il tarpan si estinse probabilmente intorno al 1880. Uno degli ultimi esemplari selvatici noti fu una femmina uccisa nel 1879 ad [[Askanija-Nova (città)|Askanija-Nova]], in Ucraina. Dalla fase finale della sua esistenza sono noti quattro individui. Il primo fu catturato come puledro nel 1853 vicino a [[Melitopol']] e allevato in una tenuta, ma il suo destino rimane incerto a causa dello scoppio della [[guerra di Crimea]]. Il secondo esemplare, proveniente da una mandria vicino alla penisola di [[Crimea]], fu chiamato «tarpan della Crimea» o «della Tauride». Catturato alla fine degli anni 1850, fu donato allo [[zoo di Mosca]], che, non avendo spazio per ospitarlo, lo cedette all'[[Accademia russa delle scienze|Accademia delle Scienze Russa]]. L'animale morì all'età di circa otto anni in una proprietà privata, e il suo scheletro è conservato presso l'Accademia. Il terzo esemplare, noto come «tarpan di Cherson» o «di Šatilov», fu catturato come puledro a metà degli anni 1860 nei pressi di [[Cherson]] e allevato in una tenuta. Nel 1884 fu trasferito allo zoo di Mosca, dove visse ancora per alcuni anni. Di questo tarpan esiste una fotografia, e il suo scheletro è conservato presso l'[[Università Lomonosov]] di Mosca. L'ultimo esemplare, noto come «tarpan di Dubrovka», morì intorno al 1918 in cattività.<ref name="Antonius 1912"/><ref name="Heptner 1955"/><ref name="Heptner 1988"/>
Le cause della scomparsa del tarpan sono con molta probabilità di origine antropica. Un fattore rilevante fu la caccia, riservata alla [[nobiltà]] nel Medioevo dell'Europa centrale. Inoltre, numerosi resoconti storici indicano che, almeno nelle steppe, le popolazioni locali, come i [[Tatari]] e i [[Cosacchi]], utilizzavano il tarpan come risorsa alimentare. Il tarpan era noto per razziare i depositi di fieno, attaccare cavalli domestici o attrarli nel suo gruppo. Inoltre, condivideva le stesse fonti d'acqua dei cavalli domestici, risorsa piuttosto scarsa nelle regioni di steppa. Questo portò a frequenti conflitti con i contadini locali, contribuendo, insieme alla pressione della caccia, all'estinzione della specie.<ref name="Heptner 1988"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
=== Domesticazione ===
[[File:Oostvaardersplassen2a.jpg|thumb|Il [[Konik (zoologia)|konik]], una razza di cavalli domestici a cui si attribuisce una somiglianza con il tarpan]]
La [[domesticazione]] dei cavalli dai loro antenati selvatici risale al periodo compreso tra il 4000 e il 3000 a.C. Uno dei principali centri di questa pratica fu l'[[Asia centrale]], dove, intorno al 3500 a.C., si sviluppò la [[cultura di Botai]], situata nell'attuale [[Kazakistan]] settentrionale. Questa cultura, collocata tra il [[Neolitico]] e l'[[età del rame]], utilizzava il cavallo come fonte di cibo e materie prime. L'usura caratteristica dei [[premolari]] dei cavalli suggerisce l'uso di [[Morso (equitazione)|morsi]], indicando che gli animali potrebbero già essere stati utilizzati per cavalcare. Per questo popolo delle steppe, privo di mezzi di trasporto su ruote e, a parte i cani, di altri animali domestici, l'uso del cavallo rappresentò probabilmente un significativo aumento della mobilità.<ref name="Brown et al. 1998"/><ref name="Anthony et al. 2000"/><ref name="Anthony 2007"/><ref name="Outram et al. 2009"/> Analisi [[Genetica|genetiche]] condotte nel 2018 hanno rivelato che i cavalli della cultura di Botai costituiscono un gruppo fratello del [[Equus ferus przewalskii|cavallo di Pržewalski]]. Questo suggerisce che il cavallo di Pržewalski discenda dai cavalli dei Botai, i quali si sarebbero inselvatichiti dopo la scomparsa della cultura. Di conseguenza, il cavallo di Pržewalski non può più essere considerato l'antenato dei cavalli domestici.<ref name="Gaunitz et al. 2018"/><ref name="Fages et al. 2019"/> Infine, alcuni studiosi dubitano che i cavalli della cultura di Botai fossero realmente addomesticati.<ref name="Taylor et al. 2021"/>
L'analisi del 2018 ha rivelato che i cavalli della cultura di Botai non sono gli antenati dei cavalli domestici attuali, suggerendo che la domesticazione del cavallo abbia avuto origine altrove. Per lungo tempo, né i dati genetici né le evidenze archeologiche sono riusciti a individuare con precisione il tempo e il luogo della seconda domesticazione del cavallo. tra i possibili centri d'origine sono stati proposti le steppe [[Mar Nero|pontico]]-[[Mar Caspio|caspiche]], l'[[Anatolia]] orientale, la [[penisola iberica]], il [[Levante (regione storica)|Levante]] e l'[[Iran]] occidentale.<ref name="Gaunitz et al. 2018"/><ref name="Benecke 2018"/> Il ruolo del tarpan in questo processo è stato oggetto di ampio dibattito.<ref name="Rubenstein 2011"/>Uno studio genetico del 2021 ha identificato che l'attuale cavallo domestico deriva da una popolazione ancestrale risalente a circa il 3000 a.C. in Eurasia occidentale, probabilmente associata ai complessi tardo-neolitici delle culture di [[Cultura Majkop|Majkop]] o di [[Cultura di Jamna|Jamna]] nell'area del [[Mar Nero]]. Intorno al 2200 a.C., i cavalli domestici si diffusero anche al di fuori delle steppe, forse in relazione alla [[cultura della ceramica cordata]] in Europa.<ref name="Librado et al. 2021"/><ref name="Librado et al. 2024"/> I cavalli domestici moderni mostrano un'elevata diversità nel [[DNA mitocondriale]], ma una scarsa variabilità nel [[cromosoma Y]]. Ciò suggerisce che nel processo di domesticazione sia stato utilizzato un numero relativamente ridotto di stalloni, rispetto alle fattrici. Inoltre, l'[[introgressione]] locale di femmine selvatiche e possibili episodi di domesticazione indipendente hanno contribuito alla notevole diversità mitocondriale.<ref name="Vila et al. 2001"/><ref name="Jansen et al. 2002"/><ref name="Lindgren et al. 2004"/><ref name="Warmuth et al. 2012"/>
Alcune razze di cavalli domestici, come il [[Konik (zoologia)|Konik]] e forse anche l'[[Pony Exmoor|Exmoor]] e il [[Dülmen (zoologia)|Dülmen]], sono considerate da alcuni studiosi discendenti dirette del tarpan. Questa ipotesi si basa principalmente su caratteristiche craniche e scheletriche, oltre che su resoconti storici. Per quanto riguarda il Konik, si racconta che discenda dalla popolazione di tarpan ospitata nella riserva di caccia principesca di Zamość, distribuita nel 1806 per aiutare i contadini della regione di [[Biłgoraj]] in difficoltà economiche e incrociatasi con i cavalli domestici locali.<ref name="Pasicka 2013"/> Tuttavia, questa interpretazione è spesso oggetto di dibattito.<ref name="Vuure 2014"/> Ad oggi, non esistono prove sufficienti a supporto dell'ipotesi che il Konik e altre razze primitive derivino direttamente dal tarpan. Studi genetici sul cavallo domestico non evidenziano particolarità genetiche di queste razze rispetto ad altre.<ref name="Jordana et al. 1995"/><ref name="Jansen et al. 2002"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
=== Incrocio con i cavalli domestici ===
È molto probabile che non tutti i cavalli selvatici descritti nelle regioni dell'Europa orientale fossero veri cavalli selvatici; alcuni potrebbero essere stati cavalli domestici inselvatichiti o [[Ibrido|ibridi]]. Alcuni autori polacchi del XVIII secolo notarono, ad esempio, che i cavalli selvatici locali soffrivano di problemi agli zoccoli, che portavano a deformità nelle zampe, suggerendo così che si trattasse di cavalli domestici tornati allo stato selvatico. Altri studiosi dell'epoca, come [[Peter Simon Pallas]], affermavano che tutti i cavalli selvatici presenti tra il [[Volga]] e gli Urali fossero in realtà esemplari domestici tornati allo stato selvatico.<ref name="Pallas 1771"/><ref name="Pallas 1831"/> [[Charles Hamilton Smith]], invece, considerava questa ipotesi troppo speculativa e credeva che esistessero ancora veri cavalli selvatici non addomesticati nel XIX secolo.<ref name="Smith 1841"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
Il grado di incrocio tra il tarpan e il cavallo domestico è oggetto di discussione. Dopo le guerre, infatti, i cavalli dei soldati venivano spesso abbandonati in natura e potevano integrarsi con i branchi di tarpan. Inoltre, i maschi di tarpan talvolta rapivano le femmine domestiche e uccidevano i maschi domestici concorrenti. Nei secoli XVIII e XIX si riportavano frequentemente avvistamenti di cavalli selvatici con colorazioni insolite, o di branchi con esemplari chiaramente appartenenti a razze domestiche. Pallas descrisse cavalli con caratteristiche tipiche dei selvatici, come testa grande, orecchie appuntite, criniera e coda corte e ricce, ma annotò anche cavalli di colore grigio o bianco o con gli arti chiari, caratteristiche spesso considerate tratti di domesticazione.<ref name="Pallas 1771"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
Per queste ragioni, molti autori considerano i tarpan degli ultimi due secoli come una popolazione di ibridi selvatici o persino come cavalli domestici inselvatichiti. Ciò varrebbe anche per il tarpan di Cherson, la cui criniera pendente poteva raggiungere una lunghezza di 48 cm. Tuttavia, alcuni studiosi sono più cauti e non considerano la questione completamente risolta. Ad esempio, anche nel cavallo di Pržewalski la criniera può pendere durante il passaggio dal manto estivo a quello invernale.<ref name="Antonius 1912"/> Vladimir Georgievič Geptner, tra gli altri, sostiene che nel XIX secolo il tarpan in Russia meridionale presentava caratteristiche abbastanza uniformi, suggerendo una mescolanza limitata con cavalli domestici. Inoltre, non esistono segnalazioni di stalloni domestici che abbiano preso il controllo di branchi di tarpan. Tuttavia, Geptner osserva che in alcune regioni il grado di ibridazione potrebbe essere stato più elevato. Attualmente solo pochi studiosi considerano i tarpan storici come veri cavalli selvatici puri.<ref name="Heptner 1988"/><ref name="Jezierski et al. 2008"/>
=== Abbildzüchtung ===
[[Datei:Hinweisschild Tarpane Neandertal.jpg|mini|Im [[Eiszeitliches Wildgehege Neandertal|Wildgehege Neandertal]] (sowie etlichen anderen Tierparks in Deutschland) wird der Eindruck vermittelt, der Tarpan würde noch existieren. Die dortigen Tiere sind jedoch Heckpferde]]
Es gab mehrere Bestrebungen, den Tarpan mit Hilfe von [[Abbildzüchtung|Abbild-]] oder „Rückzüchtung“ zu rekonstruieren. Die bekannteste ist das [[Heckpferd]], die die Brüder [[Heinz Heck|Heinz]] und [[Lutz Heck]] in den 1930er Jahren starteten. Gegründet wurde das Projekt auf dem Przewalski-Pferd und verschiedenen Ponyrassen. Dadurch kam bereits 1933 ein erstes graugefärbtes Fohlen zur Welt. Teilweise werden die Tiere bis heute als „Tarpan“ bezeichnet.<ref name="Nature" /><ref name="Hellabrunn" /> Ein weiteres Vorhaben initiierte [[Tadeusz Vetulani]] ebenfalls in den 1930er Jahren. Sein Ziel war es, den „Waldtarpan“ wieder im Białowieża-Waldgebiet einzuführen. Hierzu verwendete er das Konik, von dem er mehrere Exemplare im Biłgoraj-Gebiet einfangen und in ein 4 ha großes umzäuntes Schutzgebiet in der Umgebung des Urwaldes verbringen ließ.<ref name="Vetulani 1936" /><ref name="Pasicka 2013" /> Die Arbeiten konnten mit einer Unterbrechung durch den [[Zweiter Weltkrieg|Zweiten Weltkrieg]] – während dem das Projekt von sowjetischer und teils deutscher Seite betrieben wurde – in den 1950er Jahren wieder aufgenommen werden. Nach Vetulanis Tod 1952 verlagerte es die polnische Regierung nach [[Popileno]] im Nordosten Polens, wobei die Pferdegruppe aufgeteilt wurde. Das „Rückzüchtungsprojekt“ insgesamt lief in den 1970er Jahren aus, die Pferde dienten folgend zur Zuchterhaltung des Koniks.<ref name="Vuure 2014" />
== Literatur ==
* V. G. Heptner: ''Tarpan.'' In: V. G. Heptner, A. A. Nasimovich, Andreĭ Grigorévich Bannikov und Robert S. Hoffmann (Hrsg.): ''Mammals of the Soviet Union.'' Vol. I: ''Ungulates''. Leiden, New York, 1988, S. 1037–1057, ISBN 90-04-08874-1
* Tadeusz Jezierski und Zbigniew Jaworski: ''Das Polnische Konik.'' Die Neue Brehm-Bücherei 658, Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2008, S. 1–260 (Kapitel 1: ''Herkunft und Zuchtgeschichte.'', S. 9–20)
* Ronald M. Nowak: ''Walker’s mammals of the world.'' 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9
== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Heptner 1988">
V. G. Heptner: ''Tarpan.'' In: V. G. Heptner, A. A. Nasimovich, Andreĭ Grigorévich Bannikov und Robert S. Hoffmann (Hrsg.): ''Mammals of the Soviet Union.'' Vol. I: ''Ungulates''. Leiden, New York, 1988, S. 1037–1057 ([https://library.si.edu/digital-library/book/mammalsofsovietu11988gept])
</ref>
<ref name="Heptner 1955">
Владимир Георгиевич Гептнер: ''Заметки о Тарпанах.'' Зоологический Журнал 34 (6), 1955, S. 1404–1423
</ref>
<ref name="Jezierski et al. 2008">
Tadeusz Jezierski und Zbigniew Jaworski: ''Das Polnische Konik.'' Die Neue Brehm-Bücherei 658, Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2008, S. 1–260 (Kapitel 1: ''Herkunft und Zuchtgeschichte.'', S. 9–20)
</ref>
<ref name="Groves 1986">
Colin P. Groves: ''The taxonomy, distribution, and adaptions of recent equids.'' In: R. H. Meadows und H. P. Uerpmann (Hrsg.): ''Equids in the ancient world.'' Wiesbaden, 1986, S. 11–65
</ref>
<ref name="Groves 1994">
Colin P. Groves: ''Morphology, Habitat and Taxonomy.'' In: Lee Boyd und Katherine A. Houpt (Hrsg.): ''Przewalski’s Horse – The History and Biology of an Endangered Species.'' State University of New York, Albany 1994, S. 39–59 ISBN 0-7914-1890-1
</ref>
<ref name="Ludwig et al. 2009">
Arne Ludwig, Melanie Pruvost, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Gudrun A. Brockmann, Pedro Castaños, Michael Cieslak, Sebastian Lippold, Laura Llorente, Anna-Sapfo Malaspinas, Montgomery Slatkin und Michael Hofreiter: ''Coat color variation at the beginning of horse domestication.'' Science 324, 2009, S. 485
</ref>
<ref name="Pruvost et al. 2011">
Melanie Pruvost, Rebecca Bellone, Norbert Benecke, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieslak, Tatyana Kuznetsova, Arturo Morales-Muñiz, Terry O’Connor, Monika Reissmann, Michael Hofreiter und Arne Ludwig: ''Genotypes of predomestic horses match phenotypes painted in Paleolithic works of cave art.'' PNAS 108 (46), S. 18626–18630, [[doi:10.1073/pnas.1108982108]]
</ref>
<ref name="Ludwig et al. 2015">
Arne Ludwig, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Rebecca Bellone, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieslak, Gloria G. Fortes, Arturo Morales-Muñiz, Michael Hofreiter und Melanie Pruvost: ''Twenty-five thousand years of fluctuating selection on leopard complex spotting and congenital night blindness in horses.'' Philosophical Transactions of the Royal Society B 370, 2015, S. 20130386, [[doi:10.1098/rstb.2013.0386]]
</ref>
<ref name="Wutke et al. 2016">
Saskia Wutke, [[Norbert Benecke]], Edson Sandoval-Castellanos, Hans-Jürgen Döhle, [[Susanne Friederich]], Javier Gonzalez, Jón Hallsteinn Hallsson, Michael Hofreiter, Lembi Lõugas, Ola Magnell, Arturo Morales-Muniz, Ludovic Orlando, Albína Hulda Pálsdóttir, Monika Reissmann, Matej Ruttkay, Alexandra Trinks und Arne Ludwig: ''Spotted phenotypes in horses lost attractiveness in the Middle Ages.'' Scientific Reports 6, 2016, S. 38548, [[doi:10.1038/srep38548]]
</ref>
<ref name="Baker 2008">
Sue Baker: ''Exmoor Ponies: Survival of the Fittest – A natural history.'' Somerset Archaeological & Natural History Society, 2008, S. 1–256
</ref>
<ref name="Groves et al. 2011">
Colin Groves und Peter Grubb: ''Ungulate Taxonomy.'' Johns Hopkins University Press, 2011, S. 1–317 (S. 13–17)
</ref>
<ref name="Vetulani 1927">
T. Vetulani: ''Weitere Studien über den polnischen Konik (polnisches Landpferd).'' Bulletin de l'Academie Polonaise des Sciences Séries B, 1927, S. 835–949
</ref>
<ref name="Vetulani 1933">
T. Vetulani: ''Dwa dalsze źródła do problemu europejskiego tarpana leśnego.'' Roczniki Nauk Rolniczych i Leśnych 30, 1933, S. 206–212
</ref>
<ref name="Vetulani 1933b">
T. Vetulani: ''Komentarze do dwóch prac o pochodzeniu koni.'' Roczniki Nauk Rolniczych i Leśnych 30, 1933, S. 163–188
</ref>
<ref name="Vetulani 1933c">
T. Vetulani: ''Wyiaśnienia z popwpdu „Poprawek hipologicznych“ Edwarda Skorkowskiego.'' Roczniki Nauk Rolniczych i Leśnych 30, 1933, S. 371–382
</ref>
<ref name="Linne 1758">
Carl von Linné: ''Systema naturae.'' 10. Auflage, 1758, Band 1, S. 73–74 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/10277#page/87/mode/1up])
</ref>
<ref name="Boddaert 1785">
Pieter Boddaert: ''Elenchus animalium. Volume I.'' Rotterdam, 1785, S. 1–174 (S. 159–161) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/89677#page/205/mode/1up])
</ref>
<ref name="Poljakov 1881">
Иван Семёнович Поляков: ''Лошадь Пржевальского (Equus Przewalskii n. sp.).'' Известия Императорского Русского Географического общества 16, 1881, S. 1–20 ([https://books.google.de/books?id=xj0FAAAAYAAJ&printsec=frontcover&hl=de#v=onepage&q&f=false])
</ref>
<ref name="Lydekker 1912">
Richard Lydekker: ''The horse and its relatives.'' New York, London, 1912, S. 1–286 (S. 71–116) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/37962#page/101/mode/1up])
</ref>
<ref name="Gaunitz et al. 2018">
Charleen Gaunitz, Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Anders Albrechtsen, Naveed Khan, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Ivy J. Owens, Sabine Felkel, Olivier Bignon-Lau, Peter de Barros Damgaard, Alissa Mittnik, Azadeh F. Mohaseb, Hossein Davoudi, Saleh Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled A. S. Al-Rasheid, Eric Crubézy, Norbert Benecke, Sandra Olsen, Dorcas Brown, David Anthony, Ken Massy, Vladimir Pitulko, Aleksei Kasparov, Gottfried Brem, Michael Hofreiter, Gulmira Mukhtarova, Nurbol Baimukhanov, Lembi Lõugas, Vedat Onar, Philipp W. Stockhammer, Johannes Krause, Bazartseren Boldgiv, Sainbileg Undrakhbold, Diimaajav Erdenebaatar, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Arne Ludwig, Barbara Wallner, Victor Merz, Ilja Merz, Viktor Zaibert, Eske Willerslev, Pablo Librado, Alan K. Outram und Ludovic Orlando: ''Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses.'' Science 360 (6384), 2018, S. 111–114, [[doi:10.1126/science.aao3297]]
</ref>
<ref name="Fages et al. 2019">
Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Naveed Khan, Charleen Gaunitz, Andaine Seguin-Orlando, Michela Leonardi, Christian McCrory Constantz, Cristina Gamba, Khaled A. S. Al-Rasheid, Silvia Albizuri, Ahmed H. Alfarhan, Morten Allentoft, Saleh Alquraishi, David Anthony, Nurbol Baimukhanov, James H. Barrett, Jamsranjav Bayarsaikhan, Norbert Benecke, Eloísa Bernáldez-Sánchez, Luis Berrocal-Rangel, Fereidoun Biglari, Sanne Boessenkool, Bazartseren Boldgiv, Gottfried Brem, Dorcas Brown, Joachim Burger, Eric Crubézy, Linas Daugnora, Hossein Davoudi, Peter de Barros Damgaard, María de los Ángeles de Chorro y de Villa-Ceballos, Sabine Deschler-Erb, Cleia Detry, Nadine Dill, Maria do Mar Oom, Anna Dohr, Sturla Ellingvåg, Diimaajav Erdenebaatar, Homa Fathi, Sabine Felkel, Carlos Fernández-Rodríguez, Esteban García-Viñas, Mietje Germonpré, José D. Granado, Jón H. Hallsson, Helmut Hemmer, Michael Hofreiter, Aleksei Kasparov, Mutalib Khasanov, Roya Khazaeli, Pavel Kosintsev, Kristian Kristiansen, Tabaldiev Kubatbek, Lukas Kuderna, Pavel Kuznetsov, Haeedeh Laleh, Jennifer A. Leonard, Johanna Lhuillier, Corina Liesau von Lettow-Vorbeck, Andrey Logvin, Lembi Lõugas, Arne Ludwig, Cristina Luis, Ana Margarida Arruda, Tomas Marques-Bonet, Raquel Matoso Silva, Victor Merz, Enkhbayar Mijiddorj, Bryan K. Miller, Oleg Monchalov, Fatemeh A. Mohaseb, Arturo Morales, Ariadna Nieto-Espinet, Heidi Nistelberger, Vedat Onar, Albína H. Pálsdóttir, Vladimir Pitulko, Konstantin Pitskhelauri, Mélanie Pruvost, Petra Rajic Sikanjic, Anita Rapan Papěsa, Natalia Roslyakova, Alireza Sardari, Eberhard Sauer, Renate Schafberg, Amelie Scheu, Jörg Schibler, Angela Schlumbaum, Nathalie Serrand, Aitor Serres-Armero, Beth Shapiro, Shiva Sheikhi Seno, Irina Shevnina, Sonia Shidrang, John Southon, Bastiaan Star, Naomi Sykes, Kamal Taheri, William Taylor, Wolf-Rüdiger Teegen, Tajana Trbojević Vukičević, Simon Trixl, Dashzeveg Tumen, Sainbileg Undrakhbold, Emma Usmanova, Ali Vahdati, Silvia Valenzuela-Lamas, Catarina Viegas, Barbara Wallner, Jaco Weinstock, Victor Zaibert, Benoit Clavel, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Agnar Helgason, Kári Stefánsson, Eric Barrey, Eske Willerslev, Alan K. Outram, Pablo Librado und Ludovic Orlando: ''Tracking Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient Genome Time Series.'' Cell 177, 2019, S. 1419–1435, [[doi:10.1016/j.cell.2019.03.049]]
</ref>
<ref name="Vilstrup et al. 2013">
Julia T. Vilstrup, Andaine Seguin-Orlando, Mathias Stiller, Aurelien Ginolhac, Maanasa Raghavan, Sandra C. A. Nielsen, Jacobo Weinstock, Duane Froese, Sergei K. Vasiliev, Nikolai D. Ovodov, Joel Clary, Kristofer M. Helgen, Robert C. Fleischer, Alan Cooper, Beth Shapiro und Ludovic Orlando: ''Mitochondrial Phylogenomics of Modern and Ancient Equids.'' PLoS ONE 8 (2), 2013, S. e55950
</ref>
<ref name="Steiner et al. 2012">
Cynthia C. Steiner und Oliver A. Ryder: ''Molecular phylogeny and evolution of the Perissodactyla.'' Zoological Journal of the Linnean Society 163, 2011, S. 1289–1303
</ref>
<ref name="Jonsson et al. 2014">
Hákon Jónsson, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Aurélien Ginolhac, Lillian Petersen, Matteo Fumagallic, Anders Albrechtsen, Bent Petersen, Thorfinn S. Korneliussen, Julia T. Vilstrup, Teri Lear, Jennifer Leigh Myka, Judith Lundquist, Donald C. Miller, Ahmed H. Alfarhan, Saleh A. Alquraishi, Khaled A. S. Al-Rasheid, Julia Stagegaard, Günter Strauss, Mads Frost Bertelsen, Thomas Sicheritz-Ponten, Douglas F. Antczak, Ernest Bailey, Rasmus Nielsen, Eske Willerslev und Ludovic Orlando: ''Speciation with gene flow in equids despite extensive chromosomal plasticity.'' PNAS 111 (52), 2014, S. 18655–18660
</ref>
<ref name="Goto et al. 2011">
Hiroki Goto, Oliver A. Ryder, Allison R. Fisher, Bryant Schultz, Sergei L. Kosakovsky Pond, Anton Nekrutenko und Kateryna D. Makova: ''A Massively Parallel Sequencing Approach Uncovers Ancient Origins and High Genetic Variability of Endangered Przewalski’s Horses.'' Genome Biology and Evolution 3, 2011, S. 1096–1106, [[doi:10.1093/gbe/evr067]]
</ref>
<ref name="Sarkissian et al. 2015">
Clio Der Sarkissian, Luca Ermini, Mikkel Schubert, Melinda A. Yang, Pablo Librado, Matteo Fumagalli, Hákon Jónsson, Gila Kahila Bar-Gal, Anders Albrechtsen, Filipe G. Vieira, Bent Petersen, Aurélien Ginolhac, Andaine Seguin-Orlando, Kim Magnussen, Antoine Fages, Cristina Gamba, Belen Lorente-Galdos, Sagi Polani, Cynthia Steiner, Markus Neuditschko, Vidhya Jagannathan, Claudia Feh, Charles L. Greenblatt, Arne Ludwig, Natalia I. Abramson, Waltraut Zimmermann, Renate Schafberg, Alexei Tikhonov, Thomas Sicheritz-Ponten, Eske Willerslev, Tomas Marques-Bonet, Oliver A. Ryder, Molly McCue, Stefan Rieder, Tosso Leeb, Montgomery Slatkin und Ludovic Orlando: ''Evolutionary Genomics and Conservation of the Endangered Przewalski’s Horse.'' Current Biology 25 (19), 2015, S. 2577–2583, [[doi:10.1016/j.cub.2015.08.032]]
</ref>
<ref name="Wallner et al. 2003">
B. Wallner, G. Brem, M. Müller und R. Achmann: ''Fixed nucleotide differences on the Y chromosome indicate clear divergence between Equus przewalskii and Equus caballus''. Animal Genetics 34 (6), 2003, S. 453–456
</ref>
<ref name="ICZN 2003">
International Commission on Zoological Nomenclature: ''Opinion 2027 (Case 3010). Usage of 17 specific names based on wild species which are pre-dated by or contemporary with those based on domestic animals (Lepidoptera, Osteichthyes, Mammalia): conserved.'' Bulletin of the Zoological Nomenclature 60 (1), 2003, S. 81–84 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/107012#page/97/mode/1up])
</ref>
<ref name="ICZN 1954">
International Commission on Zoological Nomenclature: ''Opinion 271. Addition to the „Official list of generic names in zoology“ of the generic names „Equus“ Linnaeus, 1758 (Class Mammalia) and „Alca“ Linnaeus, 1758 (Class Aves) („Opinion“ supplementary to „Opinion“ 16).'' Opinions and declarations rendered by the International Commission on Zoological Nomenclature 6, 1954–-1955, S. 43–50 ([https://www.biodiversitylibrary.org/page/34612402#page/103/mode/1up])
</ref>
<ref name="Gentry et al. 2003">
Anthea Gentry, Juliet Clutton-Brock und Colin P. Groves: ''The naming of wild animal species and their domestic derivatives.'' Journal of Archaeological Science 31, 2004, S. 645–651
</ref>
<ref name="Zessin et al. 2009">
Wolfgang Zessin, Elke Gröning und Carsten Brauckmann: ''Bemerkungen zur Systematik rezenter Equidae (Mammalia).'' Ursus, Mitteilungsblatt des Zoovereins und des Zoos Schwerin, 15 (1), 2009, S. 20–31
</ref>
<ref name="Benirschke et al. 1965">
K. Benirschke, N. Malouf, R. J. Low und H. Heck: ''Chromosome Complement: Differences between Equus caballus and Equus przewalskii, Poliakoff.'' Science 148, 1965, S. 382–383
</ref>
<ref name="Pallas 1771">
Peter Simon Pallas: ''Reise durch verschiedene Provinzen des Rußischen Reichs.'' St. Petersburg, 1771–1773, ''Erster Theil.'', 1771, S. 210–211 ([https://gdz.sub.uni-goettingen.de/id/PPN329913735?tify]), ''Dritter Theil.'', 1776, S. 510–512 ([https://gdz.sub.uni-goettingen.de/id/PPN33004978X?tify])
</ref>
<ref name="Pallas 1831">
Peter Simon Pallas: ''Zoographia Rosso-Asiatica, sistens omnium animalium in extenso Imperio Rossico et adiacentibus maribus observatorum recensionem, domicilia, mores et descriptiones anatomen atque icones plurimorum.'' St. Petersburg, 1831, S. 1–568 (S. 255–262) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/92513#page/285/mode/1up])
</ref>
<ref name="Gmelin 1770">
Samuel Gottlieb Gmelin: ''Reise durch Rußland zur Untersuchung der drey Natur-Reiche. Erster Theil.'' St. Petersburg, 1770–1784, S. 1–181 (S. 45–48) ([https://reader.digitale-sammlungen.de/de/fs1/object/display/bsb11062277_00078.html])
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<ref name="Hacquet 1794">
Balthasar Hacquet: ''Hacquets Neueste physikalisch-politische Reise durch die Dacischen und Sarmatischen oder nördlichen Karpathen. Dritter Theil.'' Nürnberg, 1794, S. 1–247 (S. 239) ([https://www.e-rara.ch/zuz/content/zoom/12451098])
</ref>
<ref name="Smith 1841">
Charles Hamilton Smith: ''The Natural History of the Horse.'' Edinburgh, London, Dublin, 1841, S. 1–352 (S. 146–173) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/61546#page/156/mode/1up])
</ref>
<ref name="Brincken 1828">
Julius von den Brinken: ''Mémoire descriptif sur la forêt impériale de Białowieza, en Lithuanie.'' Warschau, 1828, S. 1–127 (S. 49) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/141469#page/69/mode/1up])
</ref>
<ref name="Antonius 1912">
Otto Antonius: ''Was ist der „Tarpan“?'' Naturwissenschaftliche Wochenschrift NF 11, 1912, S. 513–517 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/17809#page/529/mode/1up])
</ref>
<ref name="Herodot">
Herodot: ''Historien.'' Deutsche Gesamtausgabe, übersetzt von August Horneffer, herausgegeben von Hans Wilhelm Haussig, 4. Auflage, Alfred Kröner, Stuttgart 1971, (Buch 4, Kapitel 52) ISBN 3-520-22404-6 ([http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0126%3Abook%3D4%3Achapter%3D52%3Asection%3D1])
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<ref name="Beauplan 1650">
Guillaume le Vasseur de Beauplan: ''Description d'Ukraine, qui sont plusieurs provinces du Royaume de Pologne.'' Rouen, 1650; deutsche Übersetzung ''Beschreibung der Ukraine, der Krim, und deren Einwohner.'', erschienen in Breslau, 1680, S. 1–236 (S. 116–117) ([https://reader.digitale-sammlungen.de/de/fs1/object/display/bsb10782002_00132.html])
</ref>
<ref name="Rytschkow 1762">
Пётр Ива́нович Рычко́в: ''Топография Оренбургская, то есть обстоятельное описание Оренбургской губернии.'' St. Petersburg, 1762, S. 1–331 (S. 290) ([https://books.google.de/books?id=1HppAAAAcAAJ&printsec=frontcover&hl=de#v=onepage&q&f=false])
</ref>
<ref name="Outram et al. 2009">
Alan K. Outram, Natalie A. Stear, Robin Bendrey, Sandra Olsen, Alexei Kasparov, Victor Zaibert, Nick Thorpe und Richard P. Evershed: ''The Earliest Horse Harnessing and Milking.'' Science 323 (5919), 2009, S. 1332–1335, [[doi:10.1126/science.1168594]]
</ref>
<ref name="Warmuth et al. 2012">
Vera Warmuth, Anders Eriksson, Mim Ann Bower, Graeme Barker, Elizabeth Barrett, Bryan Kent Hanks, Shuicheng Li, David Lomitashvili, Maria Ochir-Goryaeva, Grigory V. Sizonov, Vasiliy Soyonov und Andrea Manica: ''Reconstructing the origin and spread of horse domestication in the Eurasian steppe.'' PNAS 109 (21), 2012, S. 8202–8206, [[doi:10.1073/pnas.1111122109]]
</ref>
<ref name="Brown et al. 1998">
Dorcas Brown und David Anthony: ''Bit wear, horseback riding and the Botai site in Kazakstan.'' Journal of Archaeological Science 25, 1998, S. 331–347
</ref>
<ref name="Anthony et al. 2000">
David W. Anthony und Dorcas R. Brown: ''Eneolithic horse exploitation in the Eurasian steppes: diet, ritual and riding.'' Antiquity 74, 2000, S. 75–387
</ref>
<ref name="Anthony 2007">
David W. Anthony: ''The Horse, the Wheel, and Language.'' Princeton University Press, 2007, S. 1–553 (S. 193–224)
</ref>
<ref name="Benecke 2018">
Norbert Benecke: ''10 Jahre archäogenetische Forschungen zur Domestikation des Pferdes. Die Arbeiten der Jahre bis 2018.'' e-Forschungsberichte des DAI 2, 2018, S. 62–70 ([https://publications.dainst.org/journals/efb/2153/6555])
</ref>
<ref name="Rubenstein 2011">
Dan I. Rubenstein: ''Family Equidae (Horses and relatives).'' In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): ''Handbook of the Mammals of the World.'' Volume 2: ''Hooved Mammals.'' Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 106–143
</ref>
<ref name="Lindgren et al. 2004">
Gabriella Lindgren, Niclas Backström, June Swinburne, Linda Hellborg, Annika Einarsson, Kaj Sandberg, Gus Cothran,
Carles Vilà, Matthew Binns und Hans Ellegren: ''Limited number of patrilines in horse domestication.'' Nature Genetics 36 (4), 2004, S. 335–336, [[doi:10.1038/ng1326]]
</ref>
<ref name="Jansen et al. 2002">
Thomas Jansen, Peter Forster, Marsha A. Levine, Hardy Oelke, Matthew Hurles, Colin Renfrew, Jürgen Weber und Klaus Olek: ''Mitochondrial DNA and the origins of the domestic horse.'' PNAS 99 (16), 2002, S. 10905–10910, [[doi:10.1073pnas.152330099]]
</ref>
<ref name="Vila et al. 2001">
Carles Vilà, Jennifer A. Leonard, Anders Götherström, Stefan Marklund, Kaj Sandberg, Kerstin Lidén, Robert K. Wayne und Hans Ellegren: ''Widespread Origins of Domestic Horse Lineages.'' Science 291, 2001, S. 474–477
</ref>
<ref name="Jordana et al. 1995">
J. Jordana, P. M. Pares und A. Sanchez: ''Analysis of genetic relationships in horse breeds.'' Journal of Equine Veterinary Science 15 (7), 1995, S. 320–328
</ref>
<ref name="Pasicka 2013">
Edyta Pasicka: ''Polish Konik horse – characteristics and historical background of native descendants of Tarpan.'' Acta Scientiarum Polonorum, Medicina Veterinaria 12 (2–4) 2013, S. 25–38
</ref>
<ref name="Vetulani 1936">
T. Vetulani: ''Die Wiedereinführung des Waldtarpans in den Urwald von Białowieża (Bialowies).'' Bulletin de l'Academie Polonaise des Sciences Séries B II, 1936, S. 205–215
</ref>
<ref name="Vuure 2014">
Cis Van Vuure: ''On the origin of the Polish konik and its relation to Dutch nature management.'' Lutra 57 (2), 2014, S. 111–130
</ref>
<ref name="Nature">
Anonym: ''Breeding-back of the Tarpan.'' Nature 171, 1953, S. 1008
</ref>
<ref name="Hellabrunn">
Hellabrunn. Der Münchner Tierpark: ''Tarpan.'' ([https://www.hellabrunn.de/hellabrunner-tierwelt/europa/tarpan/hellabrunner-tierlexikon/])
</ref>
<ref name="Taylor et al. 2021">
William Timothy Treal Taylor und Christina Isabelle Barrón‑Ortiz: ''Rethinking the evidence for early horse domestication at Botai.'' Scientific Reports 11, 2021, S. 7440, [[doi:10.1038/s41598-021-86832-9]]
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<ref name="Librado et al. 2021">
Pablo Librado, Naveed Khan, Antoine Fages, Mariya A. Kusliy, Tomasz Suchan, Laure Tonasso-Calvière, Stéphanie Schiavinato, Duha Alioglu, Aurore Fromentier, Aude Perdereau, Jean-Marc Aury, Charleen Gaunitz, Lorelei Chauvey, Andaine Seguin-Orlando, Clio Der Sarkissian, John Southon, Beth Shapiro, Alexey A. Tishkin, Alexey A. Kovalev, Saleh Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled A. S. Al-Rasheid, Timo Seregély, Lutz Klassen, Rune Iversen, Olivier Bignon-Lau, Pierre Bodu, Monique Olive, Jean-Christophe Castel, Myriam Boudadi-Maligne, Nadir Alvarez, Mietje Germonpré, Magdalena Moskal-del Hoyo, Jarosław Wilczyński, Sylwia Pospuła, Anna Lasota-Kuś, Krzysztof Tunia, Marek Nowak, Eve Rannamäe, Urmas Saarma, Gennady Boeskorov, Lembi Lōugas, René Kyselý, Lubomír Peške, Adrian Bălășescu, Valentin Dumitrașcu, Roxana Dobrescu, Daniel Gerber, Viktória Kiss, Anna Szécsényi-Nagy, Balázs G. Mende, Zsolt Gallina, Krisztina Somogyi, Gabriella Kulcsár, Erika Gál, Robin Bendrey, Morten E. Allentoft, Ghenadie Sirbu, Valentin Dergachev, Henry Shephard, Noémie Tomadini, Sandrine Grouard, Aleksei Kasparov, Alexander E. Basilyan, Mikhail A. Anisimov, Pavel A. Nikolskiy, Elena Y. Pavlova, Vladimir Pitulko, Gottfried Brem, Barbara Wallner, Christoph Schwall, Marcel Keller, Keiko Kitagawa, Alexander N. Bessudnov, Alexander Bessudnov, William Taylor, Jérome Magail, Jamiyan-Ombo Gantulga, Jamsranjav Bayarsaikhan, Diimaajav Erdenebaatar, Kubatbeek Tabaldiev, Enkhbayar Mijiddorj, Bazartseren Boldgiv, Turbat Tsagaan, Mélanie Pruvost, Sandra Olsen, Cheryl A. Makarewicz, Silvia Valenzuela Lamas, Silvia Albizuri Canadell, Ariadna Nieto Espinet, Ma Pilar Iborra, Jaime Lira Garrido, Esther Rodríguez González, Sebastián Celestino, Carmen Olària, Juan Luis Arsuaga, Nadiia Kotova, Alexander Pryor, Pam Crabtree, Rinat Zhumatayev, Abdesh Toleubaev, Nina L. Morgunova, Tatiana Kuznetsova, David Lordkipanidze, Matilde Marzullo, Ornella Prato, Giovanna Bagnasco Gianni, Umberto Tecchiati, Benoit Clavel, Sébastien Lepetz, Hossein Davoudi, Marjan Mashkour, Natalia Ya. Berezina, Philipp W. Stockhammer, Johannes Krause, Wolfgang Haak, Arturo Morales-Muñiz, Norbert Benecke, Michael Hofreiter, Arne Ludwig, Alexander S. Graphodatsky, Joris Peters, Kirill Yu. Kiryushin, Tumur-Ochir Iderkhangai, Nikolay A. Bokovenko, Sergey K. Vasiliev, Nikolai N. Seregin, Konstantin V. Chugunov, Natalya A. Plasteeva, Gennady F. Baryshnikov, Ekaterina Petrova, Mikhail Sablin, Elina Ananyevskaya, Andrey Logvin, Irina Shevnina, Victor Logvin, Saule Kalieva, Valeriy Loman, Igor Kukushkin, Ilya Merz, Victor Merz, Sergazy Sakenov, Victor Varfolomeyev, Emma Usmanova, Viktor Zaibert, Benjamin Arbuckle, Andrey B. Belinskiy, Alexej Kalmykov, Sabine Reinhold, Svend Hansen, Aleksandr I. Yudin, Aleksandr A. Vybornov, Andrey Epimakhov, Natalia S. Berezina, Natalia Roslyakova, Pavel A. Kosintsev, Pavel F. Kuznetsov, David Anthony, Guus J. Kroonen, Kristian Kristiansen, Patrick Wincker, Alan Outram und Ludovic Orlando: ''The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes.'' Nature, 2021, [[doi:10.1038/s41586-021-04018-9]]
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<ref name="Librado et al. 2024">
Pablo Librado, Gaetan Tressières, Lorelei Chauvey, Antoine Fages, Naveed Khan, Stéphanie Schiavinato, Laure Calvière-Tonasso, Mariya A. Kusliy, Charleen Gaunitz, Xuexue Liu, Stefanie Wagner, Clio Der Sarkissian, Andaine Seguin-Orlando, Aude Perdereau, Jean-Marc Aury, John Southon, Beth Shapiro, Olivier Bouchez, Cécile Donnadieu, Yvette Running Horse Collin, Kristian M. Gregersen, Mads Dengsø Jessen, Kirsten Christensen, Lone Claudi-Hansen, Mélanie Pruvost, Erich Pucher, Hrvoje Vulic, Mario Novak, Andrea Rimpf, Peter Turk, Simone Reiter, Gottfried Brem, Christoph Schwall, Éric Barrey, Céline Robert, Christophe Degueurce, Liora Kolska Horwitz, Lutz Klassen, Uffe Rasmussen, Jacob Kveiborg, Niels Nørkjær Johannsen, Daniel Makowiecki, Przemysław Makarowicz, Marcin Szeliga, Vasyl Ilchyshyn, Vitalii Rud, Jan Romaniszyn, Victoria E. Mullin, Marta Verdugo, Daniel G. Bradley, João L. Cardoso, Maria J. Valente, Miguel Telles Antunes, Carly Ameen, Richard Thomas, Arne Ludwig, Matilde Marzullo, Ornella Prato, Giovanna Bagnasco Gianni, Umberto Tecchiati, José Granado, Angela Schlumbaum, Sabine Deschler-Erb, Monika Schernig Mráz, Nicolas Boulbes, Armelle Gardeisen, Christian Mayer, Hans-Jürgen Döhle, Magdolna Vicze, Pavel A. Kosintsev, René Kyselý, Lubomír Peške, Terry O’Connor, Elina Ananyevskaya, Irina Shevnina, Andrey Logvin, Alexey A. Kovalev, Tumur-Ochir Iderkhangai, Mikhail V. Sablin, Petr K. Dashkovskiy, Alexander S. Graphodatsky, Ilia Merts, Viktor Merts, Aleksei K. Kasparov, Vladimir V. Pitulko, Vedat Onar, Aliye Öztan, Benjamin S. Arbuckle, Hugh McColl, Gabriel Renaud, Ruslan Khaskhanov, Sergey Demidenko, Anna Kadieva, Biyaslan Atabiev, Marie Sundqvist, Gabriella Lindgren, F. Javier López-Cachero, Silvia Albizuri, Tajana Trbojević Vukičević, Anita Rapan Papeša, Marcel Burić, Petra Rajić Šikanjić, Jaco Weinstock, David Asensio Vilaró, Ferran Codina, Cristina García Dalmau, Jordi Morer de Llorens, Josep Pou, Gabriel de Prado, Joan Sanmartí, Nabil Kallala, Joan Ramon Torres, Bouthéina Maraoui-Telmini, Maria-Carme Belarte Franco, Silvia Valenzuela-Lamas, Antoine Zazzo, Sébastien Lepetz, Sylvie Duchesne, Anatoly Alexeev, Jamsranjav Bayarsaikhan, Jean-Luc Houle, Noost Bayarkhuu, Tsagaan Turbat, Éric Crubézy, Irina Shingiray, Marjan Mashkour, Natalia Ya. Berezina, Dmitriy S. Korobov, Andrey Belinskiy, Alexey Kalmykov, Jean-Paul Demoule, Sabine Reinhold, Svend Hansen, Barbara Wallner, Natalia Roslyakova, Pavel F. Kuznetsov, Alexey A. Tishkin, Patrick Wincker, Katherine Kanne, Alan Outram und Ludovic Orlando: ''Widespread horse-based mobility arose around 2,200 BCE in Eurasia.'' Nature, 2024, [[doi:10.1038/s41586-024-07597-5]]
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