Gratioleae
Gratioleae Benth., 1835 è una tribù di piante angiosperme appartenenti alla famiglia delle Plantaginacee.[1][2][3]
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Etimologia
modificaIl nome della tribù deriva dal suo genere tipo Gratiola L., 1753 la cui etimologia deriva dalla parola latina "gratia" (= gradevolezza, piacevolezza, amabilità) con riferimento alle qualità medicinali delle piante di questo genere.[4][5]
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico inglese George Bentham (1800 - 1884) nella pubblicazione "Edwards's Botanical Register; or, Flower Garden and Shrubbery. London. - 21" del 1835.[6][7]
Descrizione
modificaPortamento
modificaIl portamento delle specie di questa sottotribù è erbaceo (annuale o perenne), spesso è acquatico (o subemergente, solo le infiorescenze sono fuori dall'acqua). Nelle specie acquatiche la forma biologica prevalente è idrofita natante (I nat), sono piante le cui gemme si trovano sommerse o natanti; non presentano radici ancoranti e galleggiano sulla superficie dell'acqua. I fusti possono essere da prostrati a ascendenti con sezioni arrotondate oppure fortemente quadrangolari a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. Queste piante si presentano glabre o sparsamente ghiandolari-pubescenti.[1][8][9][10]
Foglie
modificaLe foglie cauline hanno una disposizione opposta e sono da sessili a subsessili, oppure sono picciolate. In alcune specie sono presenti delle rosette basali, in altre il portamento è verticillato con una lamina pennatifida e segmenti filiformi. Normalmente la lamina ha delle forme da lineari-lanceolate a ovoide, orbicolari o deltate con apici da ottusi a acuminati e margini da interi a variamente dentati o crenati.
Infiorescenze
modificaLe infiorescenze sono racemose e frondose. In alcune casi sono presenti dei gruppi ascellari formati da alcuni fiori. I fiori sono da semiamplessicauli o sessili a pedicellati. In Amphianthus l'infiorescenza consiste in un solo fiore sessile e fertile sotteso da due foglie galleggianti sull'acqua e alcuni fiori cleistogami subemersi al livello delle rosette basali. In genere sono presenti 2 bratteole di tipo fogliaceo nei pressi del calice, ma non in tutte le specie.
Fiori
modificaI fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno).
- X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.[8]
- Il calice, gamosepalo, è formato da un tubo campanulato terminante con 5 lobi da subuguali a più o meno subbilabiati a volte embricati. Nelle forme bilabiate i due lobi superiori sono larghi a forma ovoide, quelli inferiori sono più piccoli, con forme da lineari a lanceolate. In alcune specie il calice ha una particolare forma a cucchiaio (cocleariforme). In altre specie i lobi hanno delle forme triangolari.
- La corolla, gamopetala e subruotata, è formata da un tubo da cilindrico o campanulato a tubolare, terminante con due labbra. Il tubo in alcune specie è allungato e dilatato alla gola, in altre è molto stretto, subulato e termina in modo bilabiato. Il labbro inferiore è formato da 3 lobi; quello superiore è formato da 2 lobi e in genere è più piccolo di quello inferiore. I lobi possono essere arrotondati e patenti. Il colore della corolla è purpureo più o meno forte, rosa, bianco, blu, giallo o violetto; in alcune specie la gola è chiazzata di giallo.
- L'androceo è formato da 2 - 4 stami inclusi (o sporgenti) nel tubo corollino. In alcune specie sono presenti 2 staminoidi, in altre specie il paio abassiale è ridotto o mancante. I filamenti sono adnati alla corolla (inseriti sul lato superiore del tubo della corolla). Le antere hanno due teche parallele, separate o contigue. Sono presenti specie monoteche.
- Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario è supero è obcordato oppure da ellissoide a globoso o ovoide. Gli ovuli per loculo sono numerosi, hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[11]. Lo stilo ha uno stigma capitato o bilobo. Il disco nettarifero è presente.
Frutti
modificaI frutti sono delle capsule fortemente piatte con deiscenza loculicida, o loculicida e setticida o solamente setticida. Le teste dei semi, colorate di nero o marrone scuro, sono striate e con coste longitudinali, oppure sono lisce. L'endosperma non è alveolato.
Biologia
modificaLe specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti quali imenotteri, lepidotteri o ditteri (impollinazione entomogama) o tramite il vento (impollinazione anemogama) o tramite l'acqua (Impollinazione idrogama)[1] oppure tramite colibrì (impollinazione ornitogama).
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria); nell'acqua sono dispersi soprattutto dalle correnti (disseminazione idrocora).
Distribuzione e habitat
modificaLe specie di questa tribù sono diffuse in prevalenza nella zona tropicale di America, Africa, Asia e Oceania.[12] Un limitato numero di specie è presente nelle zone temperate dell'Europa.[13]
Tassonomia
modificaLa famiglia Plantaginaceae comprende 105 generi e circa 1900 specie.[14][15]
Storicamente il raggruppamento delle Gratioleae ha fatto parte della famiglia Scrophulariaceae (secondo la classificazione di Cronquist).[16] In seguito è stato descritto anche all'interno della famiglia Veronicaceae. Attualmente la classificazione APG lo assegna alla famiglia delle Plantaginacee.[15]
Generi
modificaLa tribù comprende 28 generi e quasi 300 specie:[12][14]
- Adenosma R.Br. (22 spp.)
- Bacopa Aubl. (60 spp.)
- Benjaminia Mart. ex Benj. (1 sp.)
- Boelckea Rossow (1 sp.)
- Bythophyton Hook f. (1 sp.)
- Cheilophyllum Pennell (8 spp.)
- Chodaphyton Minod (1 sp.)
- Darcya B.L.Turner & Cowan (4 spp.)
- Deinostema T.Yamaz. (2 spp.)
- Dintera Stapf (1 sp.)
- Dizygostemon (Benth.) Radlk. ex Wettst. (3 spp.)
- Dopatrium Buch.-Ham. ex Benth. (14 spp.)
- Encopella Pennell (1 sp.)
- Gratiola L. (30 spp.)
- Hydrotriche Zucc. (4 spp.)
- Ildefonsia Gardner (1 sp.)
- Lapaea Scatigna & V.C.Souza (5 spp.)
- Leucospora Nutt. (1 sp.)
- Limnophila R.Br. (45 spp.)
- Matourea Aubl. (9 spp.)
- Mecardonia Ruiz. & Pav. (10 spp.)
- Philcoxia P.Taylor & V.C.Souza (8 spp.)
- Schistophragma Benth. ex Endl. (4 spp.)
- Scoparia L. (11 spp.)
- Stemodia L. (45 spp.)
- Tetraulacium Turcz., 1843 (1 sp.)
- Trapella Oliv. (1 sp.)
- Umbraria Scatigna & V.C.Souza (2 spp.)
Specie italiane
modificaNella flora spontanea italiana sono presenti solamente due specie di questa tribù:[10]
- Gratiola officinalis L. (Graziella) - Distribuzione italiana: Nord e Centro, Sardegna compresa.
- Limnophila indica (L.) Druce x Limnophila sessiliflora Bl. (Limnofila) - Distribuzione italiana: nel Ferrarese.
Alcune checklist individuano la specie presente in Italia come Limnophila sessiliflora Bl..[13]
Alcune specie
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Note
modifica- ^ a b c Kadereit 2004, pag. 384.
- ^ Olmstead 2012.
- ^ Albach et al 2005.
- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 22 febbraio 2017.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 184.
- ^ Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 6 marzo 2017 (archiviato dall'url originale l'11 novembre 2004).
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 6 marzo 2017.
- ^ a b Judd et al 2007, pag. 493.
- ^ Strasburger 2007, pag. 852.
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 524.
- ^ Musmarra 1996.
- ^ a b (EN) A.V. Scatigna, V. Castro Souza, M. Sosa, G. Dalla Colletta, R. Moura Machado, A. Olmos Simões, Phylogenetics of Gratioleae (Plantaginaceae): paraphyly of Stemodia and its implications for generic circumscriptions, with insights from floral evolution, in Botanical Journal of the Linnean Society, 200 (2), 2022, pp. 194–217.
- ^ a b EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 13 febbraio 2017.
- ^ a b (EN) Accepted genera of Plantaginaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 03/08/2025.
- ^ a b (EN) Plantaginaceae, su Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato il 03/08/2025.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 363.
Bibliografia
modifica- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
- Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- D. C. Albach, H. M. Meudt and B. Oxelman, Piecing together the “new” Plantaginaceae, in American Journal of Botany, vol. 92, n. 2, 2005, pp. 297-315 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2016).
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Larry D. Estes, Systematics of Gratiola(Plantaginaceae), in University of Tennessee, Knoxville, 2008.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 2, 1960.
- (EN) David Gledhill, The Names of Plants, Cambridge University Press, 2008.
Altri progetti
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Collegamenti esterni
modifica- Gratioleae Crescent Bloom Database
