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Carcharodontosaurus

dinosauro teropode del Cretacico superiore
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Carcharodontosaurus (il cui nome significa "lucertola dai denti di squalo") è un genere estinto di dinosauro teropode carcharodontosauride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 100-94 milioni di anni fa (Cenomaniano)[1], in quella che oggi è l'Africa nordoccidentale. Due denti appartenenti al genere, ormai andati perduti, furono descritti per la prima volta dall'Algeria dai paleontologi francesi Charles Depéret e Justin Savornin come Megalosaurus saharicus. Uno scheletro parziale inizialmente riferito a questo genere fu raccolto dagli equipaggi del paleontologo tedesco Ernst Stromer durante una spedizione in Egitto nel 1914. Stromer non riferì il ritrovamento egiziano fino al 1931, in cui nominò il nuovo genere Carcharodontosaurus, rendendo la specie tipo C. saharicus. Questo scheletro andò distrutto durante la Seconda guerra Mondiale e in seguito venne ridescritto come l'olotipo di un genere distinto di carcharodontosauride, Tameryraptor.[2] Nel 1995, un cranio quasi completo di C. saharicus, il primo esemplare ben conservato trovato in quasi un secolo, fu scoperto nei Kem Kem Beds marocchini, venendo ufficialmente designato come neotipo del genere nel 2007. Nello stesso anno, i fossili dissotterrati dalla Formazione Echkar del Niger settentrionale furono descritti e denominati come una seconda specie, C. iguidensis, sebbene questa specie potrebbe appartenere a un genere diverso.  

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Carcharodontosaurus
Ricostruzione del cranio di C. saharicus
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
OrdineSaurischia
SottordineTheropoda
Famiglia†Carcharodontosauridae
Sottofamiglia†Carcharodontosaurinae
Genere†Carcharodontosaurus
Stromer, 1931
Nomenclatura binomiale
†Carcharodontosaurus saharicus
(Depéret & Savornin, 1925)
[originariamente Megalosaurus]
Sinonimi
Altre specie

Carcharodontosaurus è uno dei più grandi dinosauri teropodi conosciuti, con la specie tipo che poteva raggiungere una lunghezza stimata di 12-12,5 metri per una massa corporea di circa 5-7 tonnellate. Aveva un cranio grande e leggero con un rostro triangolare. Le mascelle erano armate di denti affilati, ricurvi e seghettati che hanno sorprendenti somiglianze con quelli del grande squalo bianco (Carcharodon carcharias), l'ispirazione per il nome del genere. Sebbene gigante, il suo cranio era reso più leggero da fosse e finestre notevolmente espanse, ma lo rendeva anche più fragile del cranio dei tyrannosauridi. Studi sulla forza del morso e sull'anatomia dei denti dei carcharodontosauridi hanno scoperto che avevano una forza del morso relativamente bassa rispetto ad altri grandi teropodi. Gli arti anteriori erano piuttosto piccoli mentre gli arti posteriori erano robusti e muscolosi. Come la maggior parte degli altri teropodi, aveva una coda allungata per mantenere l'equilibrio.

Il Nordafrica cretacico era un'ambiente ricco di teropodi di grandi dimensioni, tra cui entrambe le specie di Carcharodontosaurus e lo spinosauride Spinosaurus, il possibile ceratosauro Deltadromeus e grandi abelisauridi ancora senza nome. Il Nordafrica a quel tempo era ricoperto da foreste di mangrovie e zone umide, creando un hotspot di diversità di pesci, coccodrilliformi e pterosauri.

Descrizione

 
Diagramma che mostra Carcharodontosaurus (evidenziato in arancione) e altri quattro teropodi giganti (Spinosaurus in rosso, Tyrannosaurus rex in blu, Giganotosaurus in verde e Mapusaurus in rosa) in confronto a un essere umano. Ogni sezione della griglia rappresenta un metro quadrato.
 
Confronto delle dimensioni tra l'olotipo distrutto di C.saharicus (giallo) e il neo tipo (marroncino) con un essere umano

Il genere Carcharodontosaurus comprende alcuni dei più lunghi e pesanti dinosauri carnivori noti alla scienza; diversi scienziati hanno proposto varie stime sulla lunghezza della specie tipo C. saharicus, che vanno da 12 a 13,3 metri (39 e 44 piedi), per un altezza di circa 4,3 metri. il peso è stimato tra le 6,2 e le 10,1 tonnellate.[1][3][4][5] Studi recenti hanno rivelato dimensioni inferiori rispetto a quanto precedentemente teorizzato, probabilmente una lunghezza per la sottospecie tipo compresa tra i 10,8 e i 12 metri ed un peso non superiore alle 7,3 tonnellate.

Il Carcharodontosaurus era un grande carnivoro, con enormi mascelle e lunghi denti dentellati, lunghi fino a otto centimetri. Per la specie tipo C. saharicus[3] è stata stimata una lunghezza del cranio di circa 1,6 metri (5,2 piedi), mentre per il cranio di C. iguidensis sono state stimate dimensioni simili.[6] Attualmente, il più grande cranio di teropode conosciuto appartiene ad un altro dinosauro carcharodontosauride di grandi dimensioni, il Giganotosaurus, un dinosauro strettamente imparentato con Carcharodontosaurus (con una lunghezza del cranio fino a 1,90 m) (6,2 piedi).[7] Gregory S. Paul stimò la lunghezza completa di C. iguidensis a circa 10 metri (33 piedi) per un peso di 4 tonnellate (4,4 tonnellate corte).[8]

Cervello e orecchio interno

 
Ricostruzione di silhouette di C. saharicus con evidenziate le ossa note

Nel 2001, Hans CE Larsson pubblicò la descrizione dell'orecchio interno e dell'endocranio di Carcharodontosaurus saharicus.[9] Partendo dalla parte del cervello più vicino alla punta del muso dell'animale, è il cervello anteriore, seguito dalla parte centrale. La parte centrale è inclinata verso il basso ad un angolo di 45 gradi e verso la parte posteriore dell'animale. La parte centrale è seguita dal cervello posteriore, che è approssimativamente parallelo al cervello anteriore e forma un angolo di circa 40 gradi con la parte centrale.[9] Nel complesso, il cervello di C. saharicus era piuttosto simile a quello di un altro dinosauro suo lontano parente, Allosaurus fragilis.[9] Larsson scoprì che il rapporto del cervello con il volume dello stesso in Carcharodontosaurus era tipico dei rettili piuttosto che degli uccelli.[9] Il Carcharodontosaurus possedeva anche un grande nervo ottico.[9]

I tre canali semicircolari dell'orecchio interno di C. saharicus, se visto di lato, avevano un contorno subtriangolare.[9] Questa configurazione subtriangolare dell'orecchio interno è presente anche in Allosaurus, lucertole, tartarughe, ma non negli uccelli.[9] I canali semi-"circolari" stessi erano in realtà molto lineari, il che spiega la silhouette punteggiata.[9] In vita, il lobo flocculare del cervello si sarebbe proiettato nella zona circondata dai canali semicircolari, proprio come in altri teropodi non-aviari, uccelli e pterosauri.[9]

Classificazione

 
Denti di C. saharicus ancora impiantati nell'osso, ben visibile l'affilato margine seghettato.

Carcharodontosaurus è il genere tipo della famiglia Carcharodontosauridae e della sottofamiglia Carcharodontosaurinae. Questa sottofamiglia contiene lo stesso Carcharodontosaurus e i carcharodontosaurini sudamericani Giganotosaurus, Mapusaurus, Meraxes, Taurovenator e Tyrannotitan; tuttavia, questi generi costituiscono una tribù indipendente, i Giganotosaurini. Originariamente, Carcharodontosauridae era un clade creato da Stromer per Carcharodontosaurus e Bahariasaurus, sebbene il nome rimase inutilizzato fino al riconoscimento di altri membri del gruppo alla fine del XX secolo. Stromer notò la somiglianza delle ossa di Carcharodontosaurus con i teropodi americani Allosaurus e Tyrannosaurus, portandolo a considerare la famiglia parte di Theropoda.[10]

La descrizione di Paul Sereno dei fossili di Carcharodontosaurus nel 1996 portò alla realizzazione di un clade transcontinentale di carcharodontosauridi. Man mano che venivano scoperti più carcharodontosauridi, le loro interrelazioni divennero ancora più chiare. Il gruppo fu definito come tutti gli allosauroidi più vicini a Carcharodontosaurus che ad Allosaurus o Sinraptor dal paleontologo Thomas R. Holtz e colleghi nel 2004.[11] Carcharodontosaurus è meno conosciuto rispetto alla maggior parte degli altri carcharodontosauridi, con Meraxes e Giganotosaurus rappresentati da scheletri quasi completi.[12][13] Membri della famiglia sono stati riconosciuti dal Giurassico superiore al Cretaceo medio di ogni continente eccetto Oceania e Antartide.[14][15][16]

Canale et al. (2022) hanno recuperato Carcharodontosaurus come il primo membro divergente di Carcharodontosaurinae. I risultati del cladogramma delle loro analisi filogenetiche sono visualizzati nel cladogramma sottostante:[12]

Carcharodontosauridae
 

Neovenator

 
 
 

Concavenator

 
 

Eocarcharia

 
 

Lajasvenator

 
 

Lusovenator

 
 
 

Acrocanthosaurus

 
 
 

Shaochilong

 
Carcharodontosaurinae
 

Carcharodontosaurus spp.

 
Giganotosaurini
 

Meraxes

 
 
 

Tyrannotitan

 
 
 

Giganotosaurus

 
 

Mapusaurus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Nelle loro analisi filogenetiche, Kellermann, Cuesta e Rauhut (2025) hanno recuperato C. iguidensis come un membro non carcharodontosaurino di Carcharodontosauridae, al di fuori del genere Carcharodontosaurus, suggerendo che questa specie appartenga a un genere diverso. Le loro analisi hanno trovato supporto per una relazione di sister taxon di carcharodontosauridi e metriacanthosauridi, che gli autori hanno chiamato come un nuovo clade, Carcharodontosauriformes. I risultati della loro analisi utilizzando OTU (unità tassonomiche operative) unite sono visualizzati nel cladogramma sottostante:[2]

Carcharodontosauriformes
 

Metriacanthosauridae

 
Carcharodontosauridae
 
 

Lusovenator

 
 

Lajasvenator

 
 
 
 

Acrocanthosaurus

 
 
 

Tameryraptor

 
 
 

Carcharodontosaurus iguidensis

 
Carcharodontosaurinae
 
 

Taurovenator

 
 

Carcharodontosaurus saharicus

 
 
Giganotosaurini
 

Meraxes

 
 
 

Tyrannotitan

 
 
 

Mapusaurus

 
 

Giganotosaurus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Evoluzione

Rodolfo Coria e Leonardo Salgado hanno suggerito che l'evoluzione convergente del gigantismo nei teropodi potrebbe essere stata collegata a condizioni comuni nei loro ecosistemi.[13] Sereno e colleghi hanno scoperto che la presenza di carcharodontosauridi in Africa (Carcharodontosaurus), Nord America (Acrocanthosaurus) e Sud America (Giganotosaurus), dimostra che il gruppo aveva una distribuzione transcontinentale nel Cretaceo inferiore. Le rotte di dispersione tra i continenti settentrionale e meridionale sembrano essere state interrotte dalle barriere oceaniche formatesi nel Cretaceo superiore, il che ha portato a faune provinciali più distinte, impedendo lo scambio intercontinentale.[16][17] In precedenza, si pensava che il mondo del Cretaceo fosse separato biogeograficamente, con i continenti settentrionali dominati dai tyrannosauridi, il Sud America dagli abelisauridi e l'Africa dai carcharodontosauridi.[18] La sottofamiglia Carcharodontosaurinae, a cui appartiene Carcharodontosaurus, sembra essere stata limitata al continente meridionale del Gondwana (formato da Sud America e Africa), dove erano probabilmente i predatori al vertice della catena alimentare.[11] La tribù sudamericana dei Giganotosaurini potrebbe essere stata separata dai loro parenti africani attraverso la vicarianza, quando il Gondwana si separò dall'Africa durante le età Aptiano e Albiano del Cretaceo inferiore.[19]

Storia della scoperta

 
Ricostruzione del cranio di C. saharicus, che mostra il materiale noto in bianco

Nel 1924, furono ritrovati due denti dalle caratteristiche uniche nelle intercalaire continentali dell'Algeria. Questi denti vennero descritti da Depéret e Savornin (1925), che su di essi istituirono un nuovo taxon, che battezzarono Megalosaurus saharicus[20], venendo in seguito inseriti dagli stessi autori nel sottogenere Dryptosaurus.[21] Alcuni anni più tardi, il paleontologo Ernst Stromer descrisse i resti di un teschio parziale e scheletro incompleto dalle rocce risalenti al Cenomaniano, nella Formazione Bahariya, in Egitto (Stromer, 1931),[22] originariamente estratte nel 1914. I resti consistevano in un cranio parziale, alcuni denti, vertebre, artigli e ossa assortite dell'anca e dell'arto posteriore.[22] I denti di questa nuova scoperta presentavano le stesse caratteristiche uniche dei denti descritti da Depéret e Savornin, che portarono Stromer a conservare la denominazione della specie saharicus, ma ritenne necessario erigere un nuovo genere per questa specie, ossia Carcharodontosaurus, per la forte somiglianza dei denti con quelli del genere Carcharodon, o Grande squalo bianco.[22]

I fossili descritti da Stromer, esposti nel museo di Berlino, vennero distrutti nel 1944, nel corso della Seconda guerra mondiale durante un bombardamento degli Alleati. Fortunatamente un nuovo cranio più completo è stato ritrovato nei Kem Kem Beds del Marocco durante una spedizione guidata dal paleontologo Paul Sereno, nel 1995, non troppo lontano dal confine con l'Algeria, località in cui sono stati ritrovati i denti descritti da Depéret e Savornin (1925). I denti trovati con questo nuovo cranio corrispondevano a quelli descritti da Depéret e Savornin (1925) e Stromer (1931), mentre il resto del cranio corrispondeva a quello descritto da Stromer. Questo nuovo cranio è stato designato come neotipo da Brusatte e Sereno (2007), che descrissero anche una seconda specie di Carcharodontosaurus, C. iguidensis dalla Formazione di Echkar del Niger, differente da C. saharicus nelle dimensioni e alcuni aspetti della mascella e della scatola cranica.[6]

La tassonomia di Carcharodontosaurus è stata messa in discussione da Chiarenza e Cau (2016),[23] che suggerirono che il neotipo di C. saharicus fosse simile, ma distinto dall'olotipo nella morfologia delle placche interdentali mascellari. Tuttavia, il paleontologo Mickey Mortimer ha affermato che le differenze suggerite tra il neotipo e l'olotipo di C. saharicus erano in realtà dovute al danneggiamento del neotipo.[24] Gli autori hanno anche identificato il materiale di riferimento di C. iguidensis come appartenente a Sigilmassasaurus e non ad un carcharodontosauro, pertanto è stato scelto di limitare C. iguidensis solo all'olotipo in attesa di ricerche future.[23]

Il genere Carcharodontosaurus prende il nome dal genere di squalo Carcharodon[22] (che a sua volta prende il nome dal greco antico καρχαρο/karcharo che significa "frastagliato" o "tagliente", οδοντο/odonto che significa "denti"), e σαυρος/sauros, che significa "lucertola".

Paleobiologia

 
Cranio di C. saharicus

Caccia

Uno studio condotto da Donald Henderson, curatore dei dinosauri del Royal Tyrrell Museum, in base a un calcolo della forza delle mascelle, del collo, e del suo centro di massa,[25] ipotizza che il Carcharodontosaurus fosse in grado fisicamente di sollevare prede fino a un peso massimo di 424 kg (935 libbre).

Paleopatologia

L'esemplare SGM-Din 1, un teschio di Carcharodontosaurus saharicus, mostra una ferita circolare sull'osso nasale e "una proiezione anormale dell'osso sul bordo anorbitale".[26]

Paleoecologia

Il C. saharicus condivideva il suo habitat con altri teropodi predatori di grandi dimensioni, vissuti nel Cenomaniano del Nord Africa, sollevando dei dubbi su come tali animali carnivori potessero coesistere, in special modo il colossale Spinosaurus, che ad oggi è il più lungo dinosauro carnivoro conosciuto, e il più piccolo, ma pur sempre di consistenti dimensioni Sigilmassasaurus, entrambi vissuti negli stessi luoghi tra il Marocco e l'Egitto. Oltre ad essi vi erano anche altri due teropodi più piccoli, Deltadromeus e Bahariasaurus. La fauna erbivora invece era più scarsa e caratterizzata dall'iguanodontide Ouranosaurus e dal sauropode Paralititan. Vi erano inoltre numerose specie di coccodrilli, come il gigantesco Sarcosuchus, numerose specie di anfibi e pesci. Il C. saharicus rappresenta il secondo teropode gigante del suo habitat. Tale situazione assomiglia a quella del tardo Giurassico della Formazione Morrison in Nord America, che vantava fino a cinque teropodi giganti più altri più piccoli (Henderson, 1998; Holtz. Et al, 2004). Tuttavia la sostanziale differenza tra i crani dei carnivori del Kem Kem, consentiva ai vari carnivori di occupare nicchie ecologiche diverse e nutrirsi di prede differenti, un po' come succede oggi nelle savane africane (Farlow e Pianka, 2002).

La specie C. iguidensis condivideva il suo habitat con una fauna simile in cui era presente Spinosaurus, Rugops e varie specie di coccodrilli, tra cui Sarcosuchus, Kaprosuchus, Laganosuchus e Araripesuchus.

Nella cultura di massa

  Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Carcharodontosaurus.

Il Carcharodontosaurus è conosciuto dal pubblico come uno dei Dinosauri carnivori più grandi mai vissuti, insieme al Tyrannosaurus Rex, Giganotosaurus e Spinosaurus. Alcune volte viene tuttavia confuso con il Giganotosaurus per via della “parentela” che questi due animali hanno.

Compare nel documentario della BBC Planet Dinosaur dove lo si vede affrontare uno Spinosauro, dove però lo Spinosauro ha la meglio allontanando l’animale dopo avergli provocato profondi graffi sul corpo.

Compare anche nei giochi di Jurassic Park: Jurassic Park: Operation Genesis, Jurassic World Evolution, Jurassic World Evolution 2 e Ark: Survival Evolved. Compare anche come giocattolo, della Mattel basato su Jurassic World - Nuove avventure (anche se non è mai apparso nella serie).

Note

  1. ^ a b Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
  2. ^ a b (EN) Maximilian Kellermann, Elena Cuesta e Oliver W. M. Rauhut, Re-evaluation of the Bahariya Formation carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) and its implications for allosauroid phylogeny, in PLOS ONE, vol. 20, n. 1, 14 gennaio 2025, pp. e0311096, DOI:10.1371/journal.pone.0311096.
  3. ^ a b P. C. Sereno, D. B. Dutheil, M. Iarochene, H. C. E. Larsson, G. H. Lyon, P. M. Magwene, C. A. Sidor, D. J. Varricchio e J. A. Wilson, Predatory Dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous Faunal Differentiation, in Science, vol. 272, n. 5264, 1996, pp. 986–991, DOI:10.1126/science.272.5264.986, PMID 8662584.
  4. ^ F. Seebacher, A New Method to Calculate Allometric Length-Mass Relationships of Dinosaurs (PDF), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 21, n. 1, 2001, pp. 51–60, DOI:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2, ISSN 0272-4634 (WC · ACNP).
  5. ^ F. Therrien e Henderson, D.M., [108:MTIBTY2.0.CO;2 My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 27, n. 1, 2007, pp. 108–115, DOI:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2, ISSN 0272-4634 (WC · ACNP).
  6. ^ a b Brusatte, S.L. and Sereno, P.C. (2007). A new species of "Carcharodontosaurus" (dinosauria: theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4): .
  7. ^ J.O. Calvo e R.A. Coria, New specimen of Giganotosaurus carolinii (CORIA & SALGADO, 1995), supports it as the largest theropod ever found (PDF), in Gaia, vol. 15, 1998, pp. 117–122 (archiviato dall'url originale il 16 febbraio 2008).
  8. ^ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press.
  9. ^ a b c d e f g h i Larsson, H.C.E. 2001. Endocranial anatomy of "Carcharodontosaurus saharicus" (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution. pp. 19–33. In: Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.
  10. ^ (DE) Ernst Stromer, Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharîjestufe (unterstes Cenoman). 10. Ein Skelett-Rest von Carcharodontosaurus nov. gen. (PDF), in Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge, vol. 9, 1931, pp. 1–23.
  11. ^ a b Fernando E. Novas, Federico L. Agnolín, Martín D. Ezcurra, Juan Porfiri e Juan I. Canale, Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia, in Cretaceous Research, vol. 45, 1º ottobre 2013, pp. 174–215, DOI:10.1016/j.cretres.2013.04.001.
  12. ^ a b Juan I. Canale, Sebastián Apesteguía, Pablo A. Gallina, Jonathan Mitchell, Nathan D. Smith, Thomas M. Cullen, Akiko Shinya, Alejandro Haluza, Federico A. Gianechini e Peter J. Makovicky, New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction, in Current Biology, vol. 32, n. 14, 7 luglio 2022, pp. 3195–3202.e5, DOI:10.1016/j.cub.2022.05.057.
  13. ^ a b Rodolfo A. Coria e Leonardo Salgado, A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia, in Nature, vol. 377, n. 6546, 1995, pp. 224–226, DOI:10.1038/377224a0.
  14. ^ Rodolfo A. Coria, Philip J. Currie, Francisco Ortega e Mattia A. Baiano, An Early Cretaceous, medium-sized carcharodontosaurid theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Mulichinco Formation (upper Valanginian), Neuquén Province, Patagonia, Argentina, in Cretaceous Research, vol. 111, 1º luglio 2020, pp. 104319, DOI:10.1016/j.cretres.2019.104319.
  15. ^ Stephen L. Brusatte, Roger B.J. Benson e Xing Xu, A Reassessment of Kelmayisaurus petrolicus, a Large Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of China, in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 57, n. 1, 2012, pp. 65–72, DOI:10.4202/app.2010.0125.
  16. ^ a b Paul C. Sereno, Didier B. Dutheil, M. Iarochene, Hans C. E. Larsson, Gabrielle H. Lyon, Paul M. Magwene, Christian A. Sidor, David J. Varricchio e Jeffrey A. Wilson, Predatory Dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous Faunal Differentiation (PDF), in Science, vol. 272, n. 5264, 1996, pp. 986–991, DOI:10.1126/science.272.5264.986.
  17. ^ Philip J. Currie, Out of Africa: Meat-Eating Dinosaurs That Challenge Tyrannosaurus rex, in Science, vol. 272, n. 5264, 17 maggio 1996, pp. 971–972, DOI:10.1126/science.272.5264.971.
  18. ^ (ES) Rodolfo A. Coria e Leonardo Salgado, Dinosaurios carnívoros de Sudamérica, in Investigación y Ciencia, n. 237, giugno 1996, pp. 39–40.
  19. ^ J. I. Canale, F. E. Novas e D. Pol, Osteology and phylogenetic relationships of Tyrannotitan chubutensis Novas, de Valais, Vickers-Rich and Rich, 2005 (Theropoda: Carcharodontosauridae) from the Lower Cretaceous of Patagonia, Argentina, in Historical Biology, vol. 27, n. 1, 2014, pp. 1–32, DOI:10.1080/08912963.2013.861830.
  20. ^ C. Deparet e J. Savornin, Sur la decouverte d'une faune de vertebres albiens a Timimoun (Sahara occidental), in Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris, vol. 181, 1925, pp. 1108–1111.
  21. ^ C. Deparet e J. Savornin, La faune de reptiles et de poissons albiens de Timimoun (Sahara algérien), in Bulletin de la société géologique de France, vol. 27, 1927, pp. 257–265.
  22. ^ a b c d Stromer, E. (1931). Wirbeltiere-Reste der Baharijestufe (unterestes Canoman). Ein Skelett-Rest von "Carcharodontosaurus" nov. gen. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, 9(Neue Folge): 1–23.
  23. ^ a b (EN) Alfio Alessandro Chiarenza e Andrea Cau, A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa, in PeerJ, vol. 4, 29 febbraio 2016, pp. e1754, DOI:10.7717/peerj.1754, ISSN 2167-8359 (WC · ACNP), PMC 4782726, PMID 26966675.
  24. ^ Mickey Mortimer, Carcharodontosaurus saharicus, su The Theropod Database.
  25. ^ https://www.inverse.com/article/25258-paleontology-dinosaur-illustrations-paleoart-donald-henderson-tyrrell-museum
  26. ^ Acrocanthosauridae fam. nov., in: Molnar, (2001), p. 342.

Bibliografia

  • (EN) S. Brusatte e P.C. Sereno, A new species of "Carcharodontosaurus" (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Niger and its implications for allosauroid phylogeny., in Journal of Vertebrate Paleontology, 25: 40A, 2005.
  • (EN) H.C.E. Larsson, Endocranial anatomy of "Carcharodontosaurus saharicus" (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution, in D.H. Tanke e K. Carpenter (a cura di), Mesozoic Vertebrate Life, Bloomington, Indiana University Press, 2001, pp. 19-33.

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