Coleanthinae
Coleanthinae Rouy, 1913 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.[1]
Etimologia
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Coleanthus Seidl., 1817 la cui etimologia deriva da due parole greche "koleos" (= guaina) e "anthos" (= fiore) e fa riferimento alle guaine delle foglie superiori che avvolgono l'infiorescenza.[2]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico francese Georges Rouy (Parigi, 2 dicembre 1851 – Asnières-sur-Seine, 25 dicembre 1924) nella pubblicazione "Flore de France" (14: 28, 55. Apr 1913.) del 1913.[3]
Descrizione
Phippsia algida
Catabrosa aquatica
Puccinellia nuttaliana
Puccinellia distans
- Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è prevalentemente cespuglioso con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali o perenni. Alcune specie sono rizomatose, altre stolonifere. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli. Nel genere Phippsia alcune specie formano dei bassi tappeti.[1][4][5][6][7][8][9][10]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto (spesso è completamente chiusa o con i margini parzialmente fusi) e in genere è priva di auricole. In Catabrosella le guaine sono persistenti (a consistenza fibrosa o reticolare) e formano delle strutture a bulbo. In Pseudosclerochloa le guaine sono aperte.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte (e a volte ripiegate).
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da molte spighette (a volte formano dei grappoli capitati) ed hanno la forma di una pannocchia aperta (o raramente contratta). La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. I rami sono papillosi. I pedicelli delle spighette sono corti.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori (massimo 10). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto ogni fiore. L'estensione della rachilla in genere è assente.
- Glume: le glume, disuguali, generalmente più corte dei fiori, hanno gli apici ottusi (o troncati) e venature prominenti, prossimalmente parallele senza però raggiungere l'apice (in Phippsia le venature sono assenti). Le glume possono essere membranose; in Coleanthus sono assenti; in Phippsia può essere assente quella inferiore.
- Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata.
- Lemma: il lemma, con forme da ovate a oblunghe e con apici ottusi, acuti o arrotondati e talvolta dentati, può essere pubescente; le venature sono 3 - 5 e sono prominenti, prossimalmente parallele senza però raggiungere l'apice. In Sclerochloa il lemma è indurito e si presenta con 7 - 9 vene prominenti;
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[4]
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il gineceo è composto da 3 (2 in Coleanthus; 1 o 2 in Phippsia) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. In Phippsia il frutto alla maturità si estende oltre il fiore.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questo gruppo è relativa soprattutto all'Emisfero boreale (zone montagnose e/o aree fredde, quasi artiche)
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[7]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Coleanthinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.[1][4]
Filogenesi
La sottotribù Coleanthinae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Poeae R.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).
La sottotribù Coleanthinae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "[11]) ed è circoscritta nel clade "PPAM" composto dal "gruppo fratello" formato dalla supersottotribù "Poodinae e dalla sottotribù Coleanthinae; quest'ultima dalle analisi di tipo filogenetico risulta essere sicuramente monofiletica.[12] In alcuni studi Coleanthinae risulta "gruppo fratello" con la sottotribù Avenulinae. Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise.[13]
In passato le specie del genere Hyalopoa erano descritte all'interno del genere Colpodium; recenti studi le mettono in correlazione alle specie dei generi Catabrosa, Paracolpodium e Catabrosella. Le due specie del genere Pseudosclerochloa sono state segregate dal genere Puccinellia in base ai lemmi cigliati. Alcuni studi mostrano che Paracolpodium è filogeneticamente distinto da Colpodium e potrebbe essere "gruppo fratello" di Catabrosella. Le specie di Phippsia sembrano essere allopoliploidi e spesso di ibridano con le specie del genere Puccinellia. In Puccinella i lemmi arrotondati sul dorso lo distinguono dalla maggior parte degli altri generi i cui i lemmi sono generalmente carenati. Il gruppo Colpodium + Zingeria forma un clade monofiletico ben supportato (le checklist più aggiornate considerano il genere Zingeria sinonimo di Colpodium[14]). Il genere Zingeria è un allopoliploide con un genoma derivato dalla specie Colpodium versicolor.[1]
Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):[1]
- la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
- le spighette sono compresse lateralmente;
- i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
- l'embrione è privo della fessura scutellare.
Non sono state individuate particolari sinapomorfie per la tribù Poeae; mentre per la sottotribù Coleanthinae sono descritte le seguenti sinapomorfie:[1]
- sinapomorfie per tutto il gruppo:
- sinapomorfie relative al singolo genere:
- Coleanthus: le glume sono assenti; le lodicule sono assenti; gli stami sono due;
- Phippsia: le glume sono prive delle venature; la gluma inferiore a volte è assente; gli stami sono uno o due; il frutto alla maturità si estende oltre il fiore.
- Puccinellia: le vene laterali dei lemmi sono poco appariscenti;
- Sclerochloa: le infiorescenze non sono ramificate e sono unilaterali; l'internodo della rachilla prossimale è notevolmente più spesso di quelli distali; la base dello stilo è persistente e nella fruttificazione forma un becco;
- Zingeria: le spighette sono dorsoventralmente compresse.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[13], mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.
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Generi della sottotribù
La sottotribù si compone di 10 generi e circa 150 specie:[1][15][13][16][17]
| Genere | Specie | Numeri cromosomici | Distribuzione e habitat |
|---|---|---|---|
| Catabrosa P. Beauv., 1812 |
3[1] / 7[16] / 4[17] | 2n = 20 e 30 | Regioni temperate dell'emisfero Nord e Cile |
| Catabrosella (Tzvelev) Tzvelev, 1965 |
7[1] / 8[16] / 0[17] | 2n = 10 | Dall'Europa all'Himalaya |
| Coleanthus Seidl, 1817 |
Una specie: Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidel ex Roem. & Schult. |
2n = 14 | Asia settentrionale e America settentrionale |
| Colpodium Trin., 1820 |
13[1] / 4[16] / 22[17] | 2n = 4 , 8 e 20 | Asia e Africa (zone montagnose) |
| Hyalopoa (Tzvelev) Tzvelev, 1965 |
4[1] / 7[16] / 0[17] | 2n = 28 e 42 | Asia centrale |
| Phippsia (Trin.) R. Br., 1823 |
3 | 2n = 28 | Zone fredde e artiche dell'Emisfero Settetrionale |
| Pseudosclerochloa Tzvelev, 2004 |
2[1] / 0[16] / 2[17] | 2n = 28 e 42 | Dal Caucaso all'Himalaya |
| Puccinellia Parl.1848 |
Oltre 110 | 2n = 14, 21, 28, 42, 56 e 77 | Regioni temperate su substrato salato. |
| Sclerochloa P. Beauv., 1812 |
2[1] / 3[16] / 2[17] | 2n = 28 e 42 | Europa meridionale e Medio Oriente |
| Zingeria P. A. Smirn., 1946 |
5 | 2n = 4, 8 e 12 | Caucaso, Anatolia, Iraq e Iran del nord. |
Note:
- il numero delle specie per genere varia secondo le checklist indicate nelle note;
- in questo gruppo è descritto anche l'ibrido xPucciphippsia Tzvelev;
- secondo le ultime ricerche in questo gruppo è stato definito un nuovo genere: Hyalopodium Röser & Tkach, 2019 (comprende una sola specie Hyalopodium ararticum (Lipsky) Röser & Tkach).[18]
Specie della flora italiana
Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi/specie di questo gruppo:[19]
- Catabrosa aquatica (L.) P.Beauv..
- Coleanthus subtilis Seidl ex Roem. & Schult..
- Puccinellia Parl. con 5 pecie.
- Sclerochloa dura (L.) P.Beauv..
Note
- ^ a b c d e f g h i j k l m Kellogg 2015, pag. 251.
- ^ Etymo Grasses 2007, pag. 75.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 17 gennaio 2020.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 17 gennaio 2020.
- ^ Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 17 gennaio 2020.
- ^ PeerJ 2018, pag. 22.
- ^ Tkach et al. 2019, riga 931.
- ^ a b c Tkach et al. 2019.
- ^ Tkach et al. 2019, riga 1654.
- ^ Soreng et al. 2017, pag.285.
- ^ a b c d e f g KEW science-Plants of the World online, su powo.science.kew.org. URL consultato il 19 gennaio 2020.
- ^ a b c d e f g The Plant List, [http http]. URL consultato il 19 gennaio 2020.
- ^ Tkach et al. 2019, riga 547.
- ^ Conti et al. 2005.
Bibliografia
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- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457.
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71.
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer e Siri Fjellheim, The grass subfamily Pooideae: late Cretaceous origin and climate-driven Cenozoic diversification, in BioRxiv, 2018.
- Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann & Martin Röser, Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae) (PDF), in bioRxiv, 2019.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
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