Wikipedia

Utente:Etrusko25/Sandbox 5

< Utente:Etrusko25
I vermi tubicoli (Lamellibrachia luymesi) sono tra le specie dominanti in uno dei quattro tipi di comunità delle infiltrazioni fredde del Golfo del Messico.

Una infiltrazione fredda (spesso indicata in letteratura scientifica con i nomi inglesi cold seep o cold vent) è un'area del fondale marino dove avviene l'infiltrazione di fluidi ricchi di acido solfidrico, metano e altri idrocarburi, spesso formando un lago sottomarino. Il termine fredda non significa che la temperatura dell'infiltrazione sia più bassa dell'acqua marina circostante; al contrario, la sua temperatura è spesso leggermente superiore[1] Questa terminologia è relativa alla temperatura molto più alta (almeno 60°C) delle sorgenti idrotermali. Le infiltrazioni fredde costituiscono un bioma nel quale si trovano numerose specie endemiche.

Le infiltrazioni fredde sviluppano nel tempo una topografia unica, in cui le reazioni tra metano e acqua di mare creano formazioni rocciose di carbonati. Queste reazioni possono anche dipendere dall'attività batterica. L'ikaite, un carbonato di calcio idrato, può essere associata all'ossidazione del metano nelle pozze fredde.

Tipi

modifica
 
Questi crateri segnano la formazione di laghi sottomarini, dai quali il sale è filtrato attraverso il fondale marino e ha incrostato il substrato vicino.

I tipi di infiltrazione fredda possono essere distinti in base alla profondità, come shallow cold seeps e deep cold seeps[2]. Le infiltrazioni fredde possono anche essere distinte in dettaglio, come segue:

Formazione e successione ecologica

modifica

Le infiltrazioni fredde si verificano su fessure del fondo marino causate dall'attività tettonica. Il petrolio e il metano “filtrano” da queste fessure, vengono dispersi dai sedimenti ed emergono in un'area larga diverse centinaia di metri[4].

Il metano (CH4) è il componente principale del gas naturale[4]; oltre ad essere un'importante fonte di energia per l'uomo, il metano costituisce anche la base dell'ecosistema delle infiltrazioni fredde[4]. I biomi dei cold seep al di sotto dei 200 m mostrano tipicamente una specializzazione sistematica e una dipendenza dalla chemioautotrofia molto maggiore rispetto a quelli della piattaforma continentale[5]. I sedimenti delle infiltrazioni fredde profonde sono altamente eterogenei[6]. Essi sostengono diversi processi geochimici e microbici che si traducono in un complesso mosaico di habitat abitati da una varietà di fauna specializzata sia eterotrofa che associata a simbionti[5].

Comunità chemosintetiche

modifica
 
Biofilm di batteri solfo ossidanti Beggiatoa spp. presso un'infiltrazione fredda a Blake Ridge, al largo della Carolina del sud. I punti rossi sono laser a distanza fissa impiegati per la misurazione degli oggetti ripresi.

La ricerca biologica nei cold seeps e nelle bocche idrotermali si è concentrata soprattutto sulla microbiologia e sui macroinvertebrati che vivono grazie ai microrganismi chemiosintetici.[7] Molte meno ricerche sono state condotte sulla frazione bentonica di dimensioni minori come la meiofauna (<1 mm)[3].

I primi organismi a sfruttare questa risorsa energetica del mare profondo sono stati i batteri[4] i quali aggregandosi in biofilm presso le sorgenti fredde e metabolizzano il metano e l'idrogeno solforato (un altro gas prodotto dalle sorgenti) per ricavarne energia[4]. Questo processo di produzione di energia da sostanze chimiche è noto come chemiosintesi[4].

 
Un banco di bivalvi ai margini di un lago sottomarino

Durante questa fase iniziale, quando il metano è relativamente abbondante, si formano anche densi banchi di molluschi bivalvi vicino all'infiltrazione fredda[4] composti per lo più da specie del genere Bathymodiolus. Questi molluschi non consumano direttamente cibo[4] ma sono invece nutriti da batteri simbiotici che producono energia dal metano, similmente ai microrganismi che formano i biofilm[4]. I bivalvi chemiosintetici sono costituenti di spicco della fauna dei cold vent e sono rappresentati in questo ambiente da cinque famiglie: Solemyidae, Lucinidae, Vesicomyidae, Thyasiridae e Mytilidae[8].

L'attività microbica produce carbonato di calcio, che si deposita sul fondale marino e forma degli strati di roccia[4] che, durante un periodo che può durare fino a diversi decenni, attraggono vermi tubicoli della famiglia Siboglinidae, che si insediano e crescono insieme ai bivalvi[4]. Come i bivalvi, i vermi si affidano a batteri chemio-sintetici (in questo caso di specie che necessitano di idrogeno solforato invece che di metano) per sopravvivere[4]. Come in ogni relazione simbiotica, anche i vermi siboglinidi provvedono al sostentamento dei loro batteri, sottraendo all'ambiente l'idrogeno solforato[4]. Il solfuro non proviene solo dall'acqua, ma viene anche estratto dal sedimento attraverso un esteso sistema di “radici” che ogni “cespuglio” di vermi tubicoli stabilisce nel substrato duro di carbonato[4]. Un cespuglio di vermi siboglinidi può contenere centinaia di vermi singoli, che possono crescere un metro o più al di sopra del sedimento[4].

Le infiltrazioni fredde non durano all'infinito. Quando il tasso di infiltrazione del gas diminuisce lentamente, le cozze avide di metano (o più precisamente i loro simbionti batterici avidi di metano), che hanno vita più breve, iniziano a morire[4]. In questa fase, i siboglinidi diventano gli organismi dominanti della comunità[4]. Finché c'è un minimo di solfuro nel sedimento, i vermi tubicoli possono continuare a sopravvivere[4]. Si stima che gli individui di una specie di siboglinidi (Lamellibrachia luymesi) possano vivere per oltre 250 anni in tali condizioni[4].

 
Anche le "radici" dei vermi tubicoli forniscono idrogeno solforato dai sedimenti ai batteri presenti all'interno dei vermi.
 
Verme tubicolo Lamellibrachia luymesi da una sorgente fredda a 550 m di profondità nel Golfo del Messico. Nei sedimenti intorno alla base si trovano biofilm batterici arancioni di batteri solfuro-ossidanti Beggiatoa spp. e gusci vuoti di vari molluschi bivalvi e gasteropodi, anch'essi abitanti comuni delle infiltrazioni[9].
 
Vermi tubicoli, coralli molli e bivalvi chemiosintetici in una sorgente situata {3000 m di profondità presso la scarpata continentale della Florida. Un pesce osseo Zoarcidae, un crostaceo Galatheidae e un gamberetto Alvinocarididae si nutrono di molluschi danneggiati durante un'operazione di campionamento.

Il filtro bentonico

modifica

Gli organismi che vivono nelle pozze fredde hanno un grande impatto sul ciclo del carbonio e sul clima. Gli organismi chemio-sintetici, in particolare gli organismi metanogeni (che consumano metano), impediscono al metano che risale dal fondale marino di essere rilasciato nell'acqua sovrastante. Poiché il metano è un potente gas serra, il suo rilascio potrebbe causare il riscaldamento globale quando i giacimenti di idrati di gas si destabilizzano[10]. Il consumo di metano da parte degli organismi aerobici e anaerobici del fondo marino è chiamato "filtro bentonico"[11]. La prima parte di questo filtro è costituita dai batteri e dagli archei anaerobi che si trovano sotto il fondo marino e che consumano il metano attraverso l'ossidazione anaerobica del metano (AOM)[11]. Se il flusso di metano che attraversa il sedimento è troppo elevato e i batteri e gli archei anaerobi già ne consumano la quantità massima possibile, il metano in eccesso viene utilizzato da batteri aerobi liberi o simbiotici che si trovano al di sopra del sedimento sul fondo del mare. I batteri simbionti sono stati trovati in organismi come i vermi siboglinidi e i bivalvi che vivono nelle sorgenti fredde; questi organismi forniscono ossigeno ai batteri aerobici mentre i batteri forniscono l'energia che ottengono dal consumo di metano. La comprensione dell'efficienza del filtro bentonico può aiutare a prevedere la quantità di metano che fuoriesce dal fondale marino in corrispondenza delle infiltrazioni fredde, che entra nella colonna d'acqua e infine nell'atmosfera. Gli studi hanno dimostrato che il 50-90% del metano viene consumato nelle sorgenti fredde con biofilm batterici. Le aree con letti di bivalvi lasciano fuoriuscire meno del 15% del metano[12]. L'efficienza è determinata da una serie di fattori. Lo strato bentonico è più efficiente con un basso flusso di metano e l'efficienza diminuisce con l'aumento del flusso di metano o della sua velocità[11]. Il fabbisogno di ossigeno per gli ecosistemi delle infiltrazioni fredde è molto più elevato rispetto ad altri ecosistemi bentonici, quindi se l'acqua di fondo non ha abbastanza ossigeno, l'efficienza dei microbi aerobici nel rimuovere il metano si riduce[12]. Il filtro bentonico non può agire sul metano che non attraversa il sedimento. Il metano può aggirare il filtro bentonico se gorgoglia in superficie o passa attraverso le fessure del sedimento[12]. Questi organismi sono l'unico dispersore biologico di metano nell'oceano[11].

Confronto con altre comunità

modifica
  Lo stesso argomento in dettaglio: Sorgente idrotermale.
 
Vermi siboglinidi del genere Lamellibrachia con molluschi bivalvi presso un'infiltrazione fredda

Le sorgenti fredde e le sorgenti idrotermali degli oceani profondi sono comunità che non si affidano alla fotosintesi per la produzione di nutrimento ed energia[3]. Questi sistemi sono in gran parte alimentati da energia derivata dalla chemiosintesi[3]. Entrambi i sistemi condividono caratteristiche comuni, come la presenza di composti chimici ridotti (H2S e idrogenocarbonato), ipossia locale o addirittura anossia, elevata abbondanza e attività metabolica delle popolazioni batteriche e produzione di materiale organico autoctono da parte di batteri chemioautotrofi[3]. Sia le bocche idrotermali che le infiltrazioni fredde mostrano livelli molto elevati di biomassa di metazoi in associazione a una bassa diversità locale[3]. Questo si spiega con la presenza di dense aggregazioni di specie fondatrici e di animali epibionti che vivono all'interno di queste associazioni[3]. I confronti a livello di comunità rivelano che la macrofauna di questi ambienti è molto diversa a livello di famiglia, sebbene condivida molti taxa dominanti tra gli habitat altamente solfidrici[5].

Tuttavia, le bocche idrotermali e le infiltrazioni fredde differiscono anche per molti aspetti. Rispetto alle più stabili sorgenti fredde, le bocche sono caratterizzate da temperature localmente elevate, forti fluttuazioni di temperatura, pH, concentrazioni di solfuri e ossigeno, spesso assenza di sedimenti, età relativamente giovane e condizioni spesso imprevedibili, come aumento e diminuzione dei fluidi emessi o eruzioni vulcaniche[3] A differenza delle bocche idrotermali, che sono ambienti instabili ed effimeri, le pozze fredde emettono a un ritmo lento e stabile. Probabilmente a causa delle temperature più basse e della stabilità, molti organismi dei cold seep sono molto più longevi di quelli che abitano le bocche idrotermali.

Fine delle comunità di infiltrazione fredda

modifica
  Lo stesso argomento in dettaglio: Barriera corallina di acque profonde.

Infine, quando le infiltrazioni fredde cessano, anche i vermi tubiformi iniziano a scomparire, aprendo la strada ai coralli che si insediano sul substrato carbonatico ora esposto[4]. I coralli non dipendono dagli idrocarburi che fuoriescono dal fondo marino[13]. Studi su Lophelia pertusa suggeriscono che essi traggono il loro nutrimento principalmente dalla superficie dell'oceano[13]. La chemio-sintesi gioca solo un ruolo molto piccolo, se non addirittura nullo, nel loro insediamento e nella loro crescita[13]. Mentre i coralli di acque profonde non sembrano essere organismi basati sulla chemiosintesi, gli organismi chemiosintetici che li precedono permettono l'esistenza dei coralli[13]. Questa ipotesi sull'insediamento delle barriere coralline di acque profonde è chiamata "teoria idraulica"[14][15]

Distribuzione

modifica

Le infiltrazioni fredde sono state scoperte nel 1983 da Charles Paull e colleghi sulla scarpata della Florida nel Golfo del Messico a una profondità di 3200 m[16]. Da allora, sono state scoperte infiltrazioni in molte altre parti degli oceani del mondo. La maggior parte è stata raggruppata in cinque province biogeografiche: Golfo del Messico, Atlantico, Mediterraneo, Pacifico orientale e Pacifico occidentale,[17] ma sono note anche infiltrazioni fredde sotto la banchisa in Antartide,[18] nell'Oceano Artico, nel Mare del Nord, nello Skagerrak, nel Kattegat, nel Golfo di California, nel Mar Rosso, nell'Oceano Indiano, al largo dell'Australia meridionale e nel bacino endoreico del Mar Caspio[19]. Con la scoperta nel 2005 di un'infiltrazione di metano nell'oceano Antartico,[20] le infiltrazioni fredde sono ormai note in tutti i principali oceani[5]. Le infiltrazioni fredde sono comuni lungo i margini continentali, in aree ad alta produttività primaria e attività tettonica, dove la deformazione e la compressione della crosta provocano l'emissione di fluidi ricchi di metano[6]. Le infiltrazioni fredde sono distribuite in modo disomogeneo e si verificano più frequentemente in prossimità dei margini oceanici, dalle profondità intertidali a quelle adali[6]. In Cile, le infiltrazioni fredde sono note dalla zona intertidale,[21] nel Kattegat, le infiltrazioni di metano sono note come "scogliere gorgoglianti" ( "bubbling reefs") e si trovano in genere a profondità di 0-30 metri,[22] e al largo della California settentrionale, si possono trovare fino a profondità di 35 - 55 metri[19]. La maggior parte delle infiltrazioni fredde si trova a profondità ben maggiori, ben al di là della portata delle normali immersioni subacquee, e la comunità di cold seep più profonda che si conosca si trova nella Fossa del Giappone a una profondità di 7326 m[23]

Oltre alle infiltrazioni fredde oggi esistenti, in diverse parti del mondo sono stati trovati resti fossili di antichi sistemi di infiltrazioni. Alcuni di questi si trovano nell'entroterra, in luoghi precedentemente coperti da oceani preistorici[19][24].

Nel golfo del Messico

modifica
 
Il sommergibile con equipaggio DSV Alvin, che ha reso possibile la scoperta di comunità chemiosintetiche nel Golfo del Messico nel 1983.

Scoperte

modifica

Le comunità chemiosintetiche del Golfo del Messico sono state ampiamente studiate a partire dagli anni '90, e le comunità scoperte per la prima volta nella parte superiore della scarpata continentale sono probabilmente le comunità di questo tipo meglio conosciute al mondo. La scoperta di questi animali è avvenuta a partire dagli anni Ottanta[25].

Le comunità sono state scoperte nel Golfo del Messico orientale nel 1983 con il sommergibile con equipaggio DSV Alvin, durante una spedizione che ha studiato il fondo del Florida Escarpment in aree di infiltrazione di soluzioni saline "fredde", dove sono stati inaspettatamente scoperti policheti siboglinidi e bivalvi[26][25]. Durante le indagini condotte dalla Texas A&M University per determinare gli effetti delle infiltrazioni di petrolio sull'ecologia bentonica (fino a questa ricerca, si presumeva che tutti gli effetti delle infiltrazioni di petrolio fossero negativi), le reti a strascico hanno inaspettatamente recuperato numerosi orgainismi chemiosintetici, tra cui vermi tubicoli e molluschi bivalvi[27]. Le fotografie del fondale hanno permesso di ottenere immagini chiare delle comunità chemiosintetiche di bivalvi Vesicomyidae, in concomitanza con le prime scoperte effettuate con la slitta fotografica nel Pacifico nel 1977. Durante la stessa missione le fotografie hanno mostrato per la prima volta le comunità di vermi siboglinidi in situ nel Golfo del Messico centrale prima delle prime indagini con sommergibili e delle descrizioni del Green Canyon/Bush Hill (27°47′02″N 91°30′31″W) nel 1986[28][29]. Il sito è stato individuato a causa di zone che non restituivano segnale di ritorno acustico o di mancanza di struttura del substrato causata da infiltrazioni di idrocarburi. Questo è stato determinato utilizzando un sistema di pinger acustico durante la spedizione della nave Edwin Link, che ha utilizzato uno dei sommergibili "Johnson Sea Link". Il sito è caratterizzato da densi insediamenti di vermi tubicoli e bivalvi, nonché da affioramenti carbonatici esposti con numerose colonie di gorgonie e di Lophelia. Bush Hill è diventato uno dei siti chemiosintetici più studiati al mondo[25].

Distribuzione

modifica
 
Comunità chemiosintetiche nella parte settentrionale del Golfo del Messico intorno ai cold seeps conosciuti nel 2000

Esiste una evidente relazione tra i giacimenti noti di idrocarburi a grande profondità nella scarpata continentale del Golfo e le comunità chemiosintetiche, l'infiltrazione di idrocarburi e i minerali autigenici, compresi i carbonati sul fondo marino [30]. Mentre i giacimenti di idrocarburi sono ampie aree a diversi chilometri sotto il Golfo, le comunità chemiosintetiche si trovano in punti isolati con sottili strati di sedimenti spessi solo pochi metri[25].

Il versante settentrionale del Golfo del Messico comprende una sezione stratigrafica spessa più di 10 km ed è stato fortemente influenzato dalla movimento del sale. Le rocce sorgente mesozoiche dal Giurassico superiore al Cretaceo superiore hanno generato il petrolio nella maggior parte dei giacimenti della scarpata continentale del Golfo[30]. I condotti di penetrazione forniscono idrocarburi freschi da una profondità di 6-8 km verso la superficie. Le manifestazioni superficiali della migrazione degli idrocarburi sono chiamate "seep". Le prove geologiche dimostrano che l'infiltrazione di idrocarburi e salamoie permane in aree spazialmente discrete per migliaia di anni[25]

L'infiltrazione dalle sorgenti di idrocarburi attraverso le faglie verso la superficie tende a diffondersi attraverso i sedimenti sovrastanti, gli affioramenti carbonatici e i depositi di minerali idrati, quindi le comunità biologiche delle infiltrazioni di idrocarburi tendono ad essere più grandi (larghe qualche centinaio di metri) rispetto alle comunità chemiosintetiche che si trovano intorno alle bocche idrotermali del Pacifico orientale[25]. Esistono grandi differenze nelle concentrazioni di idrocarburi nei siti di infiltrazione. Roberts (2001) ha presentato uno spettro di possibili scenari che ci si possono aspettare in una serie di condizioni di flusso che variano da un'infiltrazione molto lenta a una rapida[25][31]. I siti a lentissima infiltrazione non supportano comunità chemiosintetiche complesse; piuttosto, di solito ospitano solo semplici biofilm batterici (Beggiatoa sp.)[25].

Nell'ambiente di scarpata superiore, i substrati duri risultanti dalla precipitazione dei carbonati possono avere comunità associate di animali non chimicosintetici, tra cui una varietà di cnidari sessili come coralli e anemoni di mare. All'estremità dei flussi più rapidi, i sedimenti fluidificati accompagnano generalmente gli idrocarburi e gli altri fluidi che arrivano sul fondo marino. Ne derivano vulcani di fango e colate di fango. Tra questi due estremi si trovano le condizioni che supportano comunità densamente popolate e diversificate di organismi chemiosintetici (biofilm, vermi siboglinidi, bivalvi Bathymodiolus, Lucinidae e Vesicomyidae e altri organismi associati). Queste aree sono spesso collegate a depositi di idrati gassosi superficiali o vicini alla superficie. Presentano anche aree localizzate di fondali litificati, generalmente carbonati autigeni, ma a volte sono presenti minerali più particolari come la barite[25].

 
Le comunità chemiosintetiche nella parte settentrionale del Golfo del Messico intorno alle infiltrazioni fredde descritte nel 2006 comprendono più di 50 comunità.

La diffusione delle comunità chemiosintetiche del Golfo del Messico è stata documentata per la prima volta durante le indagini condotte dal Geological and Environmental Research Group (GERG) della Texas A&M University per conto dell'Offshore Operators Committee[32][25] Questa indagine rimane la più ampia e completa, anche se da allora sono state documentate numerose altre comunità[25]. L'esplorazione industriale delle riserve energetiche nel Golfo del Messico ha inoltre documentato numerose nuove comunità in un'ampia fascia di profondità, tra le quali la più profonda conosciuta nel Golfo del Messico centrale, nell'Alaminos Canyon Block 818, a una profondità di 2.750 m[25]. La presenza di organismi chemiosintetici dipendenti dall'infiltrazione di idrocarburi è stata documentata in acque profonde da 290 m[33] fino a 2.744 m[25]. Questo intervallo di profondità colloca specificamente le comunità chemiosintetiche nella regione delle acque profonde del Golfo del Messico, definite come profondità dell'acqua superiori a 305 m[25].

Le comunità chemiosintetiche non si trovano sulla piattaforma continentale, anche se nella documentazione fossile compaiono in acque meno profonde di 200 m[25]. Una teoria che spiega questo fatto è che la pressione della predazione è variata in modo sostanziale nel corso del periodo di tempo considerato[25][34]. Sebbene non sia stata condotta un'indagine sistematica per identificare tutte le comunità chemiosintetiche del Golfo del Messico, vi sono prove che indicano che potrebbero esistere molte altre comunità di questo tipo. I limiti di profondità delle scoperte riflettono probabilmente i limiti dell'esplorazione (carenza di sommergibili in grado di raggiungere profondità superiori a 1.000 m)[25].

MacDonald et al. hanno analizzato immagini di telerilevamento dallo spazio che rivelano la presenza di chiazze di petrolio di origine naturale nel Golfo del Messico centro-settentrionale[25][35][36]. I risultati hanno confermato un'estesa infiltrazione naturale di petrolio nel Golfo del Messico, soprattutto in acque profonde più di 1.000 metri. Sono state documentate altre 58 località potenziali in cui i fondali marini sono in grado di produrre perdite di petrolio a carattere permanente[36]. I tassi di infiltrazione stimati variavano da 0,64 m3 al giorno a 11 m3 al giorno, rispetto a meno di 0,016 al giorno per gli scarichi dalle navi. Questa osservazione aumenta notevolmente l'area in cui ci si può aspettare la presenza di comunità chemiosintetiche dipendenti dall'infiltrazione di idrocarburi[25].

Le aggregazioni più dense di organismi chemiosintetici sono state trovate a profondità di circa 500 m e oltre. La più nota di queste comunità è stata chiamata Bush Hill dai ricercatori che l'hanno descritta per la prima volta[37]. Si tratta di una comunità sorprendentemente grande e densa di vermi tubcoli chemiosintetici e bivalvi in un sito di infiltrazione naturale di petrolio e gas su un diapiro salino nel blocco 185 del Green Canyon. Il sito di infiltrazione è una piccola sporgenza che si eleva di circa 40 m sopra il fondale marino circostante, a circa 580 m di profondità[25].

Stabilità

modifica

Secondo Sassen (1997) il ruolo degli idrati nelle comunità chemiosintetiche è stato molto sottovalutato.[38] L'alterazione biologica degli idrati gassosi congelati è stata scoperta per la prima volta durante lo studio del Minerals Management Service intitolato "Stability and Change in Gulf of Mexico Chemosynthetic Communities"[39]. Si ipotizza[37] che la dinamica dell'alterazione degli idrati possa svolgere un ruolo importante come meccanismo di regolazione del rilascio di idrocarburi gassosi per alimentare i processi biogeochimici e possa anche avere un ruolo sostanziale nella stabilità delle comunità. Si ritiene che le escursioni termiche registrate sul fondo dell'acqua di diversi gradi in alcune aree, come il sito di Bush Hill (4-5& °C a 500 m di profondità), provochino la dissociazione degli idrati, con conseguente aumento dei flussi di gas.




(MacDonald et al., 1994). Although not as destructive as the volcanism at vent sites of the mid-ocean ridges, the dynamics of shallow hydrate formation and movement will clearly affect sessile animals that form part of the seepage barrier. There is potential of a catastrophic event where an entire layer of shallow hydrate could break free of the bottom and considerably affect local communities of chemosynthetic fauna.[25] At deeper depths (>1,000 m, >3,281 ft), the bottom-water temperature is colder (by approximately 3 °C) and undergoes less fluctuation. The formation of more stable and probably-deeper hydrates influences the flux of light hydrocarbon gases to the sediment surface, thus influencing the surface morphology and characteristics of chemosynthetic communities. Within complex communities such as Bush Hill, petroleum seems less important than previously thought (MacDonald, 1998b).[25]

Through taphonomic studies (death assemblages of shells) and interpretation of seep assemblage composition from cores, Powell et al. (1998) reported that, overall, seep communities were persistent over periods of 500–1,000 years and probably throughout the entire PleistoceneTemplate:Dubious. Some sites retained optimal habitat over geological time scales. Powell reported evidence of mussel and clam communities persisting in the same sites for 500–4,000 years. Powell also found that both the composition of species and trophic tiering of hydrocarbon seep communities tend to be fairly constant across time, with temporal variations only in numerical abundance. He found few cases in which the community type changed (from mussel to clam communities, for example) or had disappeared completely. Faunal succession was not observed. Surprisingly, when recovery occurred after a past destructive event, the same chemosynthetic species reoccupied a site. There was little evidence of catastrophic burial events, but two instances were found in mussel communities in Green Canyon Block 234. The most notable observation reported by Powell (1995) was the uniqueness of each chemosynthetic community site.[25]

Precipitation of authigenic carbonates and other geologic events will undoubtedly alter surface seepage patterns over periods of many years, although through direct observation, no changes in chemosynthetic fauna distribution or composition were observed at seven separate study sites (MacDonald et al., 1995). A slightly longer period (19 years) can be referenced in the case of Bush Hill, the first Central Gulf of Mexico community described in situ in 1986. No mass die-offs or large-scale shifts in faunal composition have been observed (with the exception of collections for scientific purposes) over the 19-year history of research at this site.[25]

All chemosynthetic communities are located in water depths beyond the effect of severe storms, including hurricanes, and there would have been no alteration of these communities caused from surface storms, including hurricanes.[25]

Biology

modifica
 
The mussel species Bathymodiolus childressi is the dominant species in the mytilid type of cold seep communities in the Gulf of Mexico.

MacDonald et al. (1990) has described four general community types. These are communities dominated by Vestimentiferan tube worms (Lamellibrachia c.f. barhami and Escarpia spp.), mytilid mussels (Seep Mytilid Ia, Ib, and III, and others), vesicomyid clams (Vesicomya cordata and Calyptogena ponderosa), and infaunal lucinid or thyasirid clams (Lucinoma sp. or Thyasira sp.). Bacterial mats are present at all sites visited to date. These faunal groups tend to display distinctive characteristics in terms of how they aggregate, the size of aggregations, the geological and chemical properties of the habitats in which they occur, and, to some degree, the heterotrophic fauna that occur with them. Many of the species found at these cold seep communities in the Gulf of Mexico are new to science and remain undescribed.[25]

Individual lamellibrachid tube worms, the longer of two taxa found at seeps, can reach lengths of 3 m (10 ft) and live hundreds of years (Fisher et al., 1997; Bergquist et al., 2000). Growth rates determined from recovered marked tube worms have been variable, ranging from no growth of 13 individuals measured one year to a maximum growth of 9.6 cm/yr (3.8 in/yr) in a Lamellibrachia individual (MacDonald, 2002). Average growth rate was 2.19 cm/yr (0.86 in/yr) for the Escarpia-like species and 2.92 cm/yr (1.15 in/yr) for lamellibrachids. These are slower growth rates than those of their hydrothermal vent relatives, but Lamellibrachia individuals can reach lengths 2–3 times that of the largest known hydrothermal vent species.[25] Individuals of Lamellibrachia sp. in excess of 3 m (10 ft) have been collected on several occasions, representing probable ages in excess of 400 years (Fisher, 1995). Vestimentiferan tube worm spawning is not seasonal, and recruitment is episodic.[25]

Tubeworms are either male or female. One recent discovery indicates that the spawning of female Lamellibrachia appears to have produced a unique association with the large bivalve Acesta bullisi, which lives permanently attached to the anterior tube opening of the tubeworm, and feeds on the periodic egg release (Järnegren et al., 2005). This close association between the bivalves and tubeworms was discovered in 1984 (Boland, 1986) but not fully explained. Virtually all mature Acesta individuals are found on female rather than male tubeworms. This evidence and other experiments by Järnegren et al. (2005) seem to have solved this mystery.[25]

Growth rates for methanotrophic mussels at cold seep sites have been reported (Fisher, 1995).[25] General growth rates were found to be relatively high. Adult mussel growth rates were similar to mussels from a littoral environment at similar temperatures. Fisher also found that juvenile mussels at hydrocarbon seeps initially grow rapidly, but the growth rate drops markedly in adults; they grow to reproductive size very quickly. Both individuals and communities appear to be very long-lived. These methane-dependent mussels have strict chemical requirements that tie them to areas of the most active seepage in the Gulf of Mexico. As a result of their rapid growth rates, mussel recolonization of a disturbed seep site could occur relatively rapidly. There is some evidence that mussels also have some requirement of a hard substrate and could increase in numbers if suitable substrate is increased on the seafloor (Fisher, 1995). Two associated species are always found associated with mussel beds—the gastropod Bathynerita naticoidea and a small Alvinocarid shrimp—suggesting these endemic species have excellent dispersal abilities and can tolerate a wide range of conditions (MacDonald, 2002).[25]

Unlike mussel beds, chemosynthetic clam beds may persist as a visual surface phenomenon for an extended period without input of new living individuals because of low dissolution rates and low sedimentation rates. Most clam beds investigated by Powell (1995) were inactive. Living individuals were rarely encountered. Powell reported that over a 50-year timespan, local extinctions and recolonization should be gradual and exceedingly rare. Contrasting these inactive beds, the first community discovered in the Central Gulf of Mexico consisted of numerous actively-plowing clams. The images obtained of this community were used to develop length/frequency and live/dead ratios as well as spatial patterns (Rosman et al., 1987a).[25]

Extensive bacterial mats of free-living bacteria are also evident at all hydrocarbon seep sites. These bacteria may compete with the major fauna for sulfide and methane energy sources and may also contribute substantially to overall production (MacDonald, 1998b). The white, nonpigmented mats were found to be an autotrophic sulfur bacteria Beggiatoa species, and the orange mats possessed an unidentified non-chemosynthetic metabolism (MacDonald, 1998b).[25]

Heterotrophic species at seep sites are a mixture of species unique to seeps (particularly molluscs and crustacean invertebrates) and those that are a normal component from the surrounding environment. Carney (1993) first reported a potential imbalance that could occur as a result of chronic disruption. Because of sporadic recruitment patterns, predators could gain an advantage, resulting in exterminations in local populations of mussel beds. It is clear that seep systems do interact with the background fauna, but conflicting evidence remains as to what degree outright predation on some specific community components such as tubeworms occurs (MacDonald, 2002). The more surprising results from this recent work is why background species do not utilize seep production more than seems to be evident. In fact, seep-associated consumers such as galatheid crabs and nerite gastropods had isotopic signatures, indicating that their diets were a mixture of seep and background production. At some sites, endemic seep invertebrates that would have been expected to obtain much if not all their diet from seep production actually consumed as much as 50 percent of their diets from the background.[25]

In the Atlantic Ocean

modifica
 
Map of cold seeps in the Atlantic Equatorial Belt.
BR – Blake Ridge diapir
BT – Barbados trench
OR – Orenoque sectors
EP – El Pilar sector
NIG – Nigerian slope
GUI – Guiness area
REG – Regab pockmark.

Cold-seep communities in the western Atlantic Ocean have also been described from a few dives on mud volcanoes and diapirs between 1 000 e 5 000 m (3 300–16 400 ft) depth in the Barbados accretionary prism area and from the Blake Ridge diapir off North Carolina. More recently, seep communities have been discovered in the eastern Atlantic, on a giant pockmark cluster in the Gulf of Guinea near the Congo deep channel, and also on other pockmarks of the Congo margin, Gabon margin and Nigeria margin and in the Gulf of Cádiz.[40]

The occurrence of chemosymbiotic biota in the extensive mud volcano fields of the Gulf of Cádiz was first reported in 2003.[41] The chemosymbiotic bivalves collected from the mud volcanoes of the Gulf of Cadiz were reviewed in 2011.[42]

Cold seeps are also known from the Northern Atlantic Ocean,[3] even ranging into the Arctic Ocean, off Canada and Norway.[19]

Extensive faunal sampling has been conducted from 400 e 3 300 m (1 300–10 800 ft) in the Atlantic Equatorial Belt from the Gulf of Mexico to the Gulf of Guinea including the Barbados accretionary prism, the Blake Ridge diapir, and in the Eastern Atlantic from the Congo and Gabon margins and the recently explored Nigeria margin during Census of Marine Life ChEss project. Of the 72 taxa identified at the species level, a total of 9 species or species complexes are identified as amphi-Atlantic.[40]

The Atlantic Equatorial Belt seep megafauna community structure is influenced primarily by depth rather than by geographic distance. The bivalves Bathymodiolinae (within Mytilidae) species or complexes of species are the most widespread in the Atlantic. The Bathymodiolus boomerang complex is found at the Florida escarpment site, the Blake Ridge diapir, the Barbados prism, and the Regab site of Congo. The Bathymodiolus childressi complex is also widely distributed along the Atlantic Equatorial Belt from the Gulf of Mexico across to the Nigerian Margin, although not on the Regab or Blake Ridge sites. The commensal polynoid Branchipolynoe seepensis is known from the Gulf of Mexico, Gulf of Guinea, and Barbados. Other species with distributions extending from the eastern to western Atlantic are: gastropod Cordesia provannoides, the shrimp Alvinocaris muricola, the galatheids Munidopsis geyeri and Munidopsis livida, and probably the holothurid Chiridota heheva.[40]

There have been found cold seeps also in the Amazon deepsea fan. High-resolution seismic profiles near the shelf edge show evidence of near-surface slumps and faulting 20–50 m (66–164 ft) in the subsurface and concentrations (about 500 m² o 5 400 ft²) of methane gas. Several studies (e.g., Amazon Shelf Study—AMASEDS, LEPLAC, REMAC, GLORIA, Ocean Drilling Program) indicate that there is evidence for gas seepage on the slope off the Amazon fan based on the incidence of bottom-simulating reflections (BSRs), mud volcanoes, pockmarks, gas in sediments, and deeper hydrocarbon occurrences. The existence of methane at relatively shallow depths and extensive areas of gas hydrates have been mapped in this region. Also, gas chimneys have been reported, and exploratory wells have discovered sub-commercial gas accumulations and pockmarks along fault planes. A sound geological and geophysical understanding of the Foz do Amazonas Basin is already available and used by the energy companies.[43]

Exploration of new areas, such as potential seep sites off of the east coast of the U.S. and the Laurentian fan where chemosynthetic communities are known deeper than 3 500 m (11 500 ft), and shallower sites in the Gulf of Guinea are need to study in the future.[40]Template:Clarify

In the Mediterranean

modifica

The first biological evidence for reduced environments in the Mediterranean Sea was the presence of Lucinidae and Vesicomyidae bivalve shells cored on the top of the Napoli mud volcano (33°43′52″N 24°40′52″E; "Napoli" is only a name of a seamount. It is located south of Crete), located at 1,900 m deep on the Mediterranean Ridge in the subduction zone of the African Plate. This was followed by the description of a new Lucinidae bivalve species, Lucinoma kazani, associated with bacterial endosymbionts. In the southeastern Mediterranean, communities of polychaetes and bivalves were also found associated with cold seeps and carbonates near Egypt and the Gaza Strip at depths of 500–800 m, but no living fauna was collected. The first in situ observations of extensive living chemosynthetic communities in the eastern Mediterranean Sea prompted cooperation between biologists, geochemists, and geologists. During submersible dives, communities comprising large fields of small bivalves (dead and alive), large siboglinid tube worms, isolated or forming dense aggregations, large sponges, and associated endemic fauna were observed in various cold seep habitats associated with carbonate crusts at 1,700–2,000 m depth. Two mud volcano fields were first explored, one along the Mediterranean Ridge, where most of them were partially (Napoli, Milano mud volcanoes) or totally (Urania, Maidstone mud volcanoes) affected by brines, and the other on the Anaximander mounds south of Turkey. The latter area includes the large Amsterdam mud volcano, which is affected by recent mudflows, and the smaller Kazan or Kula mud volcanoes. Gas hydrates have been sampled at the Amsterdam and Kazan mud volcanoes, and high methane levels have been recorded above the seafloor. Several provinces of the Nile deep-sea fan have been explored recently. These include the very active brine seepage named the Menes Caldera in the eastern province between 2,500 m and 3,000 m, the pockmarks in the central area along middle and lower slopes, and the mud volcanoes of the eastern province, as well as one in the central upper slope (North Alex area) at 500 m depth.[44]

During these first exploratory dives, symbiont-bearing taxa that are similar to those observed on the Olimpi and Anaximander mud fields were sampled and identified. This similarity is not surprising, as most of these taxa were originally described from dredging in the Nile fan.[44] Up to five species of bivalves harboring bacterial symbionts colonized these methane- and sulfide-rich environments. A new species of Siboglinidae polychaete, Lamellibrachia anaximandri, the tubeworm colonizing cold seeps from the Mediterranean ridge to the Nile deep-sea fan, has just been described in 2010.[44][45] Moreover, the study of symbioses revealed associations with chemoautotrophic bacteria, sulfur oxidizers in Vesicomyidae and Lucinidae bivalves and Siboglinidae tubeworms, and highlighted the exceptional diversity of bacteria living in symbiosis with small Mytilidae. The Mediterranean seeps appear to represent a rich habitat characterized by megafauna species richness (e.g., gastropods) or the exceptional size of some species such as sponges (Rhizaxinella pyrifera) and crabs (Chaceon mediterraneus), compared with their background counterparts. This contrasts with the low macro- and mega-faunal abundance and diversity of the deep eastern Mediterranean. Seep communities in the Mediterranean that include endemic chemosynthetic species and associated fauna differ from the other known seep communities in the world at the species level but also by the absence of the large-size bivalve genera Calyptogena or Bathymodiolus. The isolation of the Mediterranean seeps from the Atlantic Ocean after the Messinian crisis led to the development of unique communities, which are likely to differ in composition and structure from those in the Atlantic Ocean. Further expeditions involved quantitative sampling of habitats in different areas, from the Mediterranean Ridge to the eastern Nile deep-sea fan.[44] Cold seeps discovered in the Sea of Marmara in 2008[46] have also revealed chemosynthesis-based communities that showed a considerable similarity to the symbiont-bearing fauna of eastern Mediterranean cold seeps.[44]

In the Indian Ocean

modifica

In the Makran Trench, a subduction zone along the northeastern margin of the Gulf of Oman adjacent to the southwestern coast of Pakistan and the southeastern coast of Iran, compression of an accretionary wedge has resulted in the formation of cold seeps and mud volcanoes.[47]

In the West Pacific

modifica

Native aluminium has been reported also in cold seeps in the northeastern continental slope of the South China Sea and Chen et al. (2011)[48] have proposed a theory of its origin as resulting by reduction from tetrahydroxoaluminate Al(OH)4− to metallic aluminium by bacteria.[48]

Japan

modifica
Chemosynthetic communities around Japan[49]
Cold seep
Hydrothermal vent
Whale fall

Deep sea communities around Japan are mainly researched by Japan Agency for Marine-Earth Science and Technology (JAMSTEC). DSV Shinkai 6500, Kaikō, and other groups have discovered many sites.

Methane seep communities in Japan are distributed along plate convergence areas because of the accompanying tectonic activity. Many seeps have been found in the Japan Trench, Nankai Trough, Ryukyu Trench, Sagami Bay, Suruga Bay, and the Sea of Japan.[50]

Members of cold seep communities are similar to other regions in terms of family or genus, such as Polycheata, Lamellibrachia, Bivalavia, Solemyidae, Bathymodiolus in Mytilidae, Thyasiridae, Calyptogena in Vesicomyidae, and so forth.[49] Many of the species in Japan's cold seeps are endemic.[50]

In Kagoshima Bay, there are methane gas seepages called "tagiri" (boiling). Lamellibrachia satsuma live around there. The depth of this site is only 80 m, which is the shallowest point where Siboglinidae are known to live. L. satsuma may be kept in an aquarium for a long period at 1 atm. Two aquariums in Japan are keeping and displaying L. satsuma. An observation method to introduce it into a transparent vinyl tube is being developed.[51]

 
DSV Shinkai 6500

DSV Shinkai 6500 discovered vesicomyid clam communities in the Southern Mariana Forearc. They depend on methane, which originates in serpentinite. Other chemosynthetic communities would depend on hydrocarbon origins organic substance in crust, but these communities depend on methane originating from inorganic substances from the mantle.[52][53]

In 2011, the area around the Japan Trench suffered from the Tōhoku earthquake. There are cracks, methane seepages, and bacterial mats which were probably created by the earthquake.[54][55]

New Zealand

modifica

Off the mainland coast of New Zealand, shelf-edge instability is enhanced in some locations by cold seeps of methane-rich fluids that likewise support chemosynthetic faunas and carbonate concretions.[56][57][58][59] Dominant animals are tubeworms of the family Siboglinidae and bivalves of families Vesicomyidae and Mytilidae (Bathymodiolus). Many of its species appear to be endemic. Deep bottom trawling has severely damaged cold seep communities, and those ecosystems are threatened. Cold seeps are found at depths down to 2,000 m, and the topographic and chemical complexity of the habitats are not yet mappedTemplate:When. The scale of new-species discovery in these poorly-studied or unexplored ecosystems is likely to be high.[59][56]

In the East Pacific

modifica
 
Monterey Bay Aquarium Research Institute has used remotely operated underwater vehicle Ventana in the research of Monterey Bay cold seeps.

In the deep sea, the COMARGE project has studied the biodiversity patterns along and across the Chilean margin through a complexity of ecosystems such as methane seeps and oxygen minimum zones, reporting that such habitat heterogeneity may influence the biodiversity patterns of the local fauna.[43][60][61][62] Seep fauna include bivalves of families Lucinidae, Thyasiridae, Solemyidae (Acharax sp.), and Vesicomyidae (Calyptogena gallardoi) and polychaetes (Lamellibrachia sp. and two other polychaete species).[61] Furthermore, in these soft reduced sediments below the oxygen minimum zone off the Chilean margin, a diverse microbial community composed by a variety of large prokaryotes (mainly large multi-cellular filamentous "mega bacteria" of the genera Thioploca and Beggiatoa, and of "macrobacteria" including a diversity of phenotypes), protists (ciliates, flagellates, and foraminifers), as well as small metazoans (mostly nematodes and polychaetes) has been found.[43][63] Gallardo et al. (2007)[63] argue that the likely chemolithotrophic metabolism of most of these mega- and macrobacteria offer an alternative explanation to fossil findings, in particular to those from obvious non-littoral origins, suggesting that traditional hypotheses on the cyanobacterial origin of some fossils may have to be revised.[43]

Cold seeps (pockmarks) are also known from depths of 130 m in the Hecate Strait, British Columbia, Canada.[64] Unobvious fauna (also unobvious for cold seeps) have been found there with these dominating species: sea snail Fusitriton oregonensis, anemone Metridium giganteum, encrusting sponges, and bivalve Solemya reidi.[64]

Cold seeps with chemosynthetic communities along the USA Pacific coast occur in Monterey Canyon, just off Monterey Bay, California on a mud volcano.[65] There have been found, for example, Calyptogena clams Calyptogena kilmeri and Calyptogena pacifica[66] and foraminiferan Spiroplectammina biformis.[67]

Additionally, seeps have been discovered offshore southern California in the inner California Borderlands along several fault systems including the San Clemente fault,[68] San Pedro fault,[69] and San Diego Trough fault.[70] Fluid flow at the seeps along the San Pedro and San Diego Trough faults appears controlled by localized restraining bends in the faults.[70]

In the Antarctic

modifica

The first cold seep from the Southern Ocean was reported in 2005.[20] The relatively few investigations to the Antarctic deep sea have shown the presence of deep-water habitats, including hydrothermal vents, cold seeps, and mud volcanoes.[71] Other than the Antarctic Benthic Deep-Sea Biodiversity Project (ANDEEP) cruises, little work has been done in the deep sea.[71] There are more species waiting to be described.[71]

Detection

modifica

With continuing experience, particularly on the upper continental slope in the Gulf of Mexico, the successful prediction of the presence of tubeworm communities continues to improve; however, chemosynthetic communities cannot be reliably detected directly using geophysical techniques. Hydrocarbon seeps that allow chemosynthetic communities (Guaymas Basin) to exist do modify the geological characteristics in ways that can be remotely detected, but the time scales of co-occurring active seepage and the presence of living communities is always uncertain. These known sediment modifications include (1) precipitation of authigenic carbonate in the form of micronodules, nodules, or rock masses; (2) formation of gas hydrates; (3) modification of sediment composition through concentration of hard chemosynthetic organism remains (such as shell fragments and layers); (4) formation of interstitial gas bubbles or hydrocarbons; and (5) formation of depressions or pockmarks by gas expulsion. These features give rise to acoustic effects such as wipeout zones (no echoes), hard bottoms (strongly reflective echoes), bright spots (reflection enhanced layers), or reverberant layers (Behrens, 1988; Roberts and Neurauter, 1990). Potential locations for most types of communities can be determined by careful interpretation of these various geophysical modifications, but to date, the process remains imperfect and confirmation of living communities requires direct visual techniques.[25]

Fossilized records

modifica
 
Late Cretaceous cold seep deposit in the Pierre Shale, southwest South Dakota

Cold seep deposits are found throughout the Phanerozoic geologic record, especially in the Late Mesozoic and Cenozoic. Notable examples can be found in the Permian of Tibet,[72] the Cretaceous of Colorado[73] and Hokkaido,[74] the Palaeogene of Honshu,[75] the Neogene of Northern Italy,[76] and the Pleistocene of California.[77] These fossil cold seeps are characterized by mound-like topography (where preserved), coarsely crystalline carbonates, and abundant mollusks and brachiopods.

Environmental impacts

modifica

Major threats that cold seep ecosystems and their communities face today are seafloor litter, chemical contaminants, and climate change. Seafloor litter alters the habitat by providing hard substrate where none was available before or by overlying the sediment, thereby inhibiting gas exchange and interfering with organisms on the bottom of the sea. Studies of marine litter in the Mediterranean include surveys of seabed debris on the continental shelf, slope, and bathyal plain.[78][79] In most studies, plastic items accounted for much of the debris, sometimes as much as 90% or more of the total, owing to their ubiquitous use and poor degradability.

Weapons and bombs have also been discarded at sea, and their dumping in open waters contributes to seafloor contamination. Another major threat to the benthic fauna is the presence of lost fishing gear, such as nets and longlines, which contribute to ghost fishing and can damage fragile ecosystems such as cold-water corals.

Chemical contaminants such as persistent organic pollutants, toxic metals (e.g., Hg, Cd, Pb, Ni), radioactive compounds, pesticides, herbicides, and pharmaceuticals are also accumulating in deep-sea sediments.[80] Topography (such as canyons) and hydrography (such as cascading events) play a major role in the transportation and accumulation of these chemicals from the coast and shelf to the deep basins, affecting the local fauna. Recent studies have detected the presence of significant levels of dioxins in the commercial shrimp Aristeus antennatus [81] and significant levels of persistent organic pollutants in mesopelagic and bathypelagic cephalopods.[82]

Climate-driven processes and climate change will affect the frequency and intensity of cascading, with unknown effects on the benthic fauna. Another potential effect of climate change is related to energy transport from surface waters to the seafloor.[83] Primary production will change in the surface layers according to sun exposure, water temperature, major stratification of water masses, and other effects, and this will affect the food chain down to the deep seafloor, which will be subject to differences in quantity, quality, and timing of organic matter input. As commercial fisheries move into deeper waters, all of these effects will affect the communities and populations of organisms in cold seeps and the deep sea in general.

See also

modifica

References

modifica

This article incorporates a public ___domain work of the United States Government from references[4][25] and CC-BY-2.5 from references[3][5][9][40][43][44][50][56][71] and CC-BY-3.0 text from the reference[42]

  1. ^ Fujikura K., Okutani T. e Maruyama T., Deep-sea life: biological observations using research submersibles , Tokai University Press, 2008, ISBN 978-4-486-01787-5. p. 20.
  2. ^ Errore nelle note: Errore nell'uso del marcatore <ref>: non è stato indicato alcun testo per il marcatore Vanreusel 2010”
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Ecology and Biogeography of Free-Living Nematodes Associated with Chemosynthetic Environments in the Deep Sea: A Review, in PLoS ONE, vol. 5, n. 8, 2010, DOI:10.1371/journal.pone.0012449.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Hsing P.-Y. (19 October 2010). "Gas-powered Circle of Life – Succession in a Deep-sea Ecosystem". NOAA Ocean Explorer | Lophelia II 2010: Oil Seeps and Deep Reefs | 18 October Log. Retrieved 25 January 2011.
  5. ^ a b c d e Comparative Composition, Diversity and Trophic Ecology of Sediment Macrofauna at Vents, Seeps and Organic Falls, in PLOS ONE, vol. 7, n. 4, 2012, DOI:10.1371/journal.pone.0033515.
  6. ^ a b c Errore nelle note: Errore nell'uso del marcatore <ref>: non è stato indicato alcun testo per il marcatore “Bernardino
  7. ^ Errore nelle note: Errore nell'uso del marcatore <ref>: non è stato indicato alcun testo per il marcatore “Vanreusel
  8. ^ Errore nelle note: Errore nell'uso del marcatore <ref>: non è stato indicato alcun testo per il marcatore Oliver 2011”
  9. ^ a b Microfauna–Macrofauna Interaction in the Seafloor: Lessons from the Tubeworm, in PLOS Biology, vol. 3, n. 3, 2005, DOI:10.1371/journal.pbio.0030102.
  10. ^ (EN) Sommer S., Pfannkuche O., Linke P., Luff R., Greinert J., Drews M., Gubsch S., Pieper M., Poser M. e Viergutz T., Efficiency of the benthic filter: Biological control of the emission of dissolved methane from sediments containing shallow gas hydrates at Hydrate Ridge: BIOLOGICAL CONTROL OF EMISSION OF DISSOLVED METHANE, in Global Biogeochemical Cycles, vol. 20, n. 2, June 2006, DOI:10.1029/2004GB002389.
  11. ^ a b c d (EN) Boetius A. e Wenzhöfer F., Seafloor oxygen consumption fuelled by methane from cold seeps, vol. 6, n. 9, 2013, pp. 725–734, DOI:10.1038/ngeo1926.
  12. ^ a b c Errore nelle note: Errore nell'uso del marcatore <ref>: non è stato indicato alcun testo per il marcatore “:1”
  13. ^ a b c d Errore nelle note: Errore nell'uso del marcatore <ref>: non è stato indicato alcun testo per il marcatore Hsing 2010”
  14. ^ Hovland M. e Thomsen E., Cold-water corals—are they hydrocarbon seep related?, in Marine Geology, vol. 137, 1–2, 1997, pp. 159–164, DOI:10.1016/S0025-3227(96)00086-2.
  15. ^ Hovland M. (2008). Deep-water coral reefs: unique biodiversity hot-spots. 8.10 Summary and re-iteration of the hydraulic theory. Springer, 278 pp. ISBN 978-1-4020-8461-4. Pages 204-205.
  16. ^ Paull C.K., Hecker B., Commeau R., Freeman-Lynde R., Neumann C., Corso W., Golubic S., Hook J.E., Sikes E.L. e Curray J.R., Biological communities at the Florida escarpment resemble hydrothermal vent taxa, in Science, vol. 226, n. 4677, 1984, pp. 965–967, DOI:10.1126/science.226.4677.965.
  17. ^ Errore nelle note: Errore nell'uso del marcatore <ref>: non è stato indicato alcun testo per il marcatore Olu 2010”
  18. ^ Demise of Antarctic Ice Shelf Reveals New Life, su nsf.gov, National Science Foundation, 2007. URL consultato il 14 febbraio 2008.
  19. ^ a b c d Levin L.A., Ecology of cold seep sediments: Interactions if fauna with flow, chemistry and microbes, in Gibson R.N., Atkinson R.J.A. e Gordon J.D.M. (a cura di), Oceanography and Marine Biology: An Annual Review, vol. 43, 2005, pp. 1–46, ISBN 9780849335976.
  20. ^ a b Domack E., Ishman S. e Leventer A., A chemotrophic ecosystem found beneath Antarctic Ice Shelf, in Eos, Transactions American Geophysical Union, vol. 86, n. 29, 2005, pp. 269–276, DOI:10.1029/2005EO290001.
  21. ^ Jessen G.L., Pantoja S., Gutierréz M.H., Quiñones R.A., González R.R., Sellanes J., Kellermanns M.Y. e Hinrichs K.U., Methane in shallow cold seeps at Mocha Island off central Chile, in Continental Shelf Research, vol. 31, n. 6, 2011, pp. 574–581, Bibcode:2011CSR....31..574J, DOI:10.1016/j.csr.2010.12.012.
  22. ^ Red List – Submarine structures made by leaking gases (PDF), su helcom.fi, HELCOM, 2013. URL consultato il 16 giugno 2017.
  23. ^ Fujikura K., Kojima S., Tamaki K., Maki Y. e Hunt J., The deepest chemosynthesis-based community yet discovered from the hadal zone, 7326 m deep, in the Japan Trench, in Marine Ecology Progress Series, vol. 190, 1999, pp. 17–26, DOI:10.3354/meps190017.
  24. ^ Campbell K.A., Farmer J.D. e Des Marais D., Ancient hydrocarbon seeps from the Mesozoic convergent margin of California: carbonate geochemistry, fluids and paleoenvironments, in Geofluids, vol. 2, n. 2, 2002, pp. 63-94, DOI:10.1046/j.1468-8123.2002.00022.x.
  25. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj Gulf of Mexico OCS Oil and Gas Lease Sales: 2007–2012. Western Planning Area Sales 204, 207, 210, 215, and 218. Central Planning Area Sales 205, 206, 208, 213, 216, and 222. Draft Environmental Impact Statement. Volume I: Chapters 1–8 and Appendices (PDF), su gomr.mms.gov, U.S. Department of the Interior, November 2006, 3–27, 3–31.
  26. ^ Pauli C.K., Hecker B., Commeau R., Freeman-Lynde R., Neumann C., Corso W., Golubic S., Hook J.E., Sikes E.L. e Curray J.R., Biological Communities at the Florida Escarpment Resemble Hydrothermal Vent Taxa, in Science, vol. 226, n. 4677, 1984, pp. 965-967, DOI:10.1126/science.226.4677.965.
  27. ^ Kennicutt M., Brooks J., Bidigare R.R., Fay R.R., Wade T.L. e McDonald T.J., Vent-type taxa in a hydrocarbon seep region on the Louisiana slope, in Nature, vol. 317, n. 6035, 1985, pp. 351-353, DOI:10.1038/317351a0.
  28. ^ Rosman I., Boland G.S. e Baker J.S., Epifaunal aggregations of Vesicomyidae on the continental slope off Louisiana, in Deep Sea Research Part A Oceanographic Research Papers, vol. 34, n. 11, 1987, pp. 1811-1820, DOI:10.1016/0198-0149(87)90055-0.
  29. ^ MacDonald I.R., Boland G.S., Baker J.S., Brooks J.M., Kennicutt M.C. e Bidigare R.R., Gulf of Mexico hydrocarbon seep communities II Spatial distribution of seep organisms and hydrocarbons at Bush Hill, in Marine Biology, vol. 101, 1989, pp. 235-247.
  30. ^ a b Sassen R., Roberts H., Aharon P., Larkin J., Chinn E.W. e Carney R.S., 10.1016/0146-6380(93)90083-N Chemosynthetic bacterial mats at cold hydrocarbon seeps, Gulf of Mexico continental slope, in Organic Geochemistry, vol. 20, n. 1, 1993, pp. 77–89, DOI:DOI: 10.1016/0146-6380(93)90083-N.
  31. ^ H. H. Roberts, Fluid and gas expulsion on the northern Gulf of Mexico continental slope: Mud-prone to mineral-prone responses, in Natural Gas Hydrates[collegamento interrotto], collana Geophysical Monograph Series, vol. 124, American Geophysical Union, 2001, pp. 145–161, DOI:10.1029/GM124p0145, ISBN 9781118668412. URL consultato il 26 marzo 2012.
  32. ^ Brooks J., Cox H.B., Bryant W., Kennicutt M., Mann R.G. e McDonald T.J., Association of Gas Hydrates and Oil Seepage in the Gulf-of-Mexico, in Organic Geochemistry, vol. 10, n. 1-3, 1986, pp. 221-234, DOI:10.1016/0146-6380(86)90025-2.
  33. ^ Roberts H., Aharon P., Carney R.S., Larkin J. e Sassen R., Sea floor responses to hydrocarbon seeps, Louisiana continental slope, in Geo-Marine Letters, vol. 10, n. 4, 1990, pp. 232-243, DOI:10.1007/BF02431070.
  34. ^ Callender W. R., Why did ancient chemosynthetic seep and vent assemblages occur in shallower water than they do today?, in International Journal of Earth Sciences, vol. 88, n. 3, 1999, pp. 377–391, DOI:10.1007/s005310050273.
  35. ^ MacDonald I. R., Guinasso N. L., Ackleson S. G., Amos J. F., Duckworth R., Sassen e Brooks J. M., Natural oil slicks in the Gulf of Mexico visible from space, in Journal of Geophysical Research, vol. 98, C9, 1993, pp. 16351, DOI:10.1029/93JC01289.
  36. ^ a b MacDonald I.R., J.F. Reilly Jr., W.E. Best, R. Vnkataramaiah, R. Sassen, N.S. Guinasso Jr. e J. Amos, Remote sensing inventory of active oil seeps and chemosynthetic communities in the northern, in Gulf of Mexico. In: Schumacher, D. and M.A. Abrams, eds. Hydrocarbon migration and its nearsurface expression. American Association of Petroleum Geologists Memoir 6, Amer Association of Petroleum Geologists, 1996, pp. 27–37, ISBN 978-0-89181-345-3.
  37. ^ a b Gulf of Mexico hydrocarbon seep communities: II. Spatial distribution of seep organisms and hydrocarbons at Bush Hill, in Marine Biology, vol. 101, 1989, pp. 235-247.
  38. ^ Errore nelle note: Errore nell'uso del marcatore <ref>: non è stato indicato alcun testo per il marcatore “MMS
  39. ^ I. R. McDonald (a cura di), Stability and Change in Gulf of Mexico Chemosynthetic Communities (PDF), su data.boem.gov, U.S. Department of the Interior: OCS Study MMS 98-0034: Prepared by the Geochemical and Environmental Research Group: Texas A&M University, 1998. URL consultato il 17 luglio 2016 (archiviato dall'url originale il 29 dicembre 2016).
  40. ^ a b c d e Biogeography and Potential Exchanges Among the Atlantic Equatorial Belt Cold-Seep Faunas, in PLoS ONE, vol. 5, n. 8, 2010, DOI:10.1371/journal.pone.0011967.
  41. ^ Mud volcanoes in the Gulf of Cadiz: results from the TTR-10 cruise, in Marine Geology, vol. 195, 1–4, 2003, pp. 131–151, DOI:10.1016/S0025-3227(02)00685-0.
  42. ^ a b Chemosymbiotic bivalves from the mud volcanoes of the Gulf of Cadiz, NE Atlantic, with descriptions of new species of Solemyidae, Lucinidae and Vesicomyidae, in ZooKeys, n. 113, 2011, pp. 1–38, DOI:10.3897/ZooKeys.113.1402.
  43. ^ a b c d e Marine Biodiversity in the Atlantic and Pacific Coasts of South America: Knowledge and Gaps, in PLoS ONE, vol. 6, n. 1, 2011, DOI:10.1371/journal.pone.0014631.
  44. ^ a b c d e f Deep-Sea Biodiversity in the Mediterranean Sea: The Known, the Unknown, and the Unknowable, in PLoS ONE, vol. 5, n. 8, 2010, DOI:10.1371/journal.pone.0011832.
  45. ^ Southward E., Andersen A., Hourdez S. (submitted 2010). "Lamellibrachia anaximandri n.sp., a new vestimentiferan tubeworm from the Mediterranean (Annelida)". Zoosystema.
  46. ^ Cold seeps along the main Marmara Fault in the Sea of Marmara (Turkey) (PDF), in Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, vol. 55, n. 4, 2008, pp. 552–570, DOI:10.1016/j.dsr.2008.01.002.
  47. ^ Fischer, D. ; Bohrmann, G. ; Zabel, M. ; Kasten, S. (April 2009): Geochemical zonation and characteristics of cold seeps along the Makran continental margin off Pakistan EGU General Assembly Conference Abstracts. Retrieved 19 November 2020.
  48. ^ a b Characteristics and possible origin of native aluminum in cold seep sediments from the northeastern South China Sea, in Journal of Asian Earth Sciences, vol. 40, n. 1, 2011, pp. 363–370, DOI:10.1016/j.jseaes.2010.06.006.
  49. ^ a b Sensui chōsasen ga mita shinkai seibutsu : shinkai seibutsu kenkyū no genzai = Deep-sea life : biological observations using research submersibles, Dai 1-han, Hadano-shi, Tōkai Daigaku Shuppankai, 2008, p. 450, ISBN 978-4-486-01787-5.
  50. ^ a b c Marine Biodiversity in Japanese Waters, in PLoS ONE, vol. 5, n. 8, 2010, DOI:10.1371/journal.pone.0011836.
  51. ^ Hiroshi Miyake, Observation method of behaviour of vestimentifean tube-worm (Lamellibrachia satsuma) in its tube (PDF), in JAMSTEC深海研究. (16-I.生物学編), 2010.
  52. ^ マリアナ海溝、チャレンジャー海淵の近くにおいて、マントル物質から栄養を摂る生態系を発見～有人潜水調査船「しんかい6500」による成果～, su jamstec.go.jp, 7 February 2012.
  53. ^ Yasuhiko Ohara, A serpentinite-hosted ecosystem in the Southern Mariana Forearc, in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 109, n. 8, 21 February 2012, pp. 2831–2835, DOI:10.1073/pnas.1112005109.
  54. ^ 東北地方太平洋沖地震震源海域での有人潜水調査船「しんかい6500」による潜航調査で得られた画像について（速報）, su jamstec.go.jp, 海洋研究開発機構, 15 August 2011.
  55. ^ Shinsuke Kawagucci, Disturbance of deep-sea environments induced by the M9.0 Tohoku Earthquake, in Scientific Reports, vol. 2, 3 January 2012, p. 270, DOI:10.1038/srep00270.
  56. ^ a b c Marine Biodiversity of Aotearoa New Zealand, in PLoS ONE, vol. 5, n. 8, 2010, DOI:10.1371/journal.pone.0010905.
  57. ^ Seep faunas and other indicators of methane-rich dewatering on New Zealand convergent margins, in New Zealand Journal of Geology and Geophysics, vol. 39, n. 2, 1996, pp. 181–200, DOI:10.1080/00288306.1996.9514704.
  58. ^ Dolomite chimneys as possible evidence of coastal fluid expulsion, uppermost Otago continental slope, southern New Zealand, in Marine Geology, vol. 138, 1–2, 1997, pp. 51–67, DOI:10.1016/S0025-3227(96)00101-6.
  59. ^ a b Initial characterization of cold seep faunal communities on the New Zealand margin, in Marine Geology, vol. 272, 1–4, 2009, pp. 251–259, DOI:10.1016/j.margeo.2009.06.015.
  60. ^ Diversity patterns along and across the Chilean margin: a continental slope encompassing oxygen gradients and methane seep benthic habitats, in Marine Ecology, vol. 31, n. 1, 2010, pp. 111–124, DOI:10.1111/j.1439-0485.2009.00332.x.
  61. ^ a b Megafauna community structure and trophic relationships at the recently discovered Concepción Methane Seep Area, Chile, ~36°S, in ICES Journal of Marine Science, vol. 65, n. 7, 2008, pp. 1102–1111, DOI:10.1093/icesjms/fsn099.
  62. ^ First direct evidence of methane seepage and associated chemosynthetic communities in the bathyal zone off Chile, in Journal of the Marine Biological Association of the UK, vol. 84, n. 5, 2004, pp. 1065–1066, DOI:10.1017/S0025315404010422h.
  63. ^ a b Large multicellular filamentous bacteria under the oxygen minimum zone of the eastern South Pacific: a forgotten biosphere, in Proc. SPIE, vol. 6694, 2007, pp. 66941H–11, DOI:10.1117/12.782209.
  64. ^ a b Cold seeps and benthic habitat on the Pacific margin of Canada, in Continental Shelf Research, vol. 31, 2 Supplement 1, 2010, pp. S85–S92, DOI:10.1016/j.csr.2010.02.013.
  65. ^ Lorenson T. D., Kvenvolden K. A., Hostettler F. D., Rosenbauer R. J., Martin J. B. & Orange D. L. (1999). "Hydrocarbons Associated with Fluid Venting Process in Monterey Bay, California". USGS Pacific Coastal & Marine Science Center.
  66. ^ Goffredi S. K. & Barry J. P. (2000). "Factors regulating productivity in chemoautotrophic symbioses; with emphasis on Calyptogena kilmeri and Calyptogena pacifica". Poster, Monterey Bay Aquarium Research Institute. accessed 3 February 2011. PDF.
  67. ^ Monterey Bay cold-seep biota: Assemblages, abundance, and ultrastructure of living foraminifera, in Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, vol. 48, n. 10, 2001, pp. 2233–2249, DOI:10.1016/S0967-0637(01)00017-6.
  68. ^ Lonsdale, P., A deep-sea hydrothermal site on a strike-slip fault, in Nature, vol. 281, n. 5732, 1979, pp. 531–534, DOI:10.1038/281531a0.
  69. ^ Association among active seafloor deformation, mound formation, and gas hydrate growth and accumulation within the seafloor of the Santa Monica Basin, offshore California, in Marine Geology, vol. 250, 3–4, 2008, pp. 258–275, DOI:10.1016/j.margeo.2008.01.011.
  70. ^ a b Transpressional segment boundaries in strike-slip fault systems offshore southern California: Implications for fluid expulsion and cold-seep habitats (PDF), in Geophysical Research Letters, vol. 42, n. 10, 2015, pp. 4080–4088, DOI:10.1002/2015GL063778.
  71. ^ a b c d Antarctic Marine Biodiversity – What Do We Know About the Distribution of Life in the Southern Ocean?, in PLoS ONE, vol. 5, n. 8, 2010, DOI:10.1371/journal.pone.0011683.
  72. ^ Hydrocarbon-seep deposits in the lower Permian Angie Formation, Central Lhasa Block, Tibet, in Gondwana Research, vol. 90, February 2021, pp. 258–272, DOI:10.1016/j.gr.2020.10.017.
  73. ^ (EN) Russell Scott Shapiro, Recognition of Fossil Prokaryotes in Cretaceous Methane Seep Carbonates: Relevance to Astrobiology, in Astrobiology, vol. 4, n. 4, 20 December 2004, pp. 438–449, DOI:10.1089/ast.2004.4.438.
  74. ^ Provannid and provannid-like gastropods from the Late Cretaceous cold seeps of Hokkaido (Japan) and the fossil record of the Provannidae (Gastropoda: Abyssochrysoidea), in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 154, n. 3, 2008, pp. 421–436, DOI:10.1111/j.1096-3642.2008.00431.x.
  75. ^ A Paleogene deep-sea methane-seep community from Honshu, Japan, in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 387, 1º October 2013, pp. 126–133, DOI:10.1016/j.palaeo.2013.07.015.
  76. ^ Correlating shelf carbonate evolutive phases with fluid eexpulsion episodes in the foredeep Miocene, northern Apennines, Italy, in Marine and Petroleum Geology, vol. 79, 2017, pp. 351–359, DOI:10.1016/j.marpetgeo.2016.11.003.
  77. ^ Discovery of an Extensive Deep-Sea Fossil Serpulid Reef Associated With a Cold Seep, Santa Monica Basin, California, in Frontiers in Marine Science, vol. 6, 19 March 2019, pp. 1–21, DOI:10.3389/fmars.2019.00115.
  78. ^ Litter at the bottom of the sea: A sea bed survey in the Eastern Mediterranean, in Marine Pollution Bulletin, vol. 30, n. 1, 1995, pp. 22–24, DOI:10.1016/0025-326x(94)00103-g.
  79. ^ Distribution and abundance of debris on the continental shelf of the northwestern Mediterranean Sea, in Marine Pollution Bulletin, vol. 30, n. 11, 1995, pp. 713–717, DOI:10.1016/0025-326x(95)00055-r.
  80. ^ Dispersal of natural and anthropogenic lead through submarine canyons in the Portuguese margin, in Deep-Sea Research Part I, vol. 56, n. 2, 2009, pp. 267–282, DOI:10.1016/j.dsr.2008.09.006.
  81. ^ Dioxin compounds in the deep-sea rose shrimp Aristeus antennatus (Risso, 1816) throughout the Mediterranean Sea, in Deep-Sea Research Part I, vol. 53, n. 12, 2006, pp. 1895–1906, DOI:10.1016/j.dsr.2006.09.004.
  82. ^ Persistent pollutants in nine species of deep-sea cephalopods, in Marine Pollution Bulletin, vol. 56, n. 8, 2008, pp. 1486–1512, DOI:10.1016/j.marpolbul.2008.04.018.
  83. ^ Climate, carbon cycling, and deep ocean ecosystems, in PNAS, vol. 106, n. 46, 2009, pp. 19211–19218, DOI:10.1073/pnas.0908322106.

Further reading

modifica
modifica

Template:Aquatic ecosystem topics

Template:Modelling ecosystems Template:Physical oceanography Template:Biomes

Questa pagina sarà elencata nelle seguenti categorie una volta spostata nel namespace principale.
Categorie:
Estratto da "https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Utente:Etrusko25/Sandbox_5&oldid=142693554"