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Choreutidae
Choreutis pariana
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
SuperphylumProtostomia
PhylumArthropoda
SubphylumTracheata
SuperclasseHexapoda
ClasseInsecta
SottoclassePterygota
CoorteEndopterygota
SuperordineOligoneoptera
SezionePanorpoidea
OrdineLepidoptera
SottordineGlossata
InfraordineHeteroneura
DivisioneDitrysia
SuperfamigliaChoreutoidea
Stainton, 1858
FamigliaChoreutidae
Stainton, 1858
Sottofamiglie

I Coreutidi (Choreutidae Stainton, 1858)[1] sono una famiglia di lepidotteri diffusa in tutti i continenti con oltre 400 specie e rappresentano gli unici membri della superfamiglia Choreutoidea Stainton, 1858.[2][3][4][5]

Choreutis nemorana (Choreutinae)

Etimologia

Il nome del genere tipo di questa famiglia, Choreutis Hübner, [1825],[6] deriva dal termine greco χορευτής (choreutḗs = danzatore), con riferimento all'incedere "ballerino" degli adulti di alcune specie.[7][8]

Descrizione

I membri di questa famiglia sono piccole falene eteroneure appartenenti ai Ditrysia, con abitudini diurne e un'apertura alare compresa tra 5 e 20 mm.[4][5][9]

 
Anthophila fabriciana (Choreutinae)

Secondo Heppner (1982)[10] e Minet (1991),[11] le probabili caratteristiche autapomorfiche sarebbero fondamentalmente tre: 1) spirotromba provvista di scaglie (parallelismo con i Gelechioidea tra gli Apoditrysia e con i Pyraloidea tra gli Obtectomera); 2) palpi mascellari ridotti, costituiti da uno o due articoli; 3) Uova del tipo verticale.[4][5][9]

Al contrario, gli uncini disposti a cerchio o a ellisse nelle pseudozampe delle larve, anziché in strisce trasversali, oltre alla presenza di uno pterostigma sull'ala anteriore, sarebbero da considerarsi plesiomorfie.

Adulto

Capo

Le scaglie della regione frontale sono più addossate alla superficie del capo, mentre quelle del vertice appaiono più distanziate.[4][5][12]

 
Choreutis amethystodes (Choreutinae)

Gli ocelli sono presenti e ben sviluppati, ma mancano i chaetosemata.[4][5][9][12]

Le antenne sono filiformi in entrambi i sessi, ma nei maschi di regola presentano una fila di lunghe setole sulla superficie ventrale, e in alcuni casi gli antennomeri del flagello sono inspessiti dalla presenza di scaglie.[4][5][9][12]

Nell'apparato boccale, la spirotromba è presente e munita di scaglie alla base. I palpi mascellari sono molto ridotti, con uno o due articoli. I palpi labiali sono invece più sviluppati e ricurvi verso l'alto, spesso con ciuffi di scaglie ventrali sul secondo segmento;[4][5][9] distalmente si nota la presenza di un organo di vom Rath a forma di coppa.[4][12]

Torace

Nelle zampe, l'epifisi è presente e la formula degli speroni tibiali è 0-2-4; la metatibia è liscia, ma si osservano ciuffi di scaglie in prossimità della base degli speroni.[4][5][9][12]

 
Prochoreutis inflatella (Choreutinae)

Nell'ala anteriore, lo pterostigma è presente, così come la spinarea. L'ala appare ampia e grosso modo triangolare, con apice ad angolo acuto ma arrotondato, e spesso con macchie di colorazione "metallica", ossia iridescenze dovute all'angolo di incidenza della luce rispetto alla superficie delle scaglie. L'accoppiamento alare è di tipo frenato: nel maschio il frenulum è costituito da una robusta setola, agganciata ad un piccolo retinaculum membranoso sulla subcosta, al di sotto dell'ala anteriore, mentre nella femmina il frenulum è costituito da tre setole più sottili, laddove il retinaculum si compone di una serie di setole ricurve, poste in prossimità della base della costa, sempre sulla pagina inferiore dell'ala anteriore. Le nervature sono tutte separate; Sc ha un andamento sinusoidale, mentre R appare più diritta; si osservano quattro distinti rami di Rs, ciascuno che parte separatamente dalla cellula discale; anche i tre rami di M partono separatamente dalla cellula discale, ma M3 e CuA1 si originano entrambe dal'angolo posteriore della cellula. CuA1 e CuA2 sono ben delineate, mentre CuP è ridotta ad una struttura residuale in prossimità del margine. 1A+2A presenta una lunga e robusta biforcazione basale.[4][5][9][12]

Nell'ala posteriore, più tozza e squadrata, M3 e CuA1 possono essere unite parzialmente, oppure correre separate per tutta la propria lunghezza. Anche qui CuP è vestigiale e solo in prossimità del margine. 1A+2A mostra una biforcazione basale, mentre 3A è sempre presente.[4][5][9][12]

 
Genitale maschile di Prochoreutis mylleriana (Choreutinae)

Addome

L'apparato riproduttore è alquanto variabile in entrambi i sessi.[4]

Nel genitale maschile l'uncus e lo gnathos sono presenti in pochi casi, tuttavia il tegumen rivela degli inspessimenti provvisti di setole in prossimità della parte apicale. Spesso il saccus può essere sviluppato, mentre le valve possono essere semplici, lobate, oppure di forma più articolata. L'edeago talvolta è munito di un ampio coecum penis, e si può notare un solo cornutus. Non sono presenti coremata.[5][9][12]

Nella femmina, i segmenti A8 e A10 non sono estensibili. Il genitale rivela apofisi alquanto ridotte in lunghezza. Il ductus bursae può essere sclerotizzato oppure membranoso e in quest'ultimo caso può assumere una forma a spirale, oppure essere notevolmente allungato e sottile. Il corpus bursae è membranoso e arrotondato, spesso provvisto di un signum che può avere anche notevoli proporzioni.[5][9][12]

Uovo

In Anthophila, l'uovo è del tipo verticale, con una zona concava circolare all'estremità superiore, al centro della quale è posizionato il micropilo.[13] In Choreutis, al contrario, appare appiattito, con una serie radiale di inspessimenti verticali.[9]

 
Larva di Anthophila threnodes (Choreutinae)

Larva

A maturazione completa, le larve non superano di solito i 20 mm, con un colore del corpo che può variare dal verde pallido al bianco-giallastro oppure al brunastro; la capsula cefalica tende di regola al giallo o al color ambra, spesso con zone di colore più scuro. Sono presenti esclusivamente setole primarie, particolarmente lunghe in Brenthia.[14]

Capo

Il capo è ipognato e raggiunge notevoli dimensioni in Brenthia.[5][9][14] Il frontoclipeo si estende fino a metà o anche ai tre quarti della sutura epicraniale.[9][14] Sono presenti sei stemmata, disposti più o meno a semicerchio, col sesto e ultimo talmente ridotto da essere difficilmente osservabile.[9][14] Le setole anteriori A1, A2 ed A3 sono disposte a formare un triangolo fortemente ottuso, in una posizione più caudale rispetto a quanto si osserva di solito nei Lepidoptera, con A2 vicinissima al secondo stemma.[14]

Torace

Lo scudo protoracico è alquanto sviluppato, ben sclerificato e di un colore che va dal giallo-brunastro fin quasi al nero.[9][14] Sempre nel protorace, le setole prespiracolari laterali (gruppo L) sono tre e i pinacula sono nettamente contornati, con tonalità comprese tra il giallo-brunastro e il bruno-nerastro.[9][14] Sul meso- e metatorace, L1 ed L2 sono ravvicinate.[9][14]

 
Larve di Niveas kone (Choreutinae)

Addome

Nell'addome, tutti i segmenti sono sviluppati, con pinacula ben delineati. Nei primi otto segmenti, la setola laterale L2 è disposta anteroventralmente rispetto a L1, ma molto vicina a quest'ultima.[9][14] In A2 il gruppo di setole subventrali SV è disposto a triangolo.[14]

Le pseudozampe sono molto lunghe e sottili; sono presenti sui segmenti III-VI e X, con uncini disposti a cerchio su un singolo ordine, oppure lateralmente a ellisse incompleta, come in Hemerophila.[5][9][12][14]

 
Pupa di Anthophila threnodes (Choreutinae); in alto a sinistra l'exuvia

Pupa

Il capo della pupa è arrotondato. I palpi mascellari sono sviluppati, mentre quelli labiali sono esposti, così come i profemori. Le appendici sono appena unite tra loro e col resto del corpo. Le antenne e la spirotromba non raggiungono la punta delle ali, che a loro volta si spingono fino ai segmenti A4 o A5. Ciascuno dei segmenti da A2 ad A7 possiede una fila di spinule sulla superficie dorsale, rivolte caudalmente; in alcuni generi, anche il segmento A8 può presentare le vestigia di tale struttura. I segmenti da A3 ad A7 nel maschio, e da A3 ad A6 nella femmina, sono mobili. Le setole sono corte e inconsistenti, ma più allungate in Brenthia, e dotate di doppia punta. Non esiste un vero e proprio cremaster, ma, in alcuni casi, sui segmenti A9-A10 si possono osservare alcune setole uncinate oppure una coppia di speroni sulla superficie dorsale.[4][5][9][12]

 
Brenthia pavonacella (Brenthiinae)

Biologia

Gli adulti volano durante il giorno in pieno sole e possono anche essere notati in prossimità delle piante nutrici, sulle cui foglie rimangono con le ali sollevate e leggermente "accartocciate"; sono soliti procedere avanti e indietro con un'andatura a rapidi scatti, e possono anche saltare da una foglia all'altra in una sorta di danza (da cui il nome della famiglia; cfr. sezione Etimologia); qualora siano disturbati, volano via prontamente.[9][14]

Ciclo biologico

Le uova sono deposte di solito singolarmente sulla pianta nutrice.[5][9]

Le larve non sono minatrici fogliari, ma al contrario si alimentano all'esterno delle foglie, spesso protette da una esile trama di seta, oppure in un riparo costituito da due foglie unite da fili sericei o da una tasca formata da una foglia parzialmente ripiegata su sé stessa. Va tuttavia segnalato che una specie si alimenta all'interno del seme della pianta ospite, mentra altre due scavano una galleria all'interno del fusto, pur mancando delle caratteristiche anatomiche tipiche delle minatrici fogliari.[9][14]

L'impupamento avviene all'interno di un bozzolo sericeo a due o tre strati, talvolta dalla struttura complessa, attaccato alla foglia della pianta ospite; la pupa si spinge attivamente fuori dal proprio riparo prima dell'emersione dell'adulto.[5][9]

Alimentazione

Le larve dei coreutidi si accrescono soprattutto su membri delle Asteraceae, delle Moraceae (in particolare Ficus), delle Fabaceae e delle Rosaceae, ma in realtà la gamma delle piante ospiti è abbastanza ampia e articolata, anche tenendo conto del fatto che in alcuni casi una specie può essere alquanto polifaga, e attaccare diversi membri di un unico genere vegetale, o anche di generi differenti. La lista riportata qui sotto non ha pertanto pretese di completezza. Tra le possibili piante nutrici ricordiamo, a titolo di esempio:[4][5][9][14][15]

Parassitoidismo

Sono noti fenomeni di parassitoidismo ai danni dei coreutidi, attuato da parecchie specie di imenotteri appartenenti alle superfamiglie Chalcidoidea e Ichneumonoidea; tra queste citiamo:[16][17]

Rilevanza economica

La specie Choreutis nemorana (tignola del fico o antofila), ben rappresentata nell'intera zona mediterranea, attacca prevalentemente Ficus carica (fico comune), arrecando solo lievi danni tranne in rare occasioni. Le contromisure possono comprendere l'utilizzo di nemici naturali, quali alcuni imenotteri parassitoidi, l'impiego di insetticidi selettivi, applicati al'inizio dell'infestazione, ma anche la semplice raccolta manuale delle prime foglie interessate dalla presenza delle larve.[18][19]

La congenere Choreutis pariana (antofila o tignola delle foglie del melo) ha una distribuzione paleartica ma è assente nel Nordafrica; attacca diverse rosacee, con una preferenza per Malus domestica (melo comune). I danni a carico delle colture non sono frequenti, ma possono essere rilevanti a causa delle due/tre generazioni annue che la specie può avere. I metodi di lotta sono analoghi a quelli riportati per C. nemorana.[18]

Tebenna bjerkandrella, infine, scheletrizza le foglie di svariate specie di Asteraceae, tra cui anche Cynara scolymus (carciofo); in alcune zone dell'Italia meridionale può sviluppare anche tre generazioni l'anno.[18][20][21]

 
L'ecozona paleartica ha una elevata ricchezza in specie tra i Choreutidae

Distribuzione e habitat

Il taxon è cosmopolita, con una ricchezza in specie più consistente nelle ecozone paleartica, indomalese ed australasiana.[4][5][9]

L'habitat è rappresentato da zone verdi, boschi e foreste, a partire dalle fasce temperate fino a quella tropicale.[5]

Tassonomia

Choreutidae Stainton, 1858 - Manual Br. Butterflies and Moths 2: 157[1] - genere tipo: Choreutis Hübner, [1825] - Verz. bek. Schmett.: 373.[6]

Il genere tipo Choreutis, inizialmente ascritto fra i "Tortrices",[6] fu portato nei Glyphipterigidae da Fletcher (1929),[22] e in seguito fu spostato all'interno dei Sesioidea (Brock, 1971;[23] Heppner, 1977;[24] Heppner & Duckworth, 1981[12]). Minet (1986,[25] 1991[11]), tuttavia non considerò valide le sinapomorfie con il predetto assemblamento, e preferì inserire il taxon in una superfamiglia a sé.[4][26]

Chiave dicotomica per la determinazione delle sottofamiglie

Viene di seguito riportata una chiave dicotomica per il riconoscimento della sottofamiglia di appartenenza, sulla scorta di quella proposta da Heppner & Duckworth (1981),[12] in cui è preso in considerazione il solo stadio adulto; va specificato che oltre alle due sottofamiglie qui riportate, venne in seguito riconosciuta quella delle Millieriinae (in questa chiave ricompresa nelle Choreutinae), che fu poi elevata al rango di famiglia (Millieriidae) da Rota nel 2011.[27]

1  Ala anteriore munita di termen chiaramente arrotondato; chorda assente Brenthiinae
1' Ala anteriore munita di apice più o meno appuntito e termen alquanto squadrato; chorda presente, talvolta vestigiale Choreutinae

Sottofamiglie e generi

La famiglia si compone di due sottofamiglie, per un totale di 20 generi e 402 specie, diffuse in tutti i continenti:[3][4][5]



    • Asterivora Dugdale, 1979 - N.Z. J. Zool. 6: 461 ()



Sinonimi

È stato riportato un solo sinonimo:[2]


Filogenesi

Qui sotto è mostrato un albero filogenetico ricavato da quello proposto da Kristensen nel 1999:[4]


  Ditrysia  
.

Simaethistoidea

.

Tineoidea  

.
.

Gracillarioidea  

.

Yponomeutoidea  

.

Gelechioidea  

     Apoditrysia  
.

Galacticoidea

.

Zygenoidea/Cossoidea/Sesioidea      

.

Choreutoidea  

.

Tortricoidea  

.

Urodoidea  

.

Schreckensteinioidea  

.

Epermenioidea  

.

Alucitoidea/Pterophoroidea    

.

Obtectomera  

Di seguito viene invece riportato un albero filogenetico ricavato dallo studio di Heikkila et al. (2015),[37] successivo al cambio di nome stabilito da Van Nieukerken et al. (2011):[2]


  Obtectomera  
.
.
.
.

Alucitoidea  

.
.

Epermenioidea  

.

Carposinoidea  

.

Gelechioidea  

.

Altre superfamiglie  

Alcune specie

Conservazione

Nessuna specie appartenente a questa famiglia è stata inserita nella Lista rossa IUCN.[38]

Note

  1. ^ a b c (EN) Stainton, H. T., A Manual of British Butterflies and Moths, Vol. 2, Comprising the slender-bodied and small moths, Londra, John Van Voorst, 1859 [1858], p. 157, ISBN non esistente, LCCN 06025117, OCLC 6441490. URL consultato il 28 maggio 2018.
  2. ^ a b c (EN) van Nieukerken, E. J., Kaila, L., Kitching, I. J., Kristensen, N. P., Lees, D. C., Minet, J., Mitter, C., Mutanen, M., Regier, J. C., Simonsen, T. J., Wahlberg, N., Yen, S.-H., Zahiri, R., Adamski, D., Baixeras, J., Bartsch, D., Bengtsson, B. Å., Brown, J. W., Bucheli, S. R., Davis, D. R., De Prins, J., De Prins, W., Epstein, M. E., Gentili-Poole, P., Gielis, C., Hättenschwiler, P., Hausmann, A., Holloway, J. D., Kallies, A., Karsholt, O., Kawahara, A. Y., Koster, S. (J. C.), Kozlov, M. V., Lafontaine, J. D., Lamas, G., Landry, J.-F., Lee, S., Nuss, M., Park, K.-T., Penz, C., Rota, J., Schintlmeister, A., Schmidt, B. C., Sohn, J.-C., Solis, M. A., Tarmann, G. M., Warren, A. D., Weller, S., Yakovlev, R. V., Zolotuhin, V. V., Zwick, A., Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (PDF), in Zootaxa, vol. 3148, Auckland, Nuova Zelanda, Magnolia Press, 23 dicembre 2011, pp. 212-221, ISSN 1175-5334 (WC · ACNP), OCLC 70871314. URL consultato il 28 maggio 2018.
  3. ^ a b (EN) Beccaloni G., Scoble M., Kitching I., Simonsen T., Robinson G., Pitkin B., Hine A. & Lyal C., Choreutidae, su The Global Lepidoptera Names Index, Londra, Natural History Museum, ISSN 2405-8858 (WC · ACNP), OCLC 223993023. URL consultato il 28 maggio 2018.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r (EN) Dugdale, J. S.; Kristensen, N. P.; Robinson, G. S. & Scoble, M. J., Cap. 13 - The Smaller Microlepidopteran-Grade Superfamilies, in Kristensen, N. P. (Ed.) - Handbuch der Zoologie / Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda - 2. Hälfte: Insecta - Lepidoptera, moths and butterflies, Kükenthal, W. (Ed.), Fischer, M. (Scientific Ed.), Teilband/Part 35: Volume 1: Evolution, systematics, and biogeography, ristampa 2013, Berlino, New York, Walter de Gruyter, 1999 [1998], pp. 217 - 232, ISBN 978-3-11-015704-8, OCLC 174380917. URL consultato il 28 maggio 2018.
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u (EN) Scoble, M. J., Cap. 11 - Lower Ditrysia, in The Lepidoptera: Form, Function and Diversity, seconda edizione, London, Oxford University Press & Natural History Museum, 2011 [1992], pp. 225-289, ISBN 978-0-19-854952-9, LCCN 92004297, OCLC 25282932.
  6. ^ a b c (de la) Hübner, J., Verzeichniss bekannter Schmettlinge (PDF), Augsburg, bey dem Verfasser zu Finden, 1816-1827 [1825], p. 373, DOI:10.5962/bhl.title.48607, ISBN non esistente, LCCN 08022995, OCLC 3429514. URL consultato il 28 maggio 2018. Lingua sconosciuta: de la (aiuto)
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  8. ^ (EN) Anonimo, An accentuated list of the British Lepidoptera, with hints on the derivation of the names (PDF), Londra, J. Van Voorst, 1858, p. 73, DOI:10.5962/bhl.title.31543, ISBN non esistente, LCCN 06021645, OCLC 4747183. URL consultato il 28 maggio 2018.
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  13. ^ (EN) Pelham-Clinton, Choreutidae, in Heath, J. & Emmet, A. M. (eds.). The moths and butterflies of Great Britain and Ireland, Vol. 2. Cossidae - Heliodinidae, Colchester, Essex, Harley Books, 1985 [1976], pp. 460, ISBN 9780946589029, LCCN 76362607, OCLC 643782081. URL consultato il 28 maggio 2018.
  14. ^ a b c d e f g h i j k l m n (EN) Heppner, J. B., Choreutidae (Sesioidea), in Stehr, F. W. (Ed.). Immature Insects, vol. 1, Dubuque, Iowa, Kendall/Hunt Pub. Co., 1987, pp. 414-415, ISBN 9780840337023, LCCN 85081922, OCLC 311572089.
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  20. ^ Ippolito, R., Notizie preliminari su sei specie di microlepidotteri viventi sul carciofo, in Atti II Congresso internazionale carciofo, 1976, pp. 889-903, ISBN non esistente.
  21. ^ Espinosa, B.; Sannino, L.; Troisi, M.; Destefani, G., [Danni-su-carciofo-di-Tebenna-micalis-nel-Foggiano.pdf Danni su carciofo di Tebenna micalis nel Foggiano] (PDF), in L'Informatore agrario, vol. 70, n. 2, Verona, 16 gennaio 2014, pp. 92-95, ISSN 0020-0689 (WC · ACNP), LCCN sv92012155, OCLC 5533623437. URL consultato il 28 maggio 2018.
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Bibliografia

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