Citipati osmolskae

Citipati (il cui nome significa "signore delle pire funebri") è un genere estinto di dinosauro teropode oviraptoride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 75–71 milioni di anni fa (Campaniano-Maastrichtiano), noto principalmente per la località di Ukhaa Tolgod della Formazione Djadochta, nel Deserto del Gobi, Mongolia, dove i primi resti furono raccolti negli anni '90. Il genere contiene una singola specie, la specie tipo Citipati osmolskae, nominata e descritta nel 2001. Potrebbe esistere anche una seconda specie proveniente dall'adiacente località Zamyn Khondt. Citipati è uno degli oviraptoridi più noti grazie a numerosi esemplari ben conservati, inclusi individui trovati in posizione di cova sopra i loro nidi completi di uova, sebbene la maggior parte di essi fossero inizialmente attribuiti al correlato Oviraptor. Questi esemplari nidificanti hanno contribuito a consolidare il legame tra i dinosauri non-aviari e gli uccelli.

Come leggere il tassobox Citipati
Esemplare di Citipati nidificante soprannominato "Big Mama", presso l'American Museum of Natural History
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Superordine	Dinosauria
Sottordine	Theropoda
Famiglia	†Oviraptoridae
Sottofamiglia	†Oviraptorinae
Genere	†Citipati Clark et al., 2001
Nomenclatura binomiale
†Citipati osmolskae Clark et al., 2001

Citipati era tra i più grandi oviraptoridi; si stima che fosse lungo circa 2,5–2,9 metri e pesasse 75–110 kg. Il suo cranio era altamente pneumatizzato, corto e aveva una cresta caratteristica formata da un'espansione della premascella e dalle ossa nasali. Sia la mascella che la mandibola erano sdentate, formando invece un becco corneo. La coda terminava in un pigostilo (la fusione delle ultime vertebre caudali), che negli uccelli odierni sostiene le grandi penne della coda.

Il taxon è classificato come oviraptoride, un gruppo di dinosauri piumati molto simili a uccelli, dotati di robusti becchi simili a quelli dei pappagalli. È tra le specie di oviraptoride che conservano esemplari nidificanti. Citipati deponeva uova lunghe e strette in un nido circolare a forma di tumulo, dove i genitori covavano le uova sedendovisi sopra comprendone il perimetro con le braccia piumate. Sia le braccia che la coda erano ricoperte di lunghe piume, che probabilmente proteggevano sia i giovani che le uova dalle intemperie. Citipati potrebbe essere stato un oviraptoride onnivoro, data la presenza di resti di due giovani troodontidi contemporanei in un nido, probabilmente predati e portati da un Citipati adulto per nutrire i suoi piccoli.

Scoperta e denominazione

 

Embrione di Citipati (esemplare IGM 100/971)

Nel 1993, un piccolo embrione fossile di oviraptoride, etichettato come l'esemplare IGM 100/971, fu scoperto in un nido nella località di Ukhaa Tolgod della Formazione Djadokhta, una formazione ricca di fossili nel deserto del Gobi, durante la spedizione paleontologica congiunta dell'Accademia delle Scienze della Mongolia e dell'American Museum of Natural History. Durante questa spedizione vennero recuperati numerosi resti fossili di mammiferi, lucertole, teropodi, ceratopsidi e ankylosauridi in questa località, con l'aggiunta di almeno cinque tipi di uova fossili e nidi. L'embrione di questo oviraptoride è composto da uno scheletro quasi completo ed è stato ritrovato in un nido semicircolare fortemente deteriorato, che includeva anche due crani perinati (nidiacei o embrioni prossimi alla schiusa) di dimensioni inferiori a 5 centimetri di un taxon di dromaeosauride sconosciuto. Uno di questi crani conservava ancora porzioni di un guscio d'uovo. Sia i crani embrionali dell'oviraptoride che quelli dei dromaeosauridi furono brevemente descritti dal paleontologo Mark A. Norell e colleghi nel 1993, che considerarono questo embrione di oviraptoride strettamente imparentato ad Oviraptor, e anche come prova a sostegno del fatto che gli oviraptoridi covassero le loro uova.^[1] I due crani di dromaeosauridi perinati sarebbero stati successivamente identificati come individui appartenenti al troodontide Byronosaurus.^[2]

 

Esemplare di Citipati IGM 100/979, popolarmente noto come "Big Mama"

Nello stesso anno 1993, la stessa spedizione recuperò un grande esemplare adulto di oviraptoride proveniente anch'esso dalla località di Ukhaa Tolgod della Formazione Djadokhta, in una sublocalità nota come Ankylosaur Flats. Questo nuovo esemplare fu etichettato con il numero IGM 100/979 e comprende uno scheletro parziale che include alcune costole e arti parziali, ma privo di cranio, collo e coda. L'esemplare era in una tipica posizione di cova, seduto sopra un nido di uova lunghe e strette con arti anteriori ripiegati ai lati del corpo e arti posteriori accovacciati. Similmente all'esemplare embrionale, IGM 100/979 venne identificato come un oviraptoride indeterminato strettamente imparentato con Oviraptor.^[3] L'esemplare divenne presto famoso e fu soprannominato "Big Mama" dalla stampa del New York Times.^[4] Un esemplare più grande e completo, catalogato come IGM 100/978, venne ritrovato nel 1994, sempre nella sublocalità di Ankylosaur Flats, dalle spedizioni dell'American Museum-Mongolian Academy of Sciences. L'esemplare venne dissotterrato come un singolo individuo non associato a uova, ed è rappresentato da uno scheletro quasi completo che include il cranio e gran parte degli elementi postcranici. Tuttavia, venne inizialmente identificato come un esemplare di Oviraptor.^[5]

 

Esemplare di Citipati IGM 100/1004, noto anche come "Big Auntie"

Nel 1995, la stessa spedizione americana-mongola scoprì un secondo esemplare di oviraptoride in cova dalla località di Ukhaa Tolgod, in una regione chiamata Gobbe del Cammello, nella sublocalità del Braccio della Morte. Questo nuovo esemplare fu etichettato come IGM 100/1004 e soprannominato "Big Auntie" (ovvero "Grande Zia").^[6][5] Lo scavo durò diversi giorni di lavoro e una troupe cinematografica registrò parte dei progressi dello scavo attraverso video-documentari e fotografie. Il team di professionisti dovette rimuovere alcuni dei sedimenti che circondavano l'esemplare poiché il terreno era irregolare e l'esemplare era troppo pesante per essere trasportato in sicurezza sulla scarpata. Poiché la maggior parte dei fossili della località di Ukhaa Tolgod presenta una conservazione e un'esposizione relativamente buone, la mancanza di nidi associati a questo esemplare argomenta contro la possibilità che questa sublocalità fosse un sito di nidificazione per gli oviraptoridi. IGM 100/1004 è leggermente più completo di 100/979; conserva l'intera serie cervicale ad eccezione dell'atlante e dell'epistrofeo, delle vertebre dorsali con le coste toraciche, degli arti parziali e di alcune vertebre sacrali.^[7]

Nel 2001, i paleontologi James M. Clark , Mark A. Norell e Rinchen Barsbold nominarono il nuovo genere e la specie tipo Citipati osmolskae basandosi sull'attuale olotipo IGM 100/978, associandoci gli esemplari IGM 100/971 (l'embrione) e 100/979 ("Big Mama"). Il nome del genere, Citipati, è formato dalle parole sanscrite citi, che significa "pira funeraria", e pati, che significa "signore". Il nome fa riferimento al signore dei cimiteri nel folklore del buddismo tibetano, Citipati, nei quali i citipati erano due monaci che vennero decapitati da un ladro mentre si trovavano in una trance meditativa. I citipati sono spesso raffigurati come un paio di scheletri danzanti circondati dalle fiamme; da qui l'applicazione del nome agli scheletri di oviraptoridi perfettamente conservati. Il nome della specie, osmolskae, rende omaggio alla nota paleontologa polacca Halszka Osmólska, il cui lavoro è stato spesso in relazione agli oviraptoridi e altri teropodi mongoli.^[8]

Descrizione degli esemplari

 

Vertebra caudale dall'olotipo

Sebbene il primo esemplare di Citipati (IGM 100/971) fosse stato brevemente segnalato e discusso, Norell e colleghi nel 2001 ne fornirono una descrizione dettagliata. Poiché la descrizione fu pubblicata prima della denominazione formale di Citipati, Norell e il suo team attribuirono provvisoriamente questo piccolo embrione a una "nuova grande specie dal Ukhaa Tolgod" (in effetti, in seguito nota come Citipati osmolskae) sulla base della morfologia della premascella alta condivisa tra gli esemplari.^[9] Il più famoso IGM 100/979 fu ampiamente descritto da Clark e dal suo team nel 1999, sempre prima della denominazione di Citipati. Considerarono questo esemplare più simile e strettamente correlato a Oviraptor rispetto agli altri oviraptoridi conosciuti a quel tempo.^[10] Nonostante sia stato scoperto nel 1995, l'esemplare IGM 100/1004 è rimasto parzialmente figurato e in gran parte non descritto per anni fino al suo formale riferimento al taxon Citipati osmolskae nel 2018 da parte di Norell e del suo team.^[7]

L'esemplare più grande e completo di Citipati è rappresentato dall'olotipo IGM 100/978, tuttavia, è stato descritto e raffigurato in via preliminare nel 2001 durante la denominazione del taxon e durante quel periodo, l'esemplare non era stato completamente preparato.^[8] L'anatomia del cranio dell'esemplare è stata successivamente descritta da Clark e colleghi nel 2002,^[11] la morfologia della forcula nel 2009 da Sterling J. Nesbitt con il suo team,^[12] e le vertebre caudali da W. Scott Persons e colleghi nel 2014, segnalando la presenza di un pigostilo.^[13] Descrizioni successive vennero pubblicate nel 2018 da Norell e dal team che descrivono e illustrano alcune vertebre cervicali e processi uncinati,^[7] e Amy M. Balanoff e colleghi che descrissero l'anatomia dell'endocranio.^[14] Nel 2003, Amy Davidson descrisse il processo in cui fu preparato l'olotipo,^[15] successivamente integrato da Christina Bisulca e dal suo team nel 2009 che descrissero i trattamenti di conservazione delle ossa rotte.^[16]

Oviraptoride di Zamyn Khondt

 

Esemplare IGM 100/42 montato; questo esemplare è stato ampiamente utilizzato come riferimento per le ricostruzione artistiche di Oviraptor, ma potrebbe rappresentare una seconda specie di Citipati

L'oviraptoride di Zamyn Khondt è un esemplare fossile di oviraptoride ben conservato rappresentato da un singolo esemplare piuttosto completo (IGM 100/42) raccolto dalla località di Zamyn Khondt (anche scritta come Dzamin Khond) della Formazione Djadokhta. Siccome l'esemplare tipo di Oviraptor comprende un cranio e uno scheletro fracassato e parzialmente mal conservati, l'esemplare IGM 100/42 è divenuto il fossile su cui si sono basate la maggior parte delle ricostruzioni di Oviraptor, apparendo anche in lavori scientifici sotto il nome di Oviraptor philoceratops. Attualmente, le illustrazioni più popolari di Oviraptor sono in realtà basate sull'esemplare IGM 100/42, in quanto il materiale assegnato con certezza a Oviraptor è troppo frammentario per poter essere ricostruito realisticamente.^[17]

 

Ricostruzione artistica dell'oviraptoride di Zamyn Khondt (esemplare IGM 100/42)

Tuttavia, Clark e il suo team hanno sottolineato che questo oviraptoride dall'aspetto distintivo e dalla cresta alta ha più caratteristiche del cranio in comune con Citipati che con Oviraptor. Sebbene sia diverso nella forma della cresta cranica, l'oviraptoride Zamyn Khondt è simile a Citipati nella forma della regione nariale e nella morfologia della premascella. Clark et al. considerarono questo oviraptoride come appartenente al genere Citipati, tuttavia, non hanno potuto né confermare né escludere che questo esemplare rappresenti una seconda specie di Citipati.^[8][11] A complicare ulteriormente le cose, gli esemplari di oviraptoridi rinvenuti sui propri nidi hanno ottenuto un'attenzione mediatica notevole sotto il nome di Oviraptor, prima di essere riferiti a Citipati. Il fatto che il primo esemplare di Oviraptor fu ritrovato su un nido confuse ancor più la situazione. Le presunte affinità di questo esemplare sono ancor più confuse: Lü Junchang e colleghi, nel 2004, hanno scoperto che questo esemplare era strettamente correlato a Oviraptor^[18], mentre Phil Senter e il suo team nel 2007 non hanno trovato nessuna correlazione ad entrambi i generi^[19], e nel 2020 Gregory F. Funston e colleghi hanno riportato che l'esemplare rappresentava il taxon gemello di Citipati.^[20]

Descrizione

 

Dimensioni di tre esemplari di Citipati (olotipo, "Big Auntie" e "Big Mama")

Citipati è un oviraptoride di medie-grandi dimensioni, con gli individui più grandi che potevano raggiungere le dimensioni di un emù; la sua lunghezza è stata stimata a circa 2,5-2,9 metri per un peso di 75-110 kg,^[21][22][23] rendendolo uno dei più grandi oviraptorosauri conosciuti fino alla descrizione di Gigantoraptor.^[24] Sulla base alla lunghezza dell'omero, l'esemplare IGM 100/1004 era circa l'11% più grande di IGM 100/979.^[7] Come altri oviraptoridi, Citipati aveva un collo insolitamente lungo e una coda relativamente corta rispetto alla maggior parte degli altri teropodi. La presenza di un pigostilo e la posa di cova in cui sono stati ritrovati i vari esemplari di Citipati indicano la presenza di grandi penne sulle braccia e sulla coda, ulteriormente supportati dalla presenza di piumaggio in altri oviraptorosauri.^[13][7] La presenza di un osso pisiforme è stata riportata in un esemplare riferito a Citipati cf. osmolskae (IGM 100/3621) insieme ad un esemplare indeterminato di troodontide (IGM 100/3686), fornendo la prova della sostituzione dell'ulnare con il pisiforme ben prima dell'origine degli uccelli e vicino alle origini del volo nei teropodi.^[25]

Cranio

 

Illustrazione del cranio olotipo

 

Ricostruzione artistica di C. osmolskae

Il cranio di Citipati era insolitamente corto e altamente pneumatizzato (ovvero dotato di ampie aperture), e terminava in un robusto becco sdentato. Forse la caratteristica più distintiva del cranio di Citipati era la sua alta cresta ossea, superficialmente simile a quella di un odierno casuario. La cresta era relativamente bassa nella specie tipo C. osmolskae, formata dall'espansione della premascella e delle ossa nasali del cranio, con un margine anteriore quasi verticale che si snodava nel becco. Al contrario, la cresta dell'esemplare IGM 100/42, l'oviraptoride di Zamyn Khondt, era ben più alta con una tacca prominente sul margine anteriore, creando un aspetto squadrato.^[11]

Classificazione

Citipati è spesso riferito alla sottofamiglia Oviraptorinae, insieme a Oviraptor, all'interno della famiglia Oviraptoridae. Tuttavia, nel 2020, Gregory F. Funston e colleghi hanno scoperto che Oviraptor era più basale, pertanto nominarono una nuova sottofamiglia, Citipatiinae. Il seguente cladogramma mostra le loro analisi:^[20]

Oviraptoridae

unnamed Nankangia   unnamed   Oviraptor   unnamed   Yulong   unnamed Citipatiinae   Wulatelong   unnamed unnamed   Rinchenia     Tongtianlong     unnamed   Ganzhousaurus   unnamed unnamed   Citipati     Oviraptoride di Zamyn Khondt     unnamed   Huanansaurus     Corythoraptor             Heyuanninae   Shixinggia   unnamed   Khaan   unnamed   Conchoraptor   unnamed   Machairasaurus   unnamed unnamed   Nemegtomaia   unnamed   Heyuannia huangi     Heyuannia yanshini       unnamed unnamed   Banji   unnamed   Jiangxisaurus     Oksoko

Paleobiologia

Alimentazione

 

Ricostruzione della muscolatura della mascella di Citipati

 

Apertura mascellare ottimale (sinistra) e massima (destra) di Citipati

Uno studio del 2022 incentrato sulla forza del morso di Citipati e confrontandolo con quello di altri oviraptorosauri come Incisivosaurus, Khaan e Conchoraptor suggerisce che Citipati avesse una forza del morso molto forte, stimata tra i 349,3 N e i 499,0 N. La moderata apertura delle fauci osservata negli oviraptorosauri è indicativa di una dieta erbivora nella maggior parte del gruppo, ma è chiaro che, probabilmente, questi animali si nutrissero di vegetazione molto più dura di quella che altri teropodi erbivori loro contemporanei, come ornitomimosauri e therizinosauri. Nulla esclude che questi animali potessero supplementare la loro dieta con piccoli animali. Questo studio suggerisce che gli oviraptorosauri potrebbero essere stati generalisti o specialisti dal morso potente che si dividessero per nicchia sia in base alle dimensioni corporee sia nella funzione delle fauci. Tra gli oviraptoridi esaminati in questo studio, Citipati aveva uno dei morsi più potenti, ma la sua meccanica del morso era unica tra gli oviraptorosauri studiati.^[26]

Riproduzione

 

 

(sopra) Embrione di Citipati etichettato IGM 100/971
(sotto) Ricostruzione artistica dell'esemplare IGM 100/971

Almeno quattro esemplari di Citipati sono stati trovati in posizione di cova; il più famoso di questi esemplari, un grande Citipati soprannominato "Big Mamma", fu pubblicizzato nel 1995 e in seguito descritto nel 1999. Solo nel 2001 venne attribuito al genere Citipati. Tutti gli esemplari nidificanti erano situati sulla cima di un gruppo di uova, con le loro zampe che si alargavano simmetricamente su ciascun lato del nido; le zampe anteriori coprivano l'intero perimetro. Questa postura sul nido è presente oggi solo negli uccelli, ed è un'ulteriore prova della stretta parentela tra uccelli e dinosauri teropodi. La posizione dei fossili di Citipati suggerisce inoltre che questo animale e altri oviraptoridi possedessero zampe anteriori piumate; con le "braccia" allargate sul margine esterno del nido, la maggior parte delle uova non sarebbe stata coperta dal corpo dell'animale se questo non avesse avuto un abbondante rivestimento di piume.

Le uova fossili di dinosauro sono rare, ma quelle di Citipati e in generale degli oviraptoridi sono piuttosto ben conosciute. Oltre ai quattro esemplari nidificanti, sono note dozzine di nidi isolati attribuiti a oviraptoridi nel deserto di Gobi. Le uova di Citipati avevano una forma di ovale allungato (Elongatoolithus) e assomigliano a quelle degli uccelli ratiti attuali (ad esempio gli struzzi) nella struttura del guscio. Nel nido, le uova di Citipati erano di solito disposte in cerchi concentrici (fino a tre spire) e una nidiata completa poteva consistere anche di 22 uova. Le uova di Citipati sono le più grandi tra quelle conosciute per un oviraptoride, con una lunghezza di circa 18 centimetri. Quelle di Oviraptor, invece, erano lunghe fino a 14 centimetri.

 

Embrione fossile attribuito a Citipati

L'errore dei “ladri di uova”

Ironicamente, è stata l'associazione con le uova a suggerire il nome di oviraptoridi (che significa “ladri di uova”), poiché le prime uova note (appartenenti a Oviraptor) furono trovate in prossimità dei resti del dinosauro Protoceratops, e un cranio schiacciato di Oviraptor fu rinvenuto nel nido. Si pensò quindi che gli oviraptoridi predassero le uova dei ceratopsi. Questa convinzione venne discreditata nel 1993, quando un embrione di oviraptoride (in seguito attribuito a Citipati sulla base di caratteristiche del premascellare) fu scoperto all'interno di un uovo del tipo precedentemente assegnato a Protoceratops.

Parassiti o prede?

All'interno di un nido di Citipati sono stati ritrovati due crani di dinosauri troodontidi molto giovani (o forse addirittura due embrioni) appartenenti al genere Byronosaurus; è possibile che questi minuscoli troodonti fossero prede di Citipati, ma è anche plausibile che questi Byronosaurus stessero razziando il nido di Citipati, o addirittura che un adulto di Byronosaurus avesse deposto le proprie uova in un nido di Citipati, in un modo molto simile ai cuculi attuali (parassitismo da nido).

Paleopatologia

Clark e colleghi nel 1999 durante la descrizione di "Big Mama" notarono che l'ulna destra era gravemente fratturata ma guarita, lasciando un callo prominente e un possibile solco allungato sopra la lesione.^[10] Poiché l'ulna presenta segni positivi di guarigione, nel 2019 Leas Hearn e il suo team suggerirono che questo individuo fosse riuscito a sopravvivere a una lesione che avrebbe interferito con la ricerca di cibo per diverse settimane al fine di deporre e incubare la sua covata.^[27]

Nel 2002, Clark e il suo team hanno segnalato una piccola tacca conservata sul giugale destro, appena sotto l'orbita, del cranio olotipo di Citipati. Questa anomalia è stata probabilmente prodotta da un danno esterno, lasciando una piccola lesione.^[11]

Paleoambiente

Citipati è ampiamente conosciuto dalla località Ukhaa Tolgod della Formazione Djadokhta, che è datata a circa 71-75 milioni di anni fa, nel Cretaceo superiore.^[28] Questa formazione è divisa in un membro Bayn Dzak inferiore e un membro Turgrugyin superiore, di cui la località Ukhaa Tolgod appartiene al primo. La litologia caratteristica in tutta la formazione include sabbie e arenarie di grana media e fine, e caliche, di colore rosso-arancio e arancione pallido fino al grigio chiaro, con esposizioni migliori rappresentate a Ukhaa Tolgod. L'ambiente in cui viveva Citipati e la paleofauna associata in questa zona è interpretato come vaste distese di dune di sabbia, intervallati da diversi corpi idrici di breve durata, con un clima che variava da arido a semiarido.^[28][29] Altri dinosauri conosciuti da Ukhaa Tolgod includono gli alvarezsauridi Kol e Shuvuuia; l'ankylosauride Minotaurasaurus; gli uccelli Apsaravis e Gobipteryx; il dromaeosauride Tsaagan; l'oviraptoride Khaan; i troodontidi Almas e Byronosaurus; e un protoceratopside non descritto strettamente imparentato con Protoceratops.^[30]

Note

1. ^ M. A. Norell, J. M. Clark, D. Dashzeveg, R. Barsbold, L. M. Chiappe, A. R. Davidson, M. C. McKenna, P. Altangerel e M. J. Novacek, A theropod dinosaur embryo and the affinities of the Flaming Cliffs Dinosaur eggs, in Science, vol. 266, n. 5186, 1994, pp. 779–782, DOI:10.1126/science.266.5186.779.
2. ^ G. S. Bever e M. A. Norell, The Perinate Skull of Byronosaurus (Troodontidae) with Observations on the Cranial Ontogeny of Paravian Theropods, in American Museum Novitates, n. 3657, 2009, pp. 1–52, DOI:10.1206/650.1.
3. ^ M. A. Norell, J. M. Clark, L. M. Chiappe e D. Dashzeveg, A nesting dinosaur, in Nature, vol. 378, n. 6559, 1995, pp. 774–776, DOI:10.1038/378774a0.
4. ^ J. N. Wildford, Fossil of Nesting Dinosaur Strengthens Link to Modern Birds, in The New York Times, National, 1995, pp. 22.
5. D. Webster, Dinosaurs of the Gobi: Unearthing a Fossil Trove, in National Geographic, vol. 190, n. 1, 1996, pp. 70–89.
6. ^ J. M. Clark, An egg thief exonerated, in Natural History, vol. 104, n. 6, 1995, pp. 56.
7. M. A. Norell, A. M. Balanoff, D. E. Barta e G. M. Erickson, A second specimen of Citipati osmolskae associated with a nest of eggs from Ukhaa Tolgod, Omnogov Aimag, Mongolia, in American Museum Novitates, n. 3899, 2018, pp. 1–44, DOI:10.1206/3899.1.
8. J. M. Clark, M. A. Norell e R. Barsbold, Two new oviraptorids (Theropoda: Oviraptorosauria) from the Late Cretaceous Djadokta Formation, Ukhaa Tolgod, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 21, n. 2, 2001, pp. 209–213, DOI:10.1671/0272-4634(2001)021[0209:TNOTOU]2.0.CO;2.
9. ^ M. A. Norell, J. M. Clark e L. M. Chiappe, An Embryonic Oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Mongolia, in American Museum Novitates, n. 3315, 2001, pp. 1–17, DOI:10.1206/0003-0082(2001)315<0001:AEODTF>2.0.CO;2. URL consultato il 30 Novembre 2020 (archiviato il 13 novembre 2021).
10. J. M. Clark, M. A. Norell e L. M. Chiappe, An oviraptorid skeleton from the Late Cretaceous of Ukhaa Tolgod, Mongolia, preserved in an avianlike brooding position over an oviraptorid nest, in American Museum Novitates, n. 3265, 1999, pp. 1–36.
11. J. M. Clark, M. A. Norell e T. Rowe, Cranial Anatomy of Citipati osmolskae (Theropoda, Oviraptorosauria), and a Reinterpretation of the Holotype of Oviraptor philoceratops, in American Museum Novitates, n. 3364, 2002, pp. 1–24, DOI:10.1206/0003-0082(2002)364<0001:CAOCOT>2.0.CO;2. URL consultato il 30 Novembre 2020 (archiviato il 21 giugno 2021).
12. ^ S. J. Nesbitt, A. H. Turner, M. Spaulding, J. L. Conrad e M. A. Norell, The theropod furcula, in Journal of Morphology, vol. 270, n. 7, 2009, pp. 856–879, DOI:10.1002/jmor.10724.
13. W. S. Persons, P. J. Currie e M. A. Norell, Oviraptorosaur tail forms and functions, in Acta Palaeontologica Polonica, 2014, DOI:10.4202/app.2012.0093.
14. ^ A. M. Balanoff, M. A. Norell, A. V. C. Hogan e G. S. Bever, The Endocranial Cavity of Oviraptorosaur Dinosaurs and the Increasingly Complex, Deep History of the Avian Brain, in Brain, Behavior and Evolution, vol. 91, n. 3, 2018, pp. 125–135, DOI:10.1159/000488890.
15. ^ A. Davidson, Preparation of a fossil dinosaur (PDF), in Objects Specialty Group Postprints, vol. 10, 2003, pp. 49−61. URL consultato il 22 Marzo 2022 (archiviato dall'url originale il 12 novembre 2022).
16. ^ C. Bisulca, L. K. Elkin e A. Davidson, Consolidation of Fragile Fossil Bone From Ukhaa Tolgod, Mongolia (Late Cretaceous) With Conservare OH100, in Journal of the American Institute for Conservation, vol. 48, n. 1, 2009, pp. 37−50, DOI:10.1179/019713609804528098. URL consultato il 22 Marzo 2022 (archiviato il 22 marzo 2022).
17. ^ R. Barsbold, T. Maryańska e H. Osmólska, Oviraptorosauria, in D. B. Weishampel, H. Osmolska e P. Dodson (a cura di), The Dinosauria, 1st, Berkeley, University of California Press, 1990, pp. 249−258.
18. ^ (EN) J. Lü, Y. Tomida, Yoichi Azuma, Z. Dong e Y. Lee, New Oviraptorid Dinosaur (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Nemegt Formation of Southwestern Mongolia, in Bulletin of the National Science Museum. Series C, Geology & Ppaleontology, 2004.
19. ^ P. Senter, A new look at the phylogeny of coelurosauria (Dlnosauria: Theropoda), in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 5, n. 4, 2007, pp. 429–463, DOI:10.1017/S1477201907002143.
20. G. F. Funston, C. Tsogtbaatar, K. Tsogtbaatar, Y. Kobayashi, C. Sullivan e P. J. Currie, A new two-fingered dinosaur sheds light on the radiation of Oviraptorosauria, in Royal Society Open Science, vol. 7, n. 10, 2020, pp. 201184, DOI:10.1098/rsos.201184.
21. ^ Gregory S. Paul, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, New Jersey, Princeton University Press, 2010, pp. 153.
22. ^ Molina-Pérez e Larramendi, Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos, Spagna, Larousse, 2016, pp. 272.
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