Conyzinae
Conyzinae Horan., 1847 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae).
Etimologia
Il nome della sottotribù deriva da uno dei suoi generi più importanti, Conyza Less., che a sua volta deriva dal greco konops (= pulci), o konis (= polvere), alludendo alla polvere prodotta con la pianta secca e utilizzata per respingere gli insetti indesiderati. Questo nome è stato utilizzato da Plinio (23 - 79), scrittore dell'antica Roma, e prima ancora da Teofrasto (371 a.C. - 287 a.C.), filosofo e botanico greco antico.[1][2]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico Paul Fedorowitsch Horaninow (1796–1865) nel 1847[3], in seguito perfezionato dai botanici George Bentham (1800-1884) e Joseph Dalton Hooker (1817-1911) nella pubblicazione "Genera plantarum Imprimis annuncio Exemplaria in herbariis Kewensibus - 2 (1):. 166, 179, 1873" nel 1873.[4]
Descrizione
- Portamento: le specie di questa sottotribù hanno un ciclo biologico annuale, biennale o perenne. Sono erbacee, arbusti, cespugli e in alcuni casi anche alberi. Mediamente arrivano a fino ad una altezza di 100 cm (massimo 3,5 m). La parte sotterranea del fusto può essere un fittone o un rizoma anche legnoso con radici secondarie fibrose. Nel genere Apopyros i rizomi sono tuberosi (a volte legnosi). I fusti sono eretti, ascendenti, decombenti o prostrati; possono essere semplici o ramificati (molto ramosi in Conyza ramosissima Cronquist) L'indumento è glabro, peloso (anche per peli ispidi come in Conyza o morbidi come in Aphanostephus) o anche ghiandoloso; in alcune specie i peli sono appressati.[5][6][7][8][9][10][11]
- Foglie: le foglie si dividono in basali e caulinari. Quelle basali possono essere persistenti o meno alla fioritura. Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno, sono sessili o picciolate con 1 - 3 nervi superficiali a lamina intera o dentata (tipo pennatifida). La superficie può essere glabra, oppure pelosa (anche per peli ghiandolari). Il contorno (forma) della lamina è da lineare, a lanceolato, oblanceolato o spatolato. I bordi sono continui o eventualmente seghettati verso l'apice. Le foglie in Darwiniothamnus sono mucronate . La lamina delle foglie cauline è progressivamente più lineare e stretta.
- Infiorescenza: le infiorescenze di tipo singolo (come in Neja) o corimboso oppure panicolato (a forma di pannocchia) oppure di tipo tirsoide (in Apopyros) sono composte da capolini consistenti in un peduncolo che sorregge un involucro composto da diverse squame che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: i fiori esterni ligulati, e i fiori centrali tubulosi.
- Involucro: l'involucro in genere è emisferico (dimensioni del diametro: 5 – 35 mm in Erigeron; 2 – 7 mm in Conyza; 3,5 – 10 mm in Aphanostephus).
- Squame: le squame sono da 20 a 50 (fino a 150 in Erigeron) disposte su 2 – 5 serie; hanno un nervo centrale resinoso (3 in Conyza); la forma è da strettamente ellittica a lineare-lanceolata e possono essere diseguali fra di loro; la consistenza va da fogliacea a membranosa, con margini scariosi oppure no; la superficie può essere glabra, pelosa o ghiandolosa.
- Ricettacolo: il ricettacolo è piatto o conico e nudo (privo di pagliette avvolgenti la base dei fiori).
- Fiori: I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). In particolare i fiori ligulati esterni sono femminili e fertili; in Erigeron sono da 0 (possono quindi essere assenti) a 350, disposti su una serie e con corolle bianche, blu, rosa o violacee (difficilmente gialle); in Conyza i fiori ligulati sono di due tipi: (1) da 20 a 45 su una o due serie con corolle da bianco a violaceo con lamina da filiforme a ellittica, (2) da 20 a 150 su 2 – 5 serie con corolle gialle-ocra con lamina filiforme; in Aphanostephus sono da 10 a 75 su una o due serie con corolle violacee di sotto e bianche di sopra; in Apopyros i fiori ligulati sono assenti. I fiori tubulosi centrali sono ermafroditi (o femminili) e fertili con parte terminale a 5 lobi gialli; in Erigeron sono da 25 a 450; in Conyza sono circa 30; in Aphanostephus sono da 25 a 400.
- Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
- * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio[12]
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla: la corolla è pentamera.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo.[13]
- Gineceo: il gineceo ha uno stilo in genere filiforme; mentre gli stigmi dello stilo sono due e divergenti con rami abbreviati con appendici deltate. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[13] Le linee stigmatiche dello stilo sono marginali.[14]
- achenio: gli acheni hanno una forma da oblunga (sub-cilindrica) a obvoide o ellittica, a volte leggermente compressa o appiattita, con superficie glabra percorsa da alcune coste o nervature longitudinali resinose; in Aphanostephus l'achenio ha una forma quadrangolare con 4 – 12 coste. In Darwiniothamnus gli acheni sono dimorfi.
- pappo: il pappo è persistente o caduco ed è formato da setole (da 40 a 50 in Erigeron; da 15 a 25 in Conyza) o da creste (secondo i vari generi); i pappi in alcune specie di Erigeron possono essere presenti solamente sui fiori ligulati o solo su quelli centrali.
Distribuzione e habitat
Le specie di questo gruppo in maggioranza sono proprie del continente americano a parte due generi anche eurasiatici (Conyza e Erigeron). Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[15] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[16]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Astereae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Astereae a sua volta è suddivisa in 18 sottotribù (Conyzinae è una di queste).
Il genere tipo per questa sottotribù è Conyza L.
Il numero cromosomico delle specie della sottotribù è: 2n = 18 (2n = 10 in Aphanostephus).[8]
Filogenesi
Secondo gli ultimi studi la tribù Astereae è suddivisa in più linee filogenetiche (lignaggi o gruppi) e/o cladi: (1) gruppo basale (per lo più lignaggio africano, ma anche eurasiatico), (2) clade paleo-sudamericano, (3) clade della Nuova Zelanda, (4) lignaggio dell'Australasia, (5) lignaggio del Sudamerica, (6) clade nord-americano. La sottotribù Conyzinae è assegnata al clade nord-americano.[7]
Il genere Erigeron essendo molto numeroso è stato suddiviso in diverse sezioni in base al tipo di fusto sotterraneo (rizoma o fittone), l'indumento, la disposizione dell'infiorescenza, ma anche il suo portamento prima della fioritura (eretto, dondolante o inarcato), la forma dell'achenio e altri caratteri morfologici. Alcune di queste sezioni sono al centro di dibattiti fra i botanici. Ad esempio per la sezione Trimorpha più volte è stata fatta la proposta di considerarla come genere indipendente. Studi recenti hanno confermato uno stretto collegamento con la sezione Erigeron per cui attualmente il genere Trimorpha è considerato sinonimo di Erigeron.[8][17] Un altro problema è la distinzione tra il genere Erigeron e il genere Conyza che non sempre è chiaro. Le squame in Conyza sono disuguali, mentre in Erigerono sono sub-eguali; è diverso anche il rapporto tra i fiori femminili e ermafroditi (più femminili che ermafroditi in Conyza; più ermafroditi che femminili in Erigeron). Inoltre in alcuni studi risulta che Conyza è nidificato all'interno di Erigeron. L'attuale tendenza (non approvata da tutti i botanici) è di considerare alcune specie di Conyza all'interno di Erigeron (questo vale per le due specie italiane di Conyza: Conyza canadensis e Conyza bonariensis[18][19]).[9] Il genere Aphanostephus si distingue per la combinazioni di particolari caratteri (il colore dei fiori del raggio, i margini scariosi delle squame dell'involucro, i ricettacoli conici, gli acheni quadrangolari), ma soprattutto per il basso valore cromosomico. Anche questo gruppo ha bisogno di ulteriori studi. Per alcuni botanici è collegato ai generi Townsendia e Astranthium della sottotribù Astranthiinae; mentre altri studi su dati molecolari indicano che Aphanostephus è sorto all'interno delle Conyzinae.[10]
Il cladogramma a lato della sottotribù (semplificato e nel quale sono indicate solamente le specie della flora spontanea italiana) tratto dallo studio citato[20] mostra chiaramente la parafilia dei generi Erigeron e Conyza come pure la difficoltà nel circoscrivere separatamente i due generi. L'analisi delle sequenze dei nucleotidi evidenziano per le Conyzinae 6 gruppi o cladi principali. Se queste analisi verranno confermate allora sarà necessario suddividere la sottotribù in più generi come (tra le varie possibilità) viene proposto nello studio citato.
Composizione della sottotribù
La sottotribù comprende 8 generi e circa 500 specie:[6][21]
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Aphanostephus DC., 1836 | 4 spp. | USA (zone meridionali) |
| Apopyros G.L. Nesom, 1994 | 2 spp. | Brasile, Paraguay e Argentina |
| Conyza Less., 1832 | ca. 60 – 100 spp. | Cosmopolite (soprattutto tropicali e subtropicali) |
| Darwiniothamnus Harling, 1962 | 2 spp. | Isole Galapagos |
| Erigeron L., 1753 | ca. 400 spp. | America e Eurasia |
| Hysterionica Willd., 1807 | 7 spp. | America del Sud |
| Leptostelma D. Don in Sweet, 1830 | 5 spp. | America del Sud |
| Neja D. Don in Sweet, 1830 | ca. 6 spp. | America del Sud e Cuba |
Chiave per i generi
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.[22]
- Gruppo 1A: i fiori femminili tubolari terminano con lobi brevi ed eretti;
- Gruppo 2A: piante erbacee perenni con fusti sotterranei tipo rizomi legnosi o tuberi; la forma degli acheni è sub-cilindrica;
- genere Apopyros
- Gruppo 2B: piante erbacee perenni o annuali con fusti sotterranei non tuberosi; gli acheni sono compressi;
- genere Conyza
- Gruppo 1B: i fiori femminili tubolari terminano con lunghi lobi;
- Gruppo 3A: piante con portamento arbustivo;
- genere Darwiniothamnus
- Gruppo 3B: piante erbacee;
- Gruppo 4A: gli acheni sono provvisti di 4 angoli oppure hanno una forma cilindrica-fusiforme;
- Gruppo 5A: le foglie hanno una ampia lamina a forma lineare-lanceolata di tipo pennatifida; i peli del fusto e delle foglie sono diffusamente appressati; gli acheni sono provvisti di 4 angoli con pareti spesse e nervi superficiali;
- genere Aphanostephus
- Gruppo 5B: le foglie sono filiformi o lineari-oblanceolate; il fusto e le foglie sono diffusamente pelose per peli cigliati; gli acheni sono cilindrici-fusiformi con numerosi nervi resinosi;
- genere Neja
- Gruppo 4B: gli acheni sono compressi;
- Gruppo 6A: le corolle dei fiori del raggio sono gialle; la parte sotterranea del fusto è fittonante;
- genere Hysterionica
- Gruppo 6B: le corolle dei fiori del raggio sono bianche, blu o rosa (raramente gialle); la parte sotterranea del fusto è fittonante o rizomatosa;
- Gruppo 7A: le brattee involucrali si presentano con un nervo longitudinale resinoso;
- genere Erigeron
- Gruppo 7B: le brattee involucrali si presentano con tre nervi longitudinali;
- genere Leptostelma
Sinonimi
Alcune specie
Note
- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 24 luglio 2014.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 119.
- ^ Global Compositae Checklist, su compositae.landcareresearch.co.nz. URL consultato il 24 luglio 2014.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 24 luglio 2014.
- ^ Pignatti, Vol. 3 - p. 26.
- ^ a b Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 340.
- ^ a b Funk & Susanna, pag. 612.
- ^ a b c eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 15 novembre 2011.
- ^ a b eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 15 novembre 2011.
- ^ a b eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 15 novembre 2011.
- ^ Nesom 2008, pag. 33-36.
- ^ Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 20 dicembre 2010 (archiviato dall'url originale il 14 maggio 2011).
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
- ^ Judd 2007, pag. 523.
- ^ Judd 2007, pag. 520.
- ^ Strasburger 2007, pag. 858.
- ^ Global Compositae Checklist, su compositae.landcareresearch.co.nz. URL consultato il 15 novembre 2011.
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- ^ Global Compositae Checklist, su compositae.landcareresearch.co.nz. URL consultato il 15 novembre 2011.
- ^ Nesom 2008, pag. 11.
- ^ The Astereae Working Group, su msb.unm.edu. URL consultato il 15 novembre 2011.
- ^ Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 338.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 16 novembre 2011.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 16 novembre 2011.
Bibliografia
- David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 24 luglio 2014 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
- Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp.171-189.
- Panero, J. L., and V. A. Funk, The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed (PDF), in Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782.
- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 339, Berlin, Heidelberg, Springer-Verlag, 2007.
- Guy L. Nesom, Classification of subtribe Conyzinae (PDF), in LUNDELLIA, Dicembre 2008.
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