Nautiloida
Noti sin dal Cambriano superiore, i Nautiloidi (sottoclasse Nautiloidea) sono Molluschi Cefalopodi. Attualmente sono rappresentati da due generi:
- Nautilus Linnaeus, 1758. Comprende quattro specie sicuramente determinate:
- N. belauensis Saunders, 1981
- N. macromphalus Sowerby, 1849
- N. pompilius Linnaeus, 1758
- N. stenomphalus Sowerby, 1849
| Nautiloidea | |
|---|---|
 Un esemplare di N. pompilius | |
| Classificazione scientifica | |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Mollusca |
| Classe | Cephalopoda |
| Sottoclasse | Nautiloidea |
Una quinta specie citata comunemente (Nautilus repertus Iredale, 1944), è di dubbia validità (Jereb e Roper, 2005), potendo rappresentare semplicemente una sottospecie di N. pompilius.
- Allonautilus Ward and Saunders, 1997. Quest'ultimo è rappresentato da sole due specie, rare e poco conosciute.
- A. scrobiculatus (Lightfoot, 1786)
- A. perforatus (Conrad, 1847)
Classificazione
La classificazione dei Nautiloidea è complessa e controversa. Per capirne le ragioni occorre considerare il problema in una prospettiva storica.
La classe Cephalopoda è stata tradizionalmente suddivisa dagli zoologi in due sottoclassi, in base al numero delle branchie:
- Tetrabranchiata. Due paia di branchie.
- Nautiloidea
- Ammonoidea
- Dibranchiata. Un paio di branchie.
- Coleoidea
Ovviamente, per quanto riguarda la maggior parte delle forme estinte, non vi è modo di sapere quante paia di branchie avessero o comunque nel dettaglio la struttura delle loro parti molli (che generalmente non si fossilizzano). Per esempio, l’assegnazione degli Ammonoidea nei Tetrabranchiata è del tutto congetturale (alcuni tendono a inserirli tra i Dibranchiata in quanto presumibilmente forme più avanzate rispetto ai Nautiloidea, più simili ai Coleoidea [1]). Quindi, per la sistematica paleontologica si preferisce una suddivisione in tre sottoclassi sulla base della morfologia della conchiglia:
- Nautiloidea. Conchiglia concamerata con sifone generalmente ampio, generalmente subcentrale e vari tipi di strutture intrasifonali e depositi camerali. Suture settali generalmente diritte o comunque semplici e parete relativamente spessa.
- Ammonoidea. Conchiglia concamerata con sifone sottile e privo di strutture interne, generalmente marginale (generalmente ventrale). Suture settali generalmente complesse e parete relativamente sottile.
- Coleoidea. Conchiglia ridotta o assente, con riduzione e scomparsa progressiva prima della camera di abitazione e successivamente del fragmocono.
Si tratta comunque di una classificazione eccessivamente semplicistica: i tre gruppi infatti risultano assai compositi, comprendendo forme notevolmente differenziate tra loro. In particolare, per i Nautiloidea si può parlare di un gruppo parafiletico, caratterizzato da determinati caratteri primitivi comuni, non riscontrabili in altri cefalopodi. Dalla formulazione originaria, il termine Nautiloidea è infatti gradualmente passato a definire praticamente tutte le forme che non sono classificabili come Ammonoidea o Coleoidea, ed è quindi un gruppo definito per esclusione rispetto ai propri discendenti. Per queste ragioni, le categorie tassonomiche di rango elevato sono ancora oggetto di dibattito tra gli specialisti. In questa sede quindi non si ritiene opportuno fornire classificazioni dettagliate, sicuramente non univoche nella letteratura scientifica e comunque soggette a revisione continua, ma ci si limita all’elenco degli ordini meno controversi, con il relativo intervallo stratigrafico di occorrenza:
- Ordine Plectronocerida Flower, 1964. Cambriano Superiore.
- Ordine Ellesmerocerida Flower, 1950. Cambriano Superiore – Siluriano.
- Ordine Intejocerida Balashov, 1960. Ordoviciano Inferiore – Ordoviciano medio.
- Ordine Ascocerida Kuhn, 1949. Ordoviciano Medio – Siluriano Inferiore.
- Ordine Endocerida Teichert, 1933. Ordoviciano – Siluriano.
- Ordine Tarphycerida Flower, 1950. Ordoviciano – Siluriano.
- Ordine Barrandeocerida Flower, 1950. Ordoviciano – Devoniano Medio.
- Ordine Discosorida Flower, 1950. Ordoviciano Medio – Devoniano Superiore (Famenniano).
- Ordine Oncocerida Flower, 1950. Ordoviciano Medio – Carbonifero Inferiore.
- Ordine Actinocerida Teichert, 1933. Ordoviciano Medio - Carbonifero Medio.
- Ordine Orthocerida Kuhn, 1940. Ordoviciano Medio – Triassico.
- Ordine Nautilida Agassiz, 1847. Devoniano – Attuale.
Questa lista segue sostanzialmente il Treatise on Invertebrate Paleontology curato da R. Moore (1957), e successive edizioni.
Anatomia
Per quanto riguarda i caratteri anatomici, è possibile fare riferimento diretto solamente alle forme viventi, appartenenti al genere Nautilus.
I principali elementi anatomici sono:
- capo
- massa viscerale
- iponomo o imbuto
- cavità branchiale
- mantello
- cordone sifonale
Capo
E' distinto dal resto del corpo, di cui costituisce la regione anteriore, ed é protetto superiormente da uno spesso cappuccio corneo. E' provvisto lateralmente di due occhi voluminosi, strutturalmente piuttosto primitivi (a differenza che nei cefalopodi più evoluti), privi di cristallino e comunicanti con l'esterno. Presenta inoltre una bocca munita di mascelle mineralizzate (di calcite) a "becco di pappagallo", che si rinvengono spesso fossilizzate (rincoliti). Internamente all'apertura buccale, nella faringe è presente la radula, un organo con funzione masticatoria simile ad una raspa, con diverse serie di denti (l'attuale Nautilus possiede una radula con 13 elementi), a composizione chitino-fosfatica. Quest'ultimo elemento è significativo dal punto di vista tassonomico per le forme attuali di Cefalopodi, ma è poco utilizzabile per la sistematica paleontologica in quanto difficilmente conservato allo stato fossile.
La bocca è circondata da una serie di tentacoli filiformi, prensili e retrattili, dotati di guaina. Il numero e le caratteristiche dei tentacoli nelle forme estinte non sono ovviamente conosciuti; nell'attuale Nautilus vi sono 94 tentacoli, con una superficie ruvida che facilita la presa. I tentacoli derivano verosimilmente da una modificazione del piede, caratteristico delle altre classi di molluschi.
Massa viscerale
La massa viscerale è racchiusa nel mantello. Essa comprende:
- sistema digerente. Include un canale alimentare costituito da un esofago muscoloso, dotato di un'espansione (gozzo), dallo stomaco e dall'intestino, il tutto circondato da un'ampia giandola digestiva con funzione epato-pancreatica.
- sistema circolatorio. Comprende un cuore principale sistemico, circondato da un pericardio e due cuori branchiali, tutti collegati ad un sistema arterioso e venoso.
- sistema nervoso. Costituito da un sistema di gangli collegati tra loro e con le varie parti del corpo. Nei Cefalopodi, il sistema nervoso è più evoluto che negli altri molluschi, e i gangli neurali (cerebrali, pedali e pleurali) sono collegati in un "cervello" circum-esofageo, protetto da una capsula cartilaginea. I gangli cerebrali ricevono i nervi degli occhi, dai tentacoli e, in generale, dal capo; i gangli pedali innervano l'iponomo e i gangli pleurali innervano il mantello.
- sistema escretore. Sono presenti nefridi (reni), in numero di quattro, collegati al sistema circolatorio.
- sistema riproduttore. Costituito da un unico sacco che contiene le gonadi, comunicante tramite un dotto con la cavità del mantello. I sessi sono separati, con dimorfismo sessuale (i maschi sono più grandi delle femmine, e sviluppano una conchiglia più ampia). Nei maschi delle specie viventi, inoltre, esiste un organo particolare, lo spadice, prodotto dalla modificazione e dalla fusione di quattro tentacoli, che permette al maschio di introdurre direttamente gli spermatofori, involucri che contengono e mantengono vitali gli spermatozoi, nella cavità palleale della femmina. L'atto riproduttivo avviene quindi senza una vera e propria copula.
Iponomo
Si tratta di un organo a forma di imbuto, composto da due lembi muscolari sovrapposti, molto mobili, situati nella regione ventrale, attraverso il quale l'acqua può essere espulsa dalla cavità branchiale del mantello. E' un organo fondamentale per la locomozione dell'organismo, di cui può determinare un moto retrogrado mediante l'espulsione violenta dell'acqua in avanti.
L'iponomo lascia sulla regione ventrale dell'aperetura della conchiglia una insenatura caratteristica detta seno iponomico, utilizzabile nelle forme fossili per la corretta orientazione.
Anche questo elemento è il risultato della modificazione del piede ancestrale dei Molluschi.
Cavità branchiale
La cavità branchiale (o cavità palleale), in fondo all'iponomo, è completamente avvolta nel mantello e contiene le branchie, in numero di quattro, a struttura lamellare e prive di cilia vibratili. Il numero delle branchie è un carattere tassonomico di primaria importanza per i cefalopodi, suddivisi in tetrabranchiati e dibranchiati. Ovviamente, questo elemento non è utilizzabile nelle forme estinte, per le quali si preferisce una classificazione basata sulla morfologia della conchiglia.
Mantello
Tessuto formato da due lembi (dorsale e ventrale). Secerne la conchiglia, ed essendo inoltre leggermente muscoloso concorre con l'iponomo alla circolazione esterna ed interna dell'acqua. Contiene la massa viscerale e la cavità celomatica o celoma, organo pieno di un liquido peculiare (liquido celomatico), con funzioni di contenimento e protezione degli organi viscerali.
Cordone sifonale
Nei Nautiloidea, il mantello si prolunga posteriormente in un cordone carnoso che ha la funzione di regolare il contenuto gassoso delle camere della conchiglia.
Morfologia della conchiglia
Tipo di avvolgimento
Nelle forme estinte, la conchiglia ha una morfologia molto varia: le forme più antiche sono generalmente ortocone (a conchiglia conica diritta, priva di avvolgimento), o con curvatura poco pronunciata (cirtocona). Si riscontrano però quasi tutti i tipi di avvolgimento noti anche nelle Ammoniti:
- ortocono (conchiglia diritta)
- cirtocono (conchiglia ricurva in vari gradi,senza tuttavia completare un giro intero)
- endogastrico (conchiglia concava nella parte ventrale e convessa nella parte dorsale)
- esogastrico (conchiglia convessa nella parte ventrale e concava nella parte dorsale)
- girocono (conchiglia ricurva a spirale piana "lenta", con giri non a contatto tra loro)
- serpenticono (conchiglia planispirale evoluta, con giri a contatto tra loro)
- nautilocono (conchiglia planispirale fortemente involuta, in cui i giri si ricoprono tra loro)
- lituicono (conchiglia avvolta a spirale piana nei primi giri, che diviene ortocona nello stadio maturo)
- torticono (conchiglia con spirale elicoidale o variamente irregolare)
Dal Giurassico, sono note solamente forme planispirali (cioè a spirale logaritmica, con avvolgimento nel piano di simmetria bilaterale dell'organismo), più o meno involute (con altezza del giro superiore al diametro ombelicale), evolutesi da forme cirtocone e girocone esogastriche (con il ventre sul lato esterno convesso della conchiglia).
Strutture interne
La conchiglia è suddivisa in due parti:
- camera d’abitazione (l'ultima camera, la più grande, che contiene il corpo del mollusco);
- fragmocono, suddiviso da setti (septum; plur. septa) in numerose camere minori, che si estende dall’apice della conchiglia alla base della camera di abitazione. Le camere del fragmocono, soprattutto nelle forme orto- e cirtocone, sono frequentemente interessate da depositi calcarei che ne rivestono le pareti ed esercitano una funzione di equilibrio idrostatico, per controbilanciare il peso del corpo del mollusco.
L'apertura della camera di abitazione si definisce aperta se il diametro del giro della conchiglia cresce uniformemente fino all'ultimo; contratta se il diametro si restringe nell'ultima parte e infine costretta se si ha un restringimento a "collo di bottiglia" e uno svasamento nell'ultima parte. L'apertura è nella maggior parte delle forme interessata nella regione ventrale da un seno iponomico più o meno sviluppato. In alcuni casi l'apertura è di forma complessa, soprattutto negli ordini Oncocerida e Discosorida, con proiezioni a spatola e a lobo. L'apertura contratta o costretta è indicativa dello stadio adulto, e corrispondeva alla cessazione della crescita della conchiglia.
I setti sono di tipo procelico, cioè concavi in avanti (verso l'apertura della conchiglia), e si susseguono a distanze gradatamente crescenti procedendo dall'apice (nella parte più interna della conchiglia) verso la camera d'abitazione. La linea di sutura dei setti alla parete del guscio nei Nautiloidi è meno complessa e meno importante dal punto di vista tassonomico rispetto alla sutura delle Ammoniti: si presenta generalmente diritta o leggermente ondulata, anche se alcune famiglie di Nautiloidi nel Triassico Superiore, nel Cretaceo Superiore e nel Terziario tendono a sviluppare suture più complesse, con andamento a zigzag, molto simili alla sutura di alcuni tipi di Ammoniti (Goniatiti).
Quando la linea di sutura è ondulata si distinguono lobi e selle:
- lobi - sono rientranze verso la camera iniziale (protoconca);
- selle - Convessità rivolte verso l’apertura della conchiglia.
Un sifone, costituito da un prolungamento del mantello, collega la camera di abitazione con le camere del fragmocono; ha l'aspetto di un cordone carnoso ed è protetto da un rivestimento di conchiolina e aragonite secrete dal sifone stesso. Esso percorre tutto il fragmocono, passando attraverso i fori sifonali (o fori settali) di ciascun setto. Detti fori sono dotati di colletti settali, sempre di tipo retrosifonato o retrocoanitico, rivolti cioè all’indietro, verso la loggia embrionale o protoconca. A seconda del loro decorso e del grado di sviluppo, i colletti settali possono essere inoltre:
- acoanitici: rudimentali, costituiti da una debole inflessione dei setti;
- ortocanitici: corti e cilindrici;
- cirtocoanitici: ricurvi verso l'interno delle camere; in queste forme il sifone ha un andamento caratteristico, più stretto in corrispondenza dei setti e allargato in corrispondenza delle camere;
- olocoanitici: allungati fino a saldarsi con il setto precedente.
Il sifone è spesso caratterizzato da strutture interne, le strutture intrasifonali. Si tratta di depositi calcarei che riempiono in tutto o in parte la cavità sifonale. Possono essere di tre tipi principali:
- depositi annulosifonati: anelli calcarei che ispessiscono i colletti settali e si possono estendere nella parete del sifone entro le camere;
- depositi actinosifonati: depositi lamellari con decorso parallelo all'asse della conchiglia;
- endoconi: lamelle calcaree a forma di cono con il vertice orientato verso la protoconca, tipici di forme con sifone molto ampio.
Si tatta di strutture di notevole significato tassonomico, della stessa importanza che hanno le suture settali per le ammoniti. La loro funzione non è del tutto chiara, ma sono probabilmente in parte connesse all'equilibrio idrostatico della conchiglia (i tipi più massicci), e in parte potrebbero aver costituito il supporto di strutture organiche preposte alla funzione di regolazione dello scambio di gas tra il sifone e le camere.
Il sifone generalmente è situato in posizione centrale ma, in alcuni generi può essere ravvicinato o al lato dorsale o a quello ventrale; ha la funzione di regolare la pressione dei gas contenuti nelle camerette del fragmocono, col risultato di variare il peso dell'organismo e quindi la quota d'immersione (funzione idrostatica).
Guscio esterno
Il guscio, costituito di conchiolina e aragonite, presenta due strati:
- uno straterello esterno porcellanaceo, prevalentemente granulare;
- uno strato interno, madreperlaceo, a laminette parallele al bordo della conchiglia.
L'ornamentazione è relativamente poco importante e consiste per lo più di strie di accrescimento; talvolta sono presenti anche delle costicine longitudinali e trasversali.
Habitat
Forme attuali
Oggi la presenza dei Nautiloidea è limitata all'Oceano Pacifico sud-occidentale e localizzata in zone per lo più intertropicali.
I Nautiloidi attuali sono forme necto-bentoniche (cioè forme mobili che vivono e si nutrono sul fondale o in prossimità di esso), associate ad ambienti di reef corallino.
L’intervallo di profondità per loro ottimale sembra andare da 150 a 300 m, anche se sono stati osservati da profondità prossime al livello del mare fino a circa 500 m. I fattori che controllano il limite superiore di diffusione di queste forme sono sostanzialmente la predazione da parte dei pesci (più frequenti negli strati d’acqua prossimi alla superficie), e la temperatura. Temperature superiori a 25 C° possono risultare letali per questi animali: questo spiega perché le segnalazioni di Nautiloidi a bassa profondità avvengono il più delle volte di notte o nella stagione fredda. I limiti inferiori di profondità sono determinati dall’inizio dell’allagamento delle camere del fragmocono (300-400 m), e dal limite di implosione della conchiglia (800 m).
I maschi sono più numerosi delle femmine, ed entrambi vivono diversi anni dopo il raggiungimento della maturità sessuale, ad un’età stimata tra 5 e 15 anni. Recenti studi basati sulla ricattura di esemplari contrassegnati hanno indicato che questi animali possono vivere fino a oltre 20 anni. La crescita è lenta, e cessa del tutto al raggiungimento della maturità sessuale.
Le uova, simili come forma e dimensioni ad una testa d’aglio, consistono di due capsule separate da un sottile spazio riempito di acqua di mare. Lo strato superficiale dell’uovo, bianco e duro ma flessibile, è provvisto di pori che consentono la circolazione dell’acqua di mare tra le capsule. Le uova non sono ancora state osservate in natura: in acquario richiedono fino a 14 mesi per schiudersi in acque con temperatura intorno a 21-24 °C. Verosimilmente, in natura le uova vengono deposte a profondità relativamente basse (80-100 m), e dopo la schiusa gli esemplari giovanili (che appena nati iniziano subito a nutrirsi predando attivamente crostacei) raggiungono subito acque più profonde, ove possono sottrarsi più facilmente alla predazione.
I Nautiloidi attuali sono forme molto mobili: esemplari contrassegnati sono stati seguiti in spostamenti fino ad oltre 150 km in un anno. Sono molto frequenti anche gli spostamenti verticali, in quanto questi animali si muovono verso la superficie marina durante la notte, e ritornano in acque profonde durante il giorno (nel quale rimangono comunque attivi).
I crostacei decapodi sembrano essere il cibo standard anche per i Nautiloidi adulti, tuttavia nello stomaco di esemplari catturati sono stati rinvenuti anche frammenti di Echinidi, ossa di pesci, mascelle di cefalopodi Coleoidi e tentacoli di altri Nautiloidi, che indicano una dieta piuttosto variata, da predatore attivo e versatile.
Forme estinte
Alcuni dati ecologici, come i limiti di distribuzione areale e verticale e la tipologia di nutrizione, pur con estrema cautela e in termini generali, possono essere estrapolati alle forme estinte. Altri elementi possono essere ipotizzati ragionevolmente dai caratteri morfologici della conchiglia, anche se più facilmente per le forme più simili alle attuali, con conchiglia planispirale.
Le forme longicone, sia ortocone che cirtocone e girocone, in genere con camere settali ampie, depositi camerali ventrali e profondo seno iponomico, conducevano probabilmente vita necto-bentonica attiva. Si tratta probabilmente di forme più lente e meno agili rispetto alle forme attuali, per la minore maneggevolezza della conchiglia conica, dovuta alla maggiore difficoltà di equilibrare il peso del corpo (situato ad una estremità della conchiglia). In alcune forme (ordine Ascocerida), le camere pneumatiche si disponevano in posizione dorsale, sopra la camera di abitazione, eliminando quindi la necessità di depositi entro le camere e il sifone che facessero da contrappeso, adattamento compatibile con uno stile di vita più francamente nectonico. Le forme brevicone con piccolo fragmocono non potevano contenere gas sufficiente per favorire il nuoto e conducevano probabilmente vita bentonica vagile: si spostavano cioè a contatto con il fondale usando sia i tentacoli che l’imbuto (il seno iponomico è comunque presente).
In alcuni casi, la morfologia differente tra le forme giovanili e quelle adulte sembra indicare condizioni di vita diverse per i due stadi. E' il caso delle forme lituicone (planispirali nello stadio iniziale e ortocone nell'adulto) e dei già citati Ascocerida (Ordoviciano Medio-Siluriano Inferiore). In questi ultimi lo stadio giovanile, deciduo, era cirtocono e indicava probabilmente uno stile di vita necto-bentonico, mentre lo stadio maturo (definito ascoceroide) era caratterizzato da una conchiglia globosa e leggera, con poche ampie camere in posizione dorsale, probabilmente correlabile ad uno stile di vita nectonico, simile a quello delle Belemniti mesozoiche o dei calamari attuali.
Altre informazioni possono essere ricavate dall'associazione faunistica fossile e dal tipo di sedimento in cui queste forme vengono rinvenute, tenendo tuttavia presente che la conchiglia poteva subire per un certo periodo dopo la morte dell’animale un trasporto passivo grazie ai gas contenuti nel fragmocono, ed essere quindi rinvenuta in posizione alloctona (anche al di fuori dell'ambiente di vita originale dell'organismo).
Distribuzione stratigrafica
I primi Nautiloidi compaiono nel Cambriano Superiore, nell’attuale Cina nord-orientale, con forme riferibili agli ordini Plectronocerida ed Ellesmerocerida. I Plectronocerida sono decisamente primitivi, con conchiglia brevicona (ortocona o cirtocona a curvatura poco pronunciata) e setti molto ravvicinati; poichè è improbabile che il gas contenuto nelle camere fosse sufficiente a favorire il nuoto e non è presente il seno iponomico, sono stati ricostruiti come forme bentoniche vagili ma non ancora nectoniche (simili a gasteropodi), con un piede ancora poco differenziato e (forse) tentacoli primitivi (Teichert, 1988). Queste forme si ritengono derivate da forme affini ai Monoplacofori, probabilmente simili ad un gruppo “incertae sedis”, gli Hypseloconoidea (rinvenuti nel Cambriano Sup.) dotati di conchiglia conica poco sviluppata, in qualche caso con setti. Gli Ellesmerocerida si sviluppano probabilmente dai Plectronocerida, e presentano caratteri più evoluti (conchiglia e fragmocono più sviluppati), connessi ad uno stile di vita necto-bentonico.
Durante l’Ordoviciano si ha una differenziazione esplosiva del gruppo, con la comparsa di nuovi ordini, tutti connessi filogeneticamente ai precedenti. Questa diffusione è forse connessa al cambiamento faunistico generalizzato avvenuto alla transizione cambro-ordiviciana, con l’estinzione di forme predatrici di artropodi primitivi (Anomalocaridi). Le nuove forme tendono a occupare nuovi ambienti e a sviluppare nuovi adattamenti, come risulta dall’estrema varietà di dimensioni, tipi di avvolgimento e strutture interne. I Nautiloidi raggiungono con alcune forme di Endocerida e Orthocerida le massime dimensioni (fino a 10 m circa). .
Nel Siluriano, permane una buona differenziazione, tuttavia, verso la fine del periodo avviene l’estinzione di alcuni ordini (Endocerida, Ellesmerocerida, Tarphycerida, Ascocerida), mentre d’altro canto si differenziano i primi Nautilida, con forme già simili a quelle moderne. Questa prima crisi è verosimilmente da mettere in relazione alla comparsa e diffusione sempre maggiore dei primi veri pesci e soprattutto dei Placodermi, predatori più veloci ed efficienti, dotati di mascelle e pinne pari.
Nel Devoniano Superiore, al passaggio tra Frasniano e Famenniano, in concomitanza con una crisi biologica generalizzata, si verifica l’estinzione o l’inizio di un rapido declino per la maggior parte degli ordini paleozoici, che non superano il Carbonifero ad eccezione di Orthocerida e Nautilida. Questa riduzione potrebbe essere almeno in parte correlabile anche alla comparsa e allo sviluppo nel Devoniano e nel Carbonifero degli Ammonoidea, derivati con ogni probabilità dai Nautiloidea attraverso forme ortocone con setti ondulati e sifone marginale (Bactritidae).
Solo pochi rappresentanti di Orthocerida e Nautilida sopravvivono alla crisi permo-triassica, e solamente i Nautilida, con un solo genere (Cenoceras) alla crisi, relativamente meno importante, avvenuta al passaggio Triassico-Giurassico. Questi ultimi recuperano e mantengono una buona differenziazione a livello di genere per tutto il Giurassico e il Cretaceo , passano relativamente indenni la crisi tra Cretaceo e Terziario (fatale invece per le più specializzate ammoniti) e tendono a sviluppare nuove forme con suture complesse (Aturiidae) nel Paleogene e nel Miocene. Successivamente (Pliocene-Attuale), con il raffreddamento generalizzato del clima, i Nautilida subiscono un nuovo declino fino ai soli attuali due generi rappresentanti.
Note
- ^ Haas, O. (1950). Vedi bibliografia
Voci correlate
Bibliografia
- Allasinaz, A. (1982). Dispense di paleontologia sistematica. Invertebrati. CLU.
- Haas, O. (1950).Ammonites: Tetrabranchiata or Dibranchiata? Journal of Paleontology, Vol. 24, No. 1 , pp. 109-110.
- Jereb, P. and Roper C.F.E. Eds. (2005). Cephalopods of the World. An Annotated and Illustrated Catalogue of Cephalopod Species Known to Date. Volume 1. Chambered Nautiluses and Sepioids (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae and Spirulidae). FAO Species Catalogue for FisheryPurposes, No. 4, Vol. 1.
- Teichert, C. (1988). Main Features of Cephalopod Evolution. In MR Clarke & ER Trueman (eds.), The Mollusca vol.12, Paleontology and Neontology of Cephalopods. Academic Press.
- Ward, P.D. & Saunders,W.B. (1997). Allonautilus: a new genus of living Nautiloid cephalopod and its bearing on phylogenyof the Nautilida. Journal of Paleontology, 71(6): 1054–1064.