Engelmanniinae
Engelmanniinae (Steussy, 1977) è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Heliantheae).
Etimologia
modificaIl nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo (Engelmannia Torr. & A. Gray, 1840) il cui nome a sua volta deriva da George Engelmann (1809-1884), medico e botanico (di origine tedesca) di St. Louis.[1][2]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo Tod Falor Stuessy (1943-) nella pubblicazione "The biology and chemistry of the Compositae - 2: 645" del 1977.[3]
Descrizione
modificaLe specie di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo (annuale o perenne), raramente arbustivo.[4]
Le foglie lungo il caule sono disposte sia in modo alternato che opposto. La lamina fogliare può avere una forma da ovata a oblunga, raramente obovata o sagittata; qualche volta può essere perfogliata. Il contorno può essere intero o pennatifido.
Le infiorescenze sono composte da capolini (radiati, raramente discoidi) solitari e terminali a volte con lunghi peduncoli. Se sono presenti più capolini le infiorescenze prendono la forma di cime panicolate aperte. I capolini sono formati da un involucro composto da diverse squame (o brattee) al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esterni del raggio e quelli più interni del disco. In genere l'involucro ha una forma emisferica, qualche volta campanulata. Le squame sono disposte su 2 - 4 serie; normalmente sono subuguali, qualche volta scalate in altezza; la forma va da ovata a suborbicolare (quasi circolare); la consistenza è erbacea, talvolta con le basi indurite. Il ricettacolo ha una forma da piatta a convessa.
I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori del raggio sono femminili e fertili; raramente sono disposti su due serie. I tubi delle corolle dei fiori del disco hanno 5 lobi; sono ermafroditi o funzionalmente maschili; le corolle sono percorse da sottili o prominenti fasci vascolari, sono glabre o moderatamente pubescenti.
L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere parzialmente saldate in un manicotto circondante lo stilo.[5] Le antere con debolmente calcarate, raramente hanno una coda. Le appendici delle antere sono dotate (o no) di tricomi ghiandolari.
Il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[5]. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale; possiede inoltre due fasci vascolari. Gli stigmi possono essere fusi e filiformi; qualche volta sono presenti dei tricomi ghiandolari. Le linee stigmatiche sono marginali.[6]
I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni dei fiori del raggio sono obcompressi e nelle specie con i fiori del disco funzionalmente maschili sono associati con 2 - 4 fiori del disco. Gli acheni dei fiori del disco, se presenti, sono compressi e strettamente rombici. Il pappo è formato per lo più da due reste agli angoli dell'achenio associate con poche scaglie, alcune minute; il pappo può essere assente.
Distribuzione e habitat
modificaLa distribuzione delle specie di questa sottotribù è esclusivamente americana. L'habitat è vario: dalle coste paludose, alle zone tropicali e subtropicali o alle regioni montuose.
Tassonomia
modificaLa sottotribù comprende 8 generi e circa 63 specie.[4]
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Berlandiera DC., 1836 | 4 spp. | USA e Messico |
| Borrichia Adans., 1763 | 2 spp. | zone tropicali e subtropicali del Nord America, Caraibi e Perù |
| Chrysogonum L., 1753 | 1 sp. (C. virginianum L. ) |
USA (sud-orientale) |
| Engelmannia Torr. & A. Gray, 1840 | 1 sp. (E. peristenia (Raf.) G.J. Goodman & C.A. Lawson ) |
USA (sud-occidentale) e Messico |
| Lindheimera A. Gray & Engelm., 1846 | 1 sp. (L. texana (Raf.) G.J. Goodman & C.A. Lawson ) |
USA (sud-occidentale) e Messico (settentrionale) |
| Silphium L., 1753 | circa 25 spp. | USA e Canada |
| Vigethia W.A. Weber, 1943 | 1 sp. (V. mexicana L. ) |
Messico (nord-orientale) |
| Wyethia Nutt., 1834 | 28 spp. | Nord America occidentale |
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 14 a 2n = 38.[4]
Alcune checklist[7] considerano la sottotribù Enceliinae sinonimo (e quindi inclusa) della sottotribù Ecliptinae Less.
Filogenesi
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Inizialmente la sottotribù venne circoscritta da Steussy (1977) con i seguenti generi: Berlandiera, Chrysogonum, Dugesia, Engelmannia, Lindheimera. In seguito venne dimostrata l'estraneità del genere Dugesia (ora nella sottotribù Dugesiinae) e viceversa si verificò la monofilia della sottotribù con l'aggiunta dei generi Silphium, Balsamorhiza, Borrichia, Vigethia, Wyethia.[8] Con le ultime ricerche basate sull'analisi del DNA del cloroplasto[9] è stata riscontrata la parafilia del genere Wyethia: il clade completo comprende anche il genere Balsamorhiza; quindi quest'ultimo gruppo è stato incluso in Wyethia come una sua sezione.
Il cladogramma a lato è stato tratto dal sito "Tree of Life web project"[10] e aggiornato in base agli studi citati sopra.
Chiave per i generi
modificaPer meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:[4]
- Gruppo 1A: i fiori del disco sono ermafroditi;
- Gruppo 2A: le piante sono arbusti stoloniferi; le corolle dei fiori del disco hanno delle guaine fibrose continue sui bordi fino ai lobi; le pagliette del ricettacolo sono rigide, lignificate e aghiformi all'apice; la distribuzione delle specie è relativa alle coste paludose del Nord America, Caraibi e Perù;
- genere Borrichia.
- Gruppo 2B: le piante sono delle erbe perenni o arbusti (raramente stoloniferi); le corolle dei fiori del disco hanno delle guaine fibrose ristrette fino alla gola; le pagliette del ricettacolo sono flessibili, non lignificate e non aghiformi all'apice; la distribuzione delle specie è relativa alle regioni montagnose del Nord America;
- Gruppo 3A: le piante sono arbusti con una distribuzione relativa al nord-orientale del Messico; le appendici delle antere (e il relativo tessuto connettivo) sono ricoperte di tricomi ghiandolari;
- genere Vigethia.
- Gruppo 3B: le piante sono erbe perenni con una distribuzione relativa alla parte occidentale del Nord America; le appendici delle antere sono ricoperte di tricomi ghiandolari (non il tessuto connettivo);
- genere Wyethia.
- Gruppo 1B: i fiori del disco sono funzionalmente maschili;
- Gruppo 4A: i capolini sono provvisti di due serie di fiori raggianti; gli acheni dei fiori del raggio non sono associati con 2 - 4 fiori del disco adiacenti;
- genere Silphium.
- Gruppo 4B: i capolini sono provvisti di una serie di fiori raggianti; gli acheni dei fiori del raggio sono associati con 2 - 4 fiori del disco adiacenti;
- Gruppo 5A: la disposizione delle foglie lungo il caule è opposta;
- genere Chrysogonum.
- Gruppo 5B: la disposizione delle foglie lungo il caule è alterna;
- Gruppo 6A: la lamina delle foglie ha un contorno intero a forma ovata, rombica o a forma di cazzuola (raranente è trilobata):
- Gruppo 7A: le squame dell'involucro hanno una forma suborbicolare; lo stilo possiede dei tricomi ghiandolari;
- genere Berlandiera.
- Gruppo 7B: le squame dell'involucro hanno una forma ovata; lo stilo è privo di tricomi ghiandolari;
- genere Lindheimera.
- Gruppo 6B: la lamina delle foglie ha una forma pennata o lirata;
- Gruppo 8A: le corolle dei fiori del disco sono colorate di rosso; le corolle dei fiori del raggio sono venate di verde o rossiccio; le serie più esterne delle squame dell'involucro hanno una forma suborbicolare; la superficie delle foglie è verde-opaca;
- genere Berlandiera.
- Gruppo 8B: le corolle dei fiori del disco sono colorate di giallo; le corolle dei fiori del raggio sono venate di giallo; le serie più esterne delle squame dell'involucro hanno una forma strettamente ovata; la superficie delle foglie è verde-brillante;
- genere Engelmannia.
Alcune specie
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Note
modifica- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 25 ottobre 2012 (archiviato dall'url originale il 15 maggio 2010).
- ^ eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 25 ottobre 2012.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 25 ottobre 2012.
- ^ a b c d Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 461.
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
- ^ Judd 2007, pag. 523.
- ^ Global Compositae Checklist [collegamento interrotto], su compositae.landcareresearch.co.nz. URL consultato il 25 ottobre 2012.
- ^ Jennifer A. Clevinger & Jose L. Panero, Phylogenetic analysis of Silphium and subtribe Engelmanniinae (Asteraceae: Heliantheae) based on ITS and ETS sequence data [collegamento interrotto], in American Journal of Botany - Am. J. Bot. April 2000 vol. 87 no. 4 565-572.
- ^ Abigail J. Moore & Lynn Bohs, Phylogeny of Balsamorhiza and Wyethia (Asteraceae: Heliantheae) Using ITS, ETS, and trnK Sequence Data (PDF), in Systematic Botany (2007), 32(3): pp. 682–691.
- ^ Tree of Life web project, su tolweb.org. URL consultato il 27 ottobre 2012.
Bibliografia
modifica- Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 171-189. URL consultato il 27 ottobre 2012 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
- Panero, J. L., and V. A. Funk, The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed (PDF), in Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782. URL consultato il 27 ottobre 2012 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2011).
- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 461-464, Berlin, Heidelberg, 2007.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
Altri progetti
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Wikispecies contiene informazioni su Engelmanniinae
Collegamenti esterni
modifica- (EN) Engelmanniinae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 25 ottobre 2012.
- Engelmanniinae IPNI Database
- Engelmanniinae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000
