Gorgosaurus libratus

Gorgosaurus (il cui nome significa "terribile lucertola") è un genere estinto di dinosauro teropode tirannosauride, vissuto durante il Cretaceo superiore, circa 76,6-75,1 milioni di anni fa (Campaniano). I suoi resti fossili sono stati rinvenuti nella provincia canadese dell'Alberta e nello stato americano del Montana. Il genere comprende una sola specie valida, la specie tipo Gorgosaurus libratus, sebbene in passato altre specie siano state erroneamente attribuite al genere.

Come leggere il tassobox Gorgosaurus
Scheletro montato, al Royal Tyrrell Museum
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Superordine	Dinosauria
Ordine	Saurischia
Sottordine	Theropoda
Clade	†Eutyrannosauria
Famiglia	†Tyrannosauridae
Sottofamiglia	†Albertosaurinae
Genere	†Gorgosaurus Lambe, 1914
Nomenclatura binomiale
†Gorgosaurus libratus Lambe, 1914
Sinonimi
Deinodon horridus? Leidy, 1856 Laelaps falculus? Cope, 1876 Laelaps hazenianus? Cope, 1876 Laelaps incrassatus Cope, 1876 Dryptosaurus kenabekides? Hay, 1899 Gorgosaurus sternbergi Matthew & Brown, 1923 Albertosaurus libratus (Lambe, 1914)

Come la maggior parte dei tirannosauridi, Gorgosaurus era un grande predatore bipede che poteva raggiungere gli 8-9 metri di lunghezza e un peso stimato di 2-3 tonnellate. Le sue fauci erano armate di decine di denti affilati, mentre gli arti anteriori erano piccoli e dotati di sole due dita. Gorgosaurus era strettamente imparentato con Albertosaurus, con cui forma la sottofamiglia Albertosaurinae, un clade caratterizzato da corporatura più snella rispetto a quella di altri tirannosauridi giganti come Tyrannosaurus. I due generi sono estremamente simili e si distinguono soprattutto per sottili differenze nella dentatura e nelle ossa del cranio. Alcuni paleontologi considerano G. libratus una specie di Albertosaurus; in tal caso, Gorgosaurus costituirebbe un sinonimo junior di Albertosaurus.

Gorgosaurus viveva in un ambiente lussureggiante di pianure alluvionali situato lungo i margini del Mare Interno Occidentale. Era il superpredatore del suo ecosistema, predando principalmente i numerosi ceratopsidi e hadrosauri con cui condivideva l'habitat. In alcune aree coesisteva con un altro grande tirannosauride, Daspletosaurus torosus. Sebbene le dimensioni dei due animali fossero simili, vi sono indizi che occupassero nicchie ecologiche diverse.

È il tirannosauride meglio rappresentato nella documentazione fossile, noto da decine di esemplari. Questa abbondanza di reperti ha permesso agli scienziati di studiarne in dettaglio l'ontogenesi, il ciclo vitale e vari aspetti della sua biologia.

Descrizione

 

Dimensioni di un adulto e un giovane G. libratus a confronto con un uomo

Gorgosaurus era relativamente più piccolo e gracile rispetto ai grandi tirannosauridi come Tyrannosaurus e Tarbosaurus, avvicinandosi di più nelle dimensioni al simile Albertosaurus, pur rimanendo circa due volte più leggero di Daspletosaurus. Gli adulti raggiungevano una lunghezza di 8-9 metri,^[1][2][3] con un peso stimato di 2-3 tonnellate.^[4][5][6] Il cranio più grande conosciuto misura 99 cm, leggermente più corto di quello di Daspletosaurus.^[2]

Come negli altri tirannosauridi, il cranio era grande rispetto al corpo, ma alleggerito da ampie camere d'aria interne e da grandi aperture (fenestrae). Albertosaurus e Gorgosaurus condividevano crani proporzionalmente più lunghi e più bassi rispetto a quelli di Daspletosaurus e di altri tirannosauridi. L'estremità del muso era smussata e le ossa nasali e parietali risultavano fuse lungo la linea mediana, caratteristica comune a tutta la famiglia. L'orbita oculare era circolare, a differenza di quella più ovale o allungata di altri generi. Sopra ciascun occhio si innalzava una cresta alta derivata dall'osso lacrimale, simile a quella osservata in Albertosaurus e Daspletosaurus.^[1] Le differenze principali con Albertosaurus riguardano la forma delle ossa che circondano l'encefalo.^[7]

Dentizione

I denti di Gorgosaurus erano tipici dei tirannosauridi conosciuti. Gli otto denti premascellari nella parte anteriore del muso erano piccoli, ravvicinati e con sezione a D. In Gorgosaurus anche il primo dente mascellare condivideva questa morfologia. Il resto dei denti aveva sezione ovale, piuttosto che laminare come nella maggior parte degli altri teropodi.^[1] Oltre agli otto denti premascellari, Gorgosaurus possedeva 26-30 denti mascellari e 30-34 denti mandibolari. Il numero complessivo era simile a quello di Albertosaurus e Daspletosaurus, ma inferiore rispetto a Tarbosaurus o Tyrannosaurus.^[8]

Scheletro postcranico

 

Cranio fossile G. libratus

La pianta corporea di Gorgosaurus era in linea con quella degli altri tirannosauridi: una grande testa sostenuta da un collo a S, arti anteriori piccoli con due dita artigliate (più un terzo metacarpo vestigiale in alcuni esemplari) e arti posteriori potenti con quattro dita, di cui il primo (alluce) non poggiava a terra. Le zampe posteriori erano proporzionalmente più lunghe rispetto ad altri teropodi.^[1]

Il femore più grande noto misura 105 cm. Negli esemplari più piccoli la tibia era più lunga del femore, proporzione tipica di animali corridori;^[2] negli adulti, invece, tibia e femore erano di uguale lunghezza.^[9] La lunga e pesante coda fungeva da contrappeso alla testa e al busto, mantenendo il baricentro in corrispondenza del bacino.^[1]

Impronte di pelle

Nel 2001 il paleontologo Phil Currie riportò impronte di pelle associate all'olotipo di G. libratus. Inizialmente descrisse la pelle come liscia e quasi priva di squame, simile a quella secondariamente priva di piume di alcuni grandi uccelli moderni.^[10] In realtà erano presenti squame minute, sparse e poco ravvicinate. Altre impronte isolate mostrano scaglie più dense e relativamente più grandi, sebbene ancora fini, paragonabili per dimensione a quelle del mostro di Gila).^[11]

Kenneth Carpenter, nell'Encyclopedia of Dinosaurs, menzionò impronte cutanee della coda di Gorgosaurus che mostravano piccole scaglie arrotondate o esagonali, simili a quelle già descritte in precedenza.^[12] Tuttavia, nessuna delle impronte conosciute è associata con certezza a una specifica parte del corpo.^[13]

Classificazione

Gorgosaurus è classificato nella sottofamiglia Albertosaurinae all'interno della famiglia Tyrannosauridae, insieme allo strettamente imparentato Albertosaurus, geologicamente più giovane.^[8] Si tratta degli unici due generi di albertosaurini descritti con certezza, sebbene sia possibile che esistano altre specie ancora non formalmente identificate.^[7]

Appalachiosaurus è stato originariamente descritto come un tirannosauroide basale, esterno a Tyrannosauridae;^[14] tuttavia, Thomas Holtz (2004) pubblicò un'analisi filogenetica in cui lo collocava come albertosaurino.^[1] Studi successivi, incluso uno più recente ma non ancora pubblicato dello stesso Holtz, tendono però a confermare la classificazione originale.^[15]

Tutti gli altri tirannosauridi noti, tra cui Daspletosaurus, Tarbosaurus e Tyrannosaurus, appartengono invece alla sottofamiglia Tyrannosaurinae. Rispetto a questi, gli albertosaurini presentavano una corporatura più snella, crani proporzionalmente più bassi e allungati, e arti posteriori relativamente più lunghi (tibia, metatarsi e falangi).^[8][16]

Le strette somiglianze tra Gorgosaurus libratus e Albertosaurus sarcophagus hanno indotto molti paleontologi a proporre la loro unificazione in un unico genere. Poiché Albertosaurus fu descritto per primo, avrebbe la priorità nomenclaturale, rendendo Gorgosaurus un suo sinonimo junior. Già nel 1922 William Diller Matthew e Barnum Brown avevano espressi dubbi sulla validità della distinzione tra i due generi.^[17]

Nel 1970 Dale Russell riassegnò formalmente Gorgosaurus libratus ad Albertosaurus (come Albertosaurus libratus),^[2] e numerosi autori successivi seguirono questa proposta.^[14][18] Una simile revisione amplierebbe notevolmente l'areale geografico e cronologico di Albertosaurus.

Altri studiosi, invece, mantengono i due generi distinti.Phil Currie sottolinea che esistono tante differenze anatomiche tra Gorgosaurus e Albertosaurus quante tra Daspletosaurus e Tyrannosaurus, i quali sono sempre trattati come generi separati. Currie evidenzia inoltre che la scoperta di nuovi tirannosauridi non descritti in Alaska, Nuovo Messico e altre regioni del Nord America potrebbe chiarire definitivamente la situazione.^[7] Gregory S. Paul ha persino suggerito che Gorgosaurus libratus fosse l'antenato diretto di Albertosaurus sarcophagus.^[19]

 

Scheletro di G. libratus, in Giappone

Di seguito è riportato il cladogramma dei Tyrannosauridae basato sull'analisi filogenetica di Loewen et al. (2013):^[20]

Tyrannosauridae	Gorgosaurus libratus     Albertosaurus sarcophagus     Tyrannosaurinae   tirannosauride di Dinosaur Park       Daspletosaurus torosus       tirannosauride di Two Medicine       Teratophoneus curriei       Bistahieversor sealeyi       Lythronax argestes       Tyrannosaurus rex       Tarbosaurus bataar     Zhuchengtyrannus magnus

Specie precedentemente assegnate

Diverse specie furono erroneamente assegnate a Gorgosaurus nel corso del XX secolo. Un cranio completo di un piccolo tirannosauride (CMNH 7541), rinvenuto nella Formazione Hell Creek del Montana e datato al tardo Maastrichtiano, venne descritto da Charles Whitney Gilmore nel 1946 come Gorgosaurus lancensis.^[21] In seguito, nel 1988, Bob Bakker e colleghi ribattezzarono questo esemplare Nanotyrannus.^[22] Attualmente, la maggior parte dei paleontologi considera Nanotyrannus semplicemente un individuo subadulto di Tyrannosaurus rex.^[1][23]

Allo stesso modo, nel 1955 Evgeny Maleev creò i nomi Gorgosaurus lancinator e Gorgosaurus novojilovi per due piccoli tirannosauridi (PIN 553-1 e PIN 552-2) provenienti dalla Formazione Nemegt, in Mongolia.^[24] Nel 1992 Kenneth Carpenter ribattezzò l'esemplare più piccolo come Maleevosaurus novojilovi,^[25] ma oggi entrambi sono generalmente interpretati come esemplari giovanili di Tarbosaurus bataar.^[1][23][26]

Storia della scoperta

 

Esemplare tipo di Gorgosaurus sternbergi (AMNH 5664), ora riconosciuto come un giovane Gorgosaurus libratus

Gorgosaurus libratus fu descritto per la prima volta da Lawrence Lambe nel 1914.^[27][28] Il nome del genere deriva dal greco γοργος (gorgos), "feroce" o "terribile", e σαυρος (saurus), "lucertola".^[29] L'epiteto specifico libratus significa "equilibrato" ed è il participio passato del verbo latino librare, "bilanciare".^[28]

L'olotipo di G. libratus (NMC 2120) è costituito da uno scheletro quasi completo con cranio, scoperto nel 1913 da Charles M. Sternberg. Si tratta del primo tirannosauride noto a conservare una mano completa.^[27] L'esemplare fu rinvenuto nella Formazione Dinosaur Park (Alberta) ed è oggi custodito al Canadian Museum of Nature di Ottawa.^[7] Nello stesso periodo i cercatori dell'American Museum of Natural History (New York) lavoravano lungo il fiume Red Deer, raccogliendo centinaia di spettacolari fossili, inclusi quattro crani completi di G. libratus, tre dei quali associati a scheletri. Questi vennero descritti da Matthew e Brown 1923.^[9]

 

Esemplare AMNH 5458

Gli stessi autori descrissero anche un quinto scheletro (AMNH 5664), raccolto da Charles H. Sternberg nel 1917 e venduto al loro museo. L'esemplare, più piccolo, presentava un cranio basso e leggero, arti dalle proporzioni più allungate e suture craniche non fuse, caratteristiche tipiche dei giovani tirannosauridi. Nonostante ciò, Matthew e Brown lo designarono come olotipo di una nuova specie, G. sternbergi.^[9] Attualmente questo fossile è generalmente considerato un giovane esemplare di G. libratus.^[7][1]

Decine di altri esemplari sono stati scavati nella Formazione Dinosaur Park e oggi si trovano in vari musei di Stati Uniti e Canada.^[7][2] Grazie a questa abbondanza di reperti, G. libratus è il tirannosauride meglio rappresentato nel record fossile, con una serie di crescita quasi completa.^[1][23]

 

Esemplare USNM 12814 (precedentemente AMNH 5428)

Nel 1856 Joseph Leidy descrisse due denti premascellari di tirannosauride provenienti dal Montana. Sebbene privi di altri resti associati, erano grandi e robusti, e Leidy li attribuì al nuovo genere Deinodon.^[30] Nel 1922 Matthew e Brown notarono la loro somiglianza con i denti di Gorgosaurus, ma nol li sinonimizzarono formalmente, preferendo la designazione provvisoria ?Deinodon libratus.^[17] Oggi Deinodon è considerato un nomen dubium, poiché i denti dei tirannosauridi sono troppo uniformi per consentire un'attribuzione precisa.^[23] Tra i possibili sinonimi di G. libratus e/o D. horridus sono stati proposti Laelaps falculus, Laelaps hazenianus, Laelaps incrassatus e Dryptosaurus kenabekides.^[31]

Resti di tirannosauridi provenienti dalla Formazione Two Medicine e dalla Formazione Judith River (Montana) appartengono probabilmente a Gorgosaurus, anche se non è chiaro se vadano riferiti a G. libratus o a una nuova specie.^[7] Uno di questi esemplari (TCMI 2001.89.1), conservato al Children's Museum di Indianapolis, mostra gravi patologie: fratture guarite a gambe, costole e vertebre, un'osteomielite sulla punta della mandibola con perdita permanente di denti e, forse, un tumore cerebrale.^[32][33]

In origine, diversi denti e resti frammentari provenienti dal livello di Kogosukruk Tongue (Formazione Prince Creek, Alaska) furono attribuiti a Gorgosaurus.^[34] Successivamente si comprese che il sito era più recente del previsto e i resti furono assegnati ad Albertosaurus. Nel 2014, tuttavia, vennero formalmente descritti come appartenenti a un nuovo genere e specie: Nanuqsaurus hoglundi.^[35][36]

Paleobiologia

Alimentazione

 

Esemplare giovanile di Gorgosaurus (TMP 2009.12.14), caratterizzato dal contenuto dello stomaco comprendente resti di Citipes

Proprio come negli altri tirannosauridi, la forza del morso di Gorgosaurus e Albertosaurus aumentava gradualmente negli individui giovani, per poi crescere in modo esponenziale durante la tarda adolescenza.^[37] Nel 2012 Jovannelly e Lane stimarono che Gorgosaurus potesse esercitare una forza del morso di almeno 22.000, e forse fino a 42.000 newton.^[38] Altri paleontologi hanno però prodotto stime inferiori: nel 2021 Therrien e colleghi proposero che gli albertosaurini potessero sviluppare una forza massima compresa tra 12.200 e 21.800 newton, osservando che il più grande Gorgosaurus avrebbe potuto avvicinarsi alla potenza di esemplari di Tyrannosaurus di dimensioni simili.^[37] Nel 2022 Sakamoto stimò invece una forza anteriore di 6.418 newton e una forza posteriore di 13.817 newton.^[39]

Nel 2023 è stato descritto un giovane esemplare di Gorgosaurus (TMP 2009.12.14) proveniente dalla Formazione Dinosaur Park, eccezionale per la presenza del contenuto stomacale fossilizzato. Questo individuo, di circa 5-7 anni, misurava 4 metri di lunghezza per un peso di 335 kg, e conservava nello stomaco i resti di due giovani oviraptorosauri (Citipes), ciascuno del perso di 9-12 kg. La scoperta contraddice l'ipotesi secondo cui i tirannosauridi, superata una certa soglia corporea (16-32 kg), predassero soltanto prede di dimensioni simili alle loro. Indica invece che i giovani tirannosauridi continuassero a nutrirsi anche di prede relativamente piccole.

Questo ritrovamento fornisce inoltre un'ulteriore evidenza a favore della teoria del "cambiamento dietetico ontogenetico" nei tirannosauridi: i giovani si nutrivano di animali molto diversi rispetto agli adulti, modificando progressivamente la dieta durante la crescita, come già suggerito da studi ecologici e anatomici. L'esemplare rafforza anche l'ipotesi che i tirannosauridi non cacciassero in branchi multigenerazionali, poiché le prede rinvenute erano troppo piccole per poter essere condivise tra più individui.

Nel contenuto stomacale erano presenti solo gli arti posteriori e le vertebre caudali dei due Citipes, il che suggerisce che i giovani Gorgosaurus preferissero consumare le parti del corpo più ricche di massa muscolare.^[40][41]

Crescita

 

Un grafico che mostra le curve di crescita ipotizzate (massa corporea rispetto all'età) di quattro tirannosauridi. Gorgosaurus in blu.

Gregory Erickson e colleghi hanno studiato la crescita e l'ontogenesi dei tirannosauridi tramite l'istologia ossea, una tecnica che consente di stimare l'età di un esemplare al momento della morte. Queste analisi permettono di tracciare una curva di crescita, basata sul confronto tra età e dimensioni di più individui. I tirannosauridi crescevano per tutta la vita, ma attraversavano un periodo di rapida crescita della durata di circa quattro anni, preceduto da una lunga fase giovanile. È probabile che la maturità sessuale ponesse fine a questa fase di sviluppo accelerato, dopo la quale la crescita negli adulti rallentava sensibilmente.

Esaminando cinque esemplari di Gorgosaurus di diversa taglia, Erickson calcolò un tasso massimo di crescita di circa 50 kg all'anno durante la fase rapida, un valore inferiore rispetto ai tirannosaurini come Daspletosaurus e Tyrannosaurus, ma comparabile a quello osservato in Albertosaurus.^[42]

Gorgosaurus trascorreva quasi metà della vita nella fase giovanile, per poi raggiungere rapidamente la taglia adulta in pochi anni.^[42] Questa strategia, unita alla mancanza di predatori di taglia intermedia tra i piccoli teropodi e gli enormi tirannosauridi adulti, suggerisce che la nicchia ecologica intermedia fosse occupata proprio dagli individui adolescenti, che si nutrivano di prede differenti rispetto agli adulti. Un modello analogo è riscontrabile nei moderni varani di Komodo, in quali da giovani iniziano come insettivori arboricoli per poi, crescendo, diventare superpredatori di grandi vertebrati.^[1]

Alcuni tirannosauridi, tra cui Albertosaurus, sono stati ritrovati in gran numero in diversi bonebeds, contenenti individui di varie età. Queste aggregazioni potrebbero indicare un comportamento sociale o una forma di gregariato, ma non esistono prove concrete di un simile comportamento in Gorgosaurus.^[43][44]

 

Scheletro dell'arto posteriore

La scoperta di due crani eccezionalmente ben conservati di individui giovanili ha rivelato che Gorgosaurus subiva il passaggio da morfologia gracile a robusta in età relativamente precoce, intorno ai 5-7 anni, rispetto a quanto osservato in Tyrannosaurus. Tuttavia, in entrambi i generi questo cambiamento ontogenetico avveniva quando il cranio aveva raggiunto una percentuale simile della lunghezza tipica degli adulti. Lo studio condotto da Jared Voris e colleghi ha inoltre evidenziato una dissociazione tra lo sviluppo cranico e la crescita corporea nei tirannosauridi, dato che facilita l'identificazione degli esemplari giovanili, spesso mal classificati nelle collezioni museali.^[45]

Si stima che il cambiamento ontogenetico nella dieta di Gorgosaurus e Albertosaurus si verificasse quando la mandibola raggiungeva una lunghezza di circa 58 cm: questo era lo stadio in cui la forza del morso aumentava in modo esponenziale, consentendo all'animale di predare prede più grandi e robuste.^[37]

Paleopatologie

 

Robert Bakker e uno scheletro con diverse lesioni ossee, dall'esposizione "Dinosaur Mummy: CSI" all'HMNS

L'olotipo di Gorgosaurus libratus (NMC 2120) presenta diverse patologie documentate, tra cui una lesione alla terza costola dorsale destra, fratture guarite della 13ª e 14ª gastralia e del perone sinistro. Il quarto foro metatarsale sinistro mostra un'irruvidimento dovuto a esostosi sia al centro sia all'estremità. La terza falange del terzo dito destro è deformata, e l'artiglio associato è stato descritto come "piuttosto piccolo e amorfo". Queste tre patologie potrebbero essere state inflitte durante un singolo scontro con un altro dinosauro.^[46]

 

Esemplare TMP91.36.500 in "posa di morte", al Royal Tyrrell Museum

Un altro esemplare (TMP 94.12.602) mostra molteplici patologie: una frattura longitudinale di 10 cm al centro del corpo del perone destro, numerose fratture guarite alle costole e una gastralia pseudoartrotica. Inoltre, il cranio presenta diverse lesioni da morso al volto, tutte parzialmente cicatrizzate, segno che l'animale sopravvisse a lungo dopo averle subite.^[46]

Anche l'esemplare TMP 91.36.500 presenta ferite da morso sul muso e una frattura completamente guarita al perone destro. La mandibola mostra anch'essa una frattura consolidata, mentre una falange del piede destro presenta un'iperostosi a forma di "fungo", analoga a una patologia osservata in un ornitomimide non identificato, in cui una crescita ossea simile colpiva un dito del piede.^[46] Questo esemplare è inoltre conservato nella tipica "posa di morte".^[47]

Un ulteriore esemplare presenta una frattura poco rimarginata del perone destro, che ha lasciato un evidente callo osseo. In uno studio del 2001, Bruce Rothschild e colleghi esaminarono 54 ossa del piede attribuite a Gorgosaurus alla ricerca di fratture da stress, senza trovarne alcuna.^[46][48]

Paleoecologia

 

Neurocranium di Gorgosaurus

La maggior parte degli esemplari fossili di Gorgosaurus libratus proviene dalla Formazione Dinosaur Park, in Alberta.^[7] Questa formazione risale alla metà del Campaniano, tra 76,5 e 74,8 milioni di anni fa,^[49] e i resti di G. libratus sono stati rinvenuti in particolare nella sezione inferiore e centrale, datata a circa 76,6-75,1 milioni di anni fa.^[50] Possibili resti attribuibili al genere sono stati recuperati anche nella Formazione Two Medicine e nella Formazione Judith River, in Montana.

All'epoca, l'area era una pianura costiera situata lungo il margine occidentale del Mare Interno Occidentale, che divideva in due il Nord America. A ovest, l'orogenesi laramide stava sollevando le Montagne Rocciose, da cui scorrevano grandi fiumi che trasportavano sedimenti verso le pianure alluvionali della costa.^[51][52] Il clima era subtropicale, caratterizzato da forte stagionalità e da periodiche siccità che talvolta provocavano morie di massa nei grandi branchi di dinosauri, come testimoniato dai numerosi bonebeds della Dinosaur Park Formation. La vegetazione era dominata da conifere che formavano la canopia della foresta, mentre il sottobosco era costituito da felci, felci arboree e angiosperme.^[53] Circa 73 milioni di anni fa, una trasgressione marina portò all'espansione del Mare Interno Occidentale, sommergendo l'ecosistema della Dinosaur Park Formation; le sue tracce sono oggi registrate nei sedimenti marini del Bearpaw Shale.^[52]

Come suggerisce il nome, la Formazione Dinosaur Park conserva una straordinaria ricchezza di fossili di vertebrati, in particolare di dinosauri. I corsi d'acqua e gli estuari ospitavano una grande varietà di pesci, tra cui lucci, storioni, squali e razze. Rane, salamandre, tartarughe, coccodrilli e champsosauri popolavano le zone umide. Il cielo era solcato da grandi pterosauri azhdarchidi e da uccelli orniturini come Apatornis, mentre il sottobosco era abitato da piccoli animali quali l'enantiornite Avisaurus e diversi mammiferi multitubercolati, metateri ed euteri. Lucertole come tegu, scinchi, varani e lucertole alligatore arricchivano ulteriormente la fauna terrestre.

I fossili di dinosauro sono particolarmente abbondanti e diversificati. Grandi branchi di ceratopsidi percorrevano le pianure insieme a imponenti gruppi di hadrosauri saurolofini e lambeosaurini. Tra gli altri erbivori figuravano ornitomimidi, therizinosauri, pachycephalosauri, piccoli ornitopodi, nodosauridi e ankylosauridi. I piccoli predatori includevano oviraptorosauri, troodontidi e dromaeosauridi, i quali si nutrivano di prede più piccole rispetto ai giganteschi tirannosauridi della regione, Daspletosaurus e Gorgosaurus, la cui massa era superiore di due ordini di grandezza.^[52] Le nicchie predatorie intermedie potrebbero essere state occupate dai giovani tirannosauridi.^[1][2][54] Una mandibola di Saurornitholestes proveniente da questa formazione presenta segni di morsi attribuibili a un giovane tirannosauride, forse un Gorgosaurus.^[55]

Coesistenza con Daspletosaurus

 

Esemplare del Dinosaur Park (FMNH PR308) di Daspletosaurus, montato al Field Museum

Nelle fasi intermedie della Formazione Dinosaur Park, Gorgosaurus condivideva l'ambiente con un altro tirannosauride, Daspletosaurus. Si tratta di uno dei pochi esempi noti di coesistenza tra due generi di tirannosauridi. Negli ecosistemi attuali, predatori di dimensioni simili all'interno delle moderne gilde predatorie occupano nicchie ecologiche diverse, separate da differenze anatomiche, comportamentali o geografiche, che riducono la competizione diretta. Le modalità di differenziazione ecologica tra i tirannosauridi del Dinosaur Park non sono ancora ben comprese.^[56]

Nel 1970, Dale Russell ipotizzò che il più comune Gorgosaurus, con corporatura snella e slanciata, fosse specializzato nella predazione dei veloci hadrosauri, mentre i ceratopsidi e gli ankylosauri, più lenti e corazzati, venissero predati dal più robusto ma meno agile Daspletosaurus.^[2] Tuttavia, la scoperta di un esemplare di Daspletosaurus (OTM 200) proveniente dalla contemporanea Formazione Two Medicine del Montana, con i resti di un giovane hadrosauro nella cavità addominale,^[57] e quella di un bonebed contenente tre Daspletosaurus associati ad almeno cinque hadrosauri,^[43] indicano che anche questi ultimi fossero prede attivamente cacciate da Daspletosaurus.

A differenza di altri gruppi di dinosauri, non sembra che uno dei due generi fosse più comune ad altitudini maggiori o minori rispetto all'altro.^[56] Tuttavia, i fossili di Gorgosaurus risultano più frequenti nelle formazioni settentrionali, come Dinosaur Park, mentre le diverse specie di Daspletosaurus sembrano essere state più diffuse nelle regioni meridionali. Questo schema trova un parallelo anche in altri gruppi di dinosauri: i ceratopsidi chasmosaurini e gli hadrosauri saurolofini erano più abbondanti nella Formazione Two Medicine del Montana e nel Nord America sud-occidentale durante il Campaniano, mentre i centrosaurini e i lambeosaurini dominavano alle latitudini settentrionali.

Thomas Holtz ha suggerito che questo schema indicasse preferenze ecologiche condivise tra tirannosaurini, chasmosaurini e saurolofini. Alla fine del Maastrichtiano, tirannosaurini come Tyrannosaurus, saurolofini come Edmontosaurus e Kritosaurus, e chasmosaurini come Triceratops e Torosaurus erano diffusi in tutto il Nord America occidentale, mentre i lambeosaurini erano diventati molto più rari, con poche specie ancora presenti, come Hypacrosaurus. Gli albertosaurini e i centrosaurini, invece, si estinsero completamente.^[1] Tuttavia, i centrosaurini sopravvissero in Asia, come dimostrato dalla presenza di Sinoceratops.^[58] Quanto agli albertosaurini, alcuni presunti resti sono stati segnalati nella Formazione Hell Creek (fine Maastrichtiano), ma è più probabile che appartengano a una specie del genere Tyrannosaurus.^[59]

Nella cultura di massa

  Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Gorgosaurus.

Gorgosaurus è relativamente conosciuto dal grande pubblico, nonostante le sue poche apparizioni nei media. Le più rilevanti sono nei film-documentari La marcia dei dinosauri (2011) e A spasso con i dinosauri (2013), dove appare come predatore antagonista: in quest'ultimo, un esemplare soprannominato Gorgon e il suo branco ricoprono il ruolo di antagonisti principali. In entrambe le produzioni, tuttavia, la collocazione geografica e temporale è errata: la presenza di Gorgosaurus in Alaska (scenario in cui si svolgono le vicende) era stata basata su resti frammentari solo tentativamente attribuiti al genere.^[34]

Nel 2014, questi resti furono descritti adeguatamente e riconosciuti come appartenenti a un nuovo genere e specie, Nanuqsaurus hoglundi. Di conseguenza, nella versione ridotta e senza dialoghi del film (Prehistoric Planet 3D, 2014), il "Gorgosaurus" del film originale venne corretto in Nanuqsaurus, pur mantenendo aspetto e comportamento invariati rispetto alla pellicola precedente. Tale modifica fu introdotta per rendere la fauna rappresentata più accurata dal punto di vista scientifico.^[60]

Note

1. Thomas R. Holtz, Tyrannosauroidea, in David Weishampel, Peter Dodson e Osmólska Halszka (a cura di), The Dinosauria, 2ª ed., Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 111–136, ISBN 978-0-520-24209-8.
2. Dale A. Russell, Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada, in National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology, vol. 1, 1970, pp. 1–34.
3. ^ Gregory S. Paul, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press, 2016, p. 110, ISBN 978-1-78684-190-2, OCLC 985402380.
4. ^ Larson, P. e Carpenter, K. (a cura di), Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past), Indiana University Press, 2008, pp. 310, ISBN 9780253350879.
5. ^ Frank Seebacher, A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs (PDF), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 21, n. 1, 2001, pp. 51-60, DOI:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2, ISSN 0272-4634 (WC · ACNP).
6. ^ Nicolas E. Campione, David C. Evans, Caleb M. Brown e Matthew T. Carrano, Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions, in Methods in Ecology and Evolution, vol. 5, n. 9, 2014, pp. 913-923, Bibcode:2014MEcEv...5..913C, DOI:10.1111/2041-210X.12226.
7. Philip J. Currie, Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta (PDF), in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 48, n. 2, 2003, pp. 191-226.
8. Philip J. Currie, Hurum, Jørn H e Sabath, Karol, Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny (PDF), in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 48, n. 2, 2003, pp. 227-234.
9. William D. Matthew e Barnum Brown, Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta, in American Museum Novitates, n. 89, 1923, pp. 1-9.
10. ^ Currie, P. (2001). 2001 A. Watson Armour Symposium: The Paleobiology and Phylogenetics of Large Theropods. Field Museum of Natural History, Chicago.
11. ^ T. Holtz, Phil Currie celebration, tyrant skin, and other things, 2001. URL consultato il 15 marzo 2014 (archiviato dall'url originale il 1º agosto 2020).
12. ^ Kenneth Carpenter, Tyrannosauridae, in Phil Currie e Padian Kevin (a cura di), Encyclopedia of Dinosaurs, San Diego, Academic Press, 1997, p. 768, ISBN 978-0-12-226810-6.
13. ^ T. Holtz, Phil Currie celebration, tyrant skin, and other things, 2001. URL consultato il 15 marzo 2014 (archiviato dall'url originale il 1º agosto 2020).
14. Thomas D. Carr, Williamson, Thomas E. e Schwimmer, David R., A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 25, n. 1, 2005, pp. 119-143, DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2, ISSN 0272-4634 (WC · ACNP).
15. ^ Thomas R. Holtz, RE: Burpee Conference (LONG), su dml.cmnh.org, 20 settembre 2005. URL consultato il 18 giugno 2007 (archiviato dall'url originale il 12 aprile 2016).
16. ^ Philip J. Currie, Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia (PDF), in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 40, n. 4, 2003, pp. 651-665, Bibcode:2003CaJES..40..651C, DOI:10.1139/e02-083.
17. William D. Matthew e Barnum Brown, The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta, in Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 46, n. 6, 1922, pp. 367-385.
18. ^ Gregory S. Paul, Predatory Dinosaurs of the World, New York, Simon & Schuster, 1988, pp.  464pp., ISBN 978-0-671-61946-6.
19. ^ Paul. G.S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press, 2010. P. 105.
20. ^ M.A. Loewen, R.B. Irmis, J.J.W. Sertich, P. J. Currie e S. D. Sampson, Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans, in David C. Evans (a cura di), PLoS ONE, vol. 8, n. 11, 2013, pp. e79420, Bibcode:2013PLoSO...879420L, DOI:10.1371/journal.pone.0079420, PMC 3819173, PMID 24223179.
21. ^ Charles W. Gilmore, A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana, in Smithsonian Miscellaneous Collections, vol. 106, 1946, pp. 1-19.
22. ^ Robert T. Bakker, Williams, Michael e Phil Currie, Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana, in Hunteria, vol. 1, n. 5, 1988, pp. 1-30.
23. Thomas D. Carr, Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 19, n. 3, 1999, pp. 497-520, Bibcode:1999JVPal..19..497C, DOI:10.1080/02724634.1999.10011161. URL consultato il 27 febbraio 2008 (archiviato dall'url originale il 30 settembre 2008).
24. ^ (RU) Evgeny A. Maleev, New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia, in Doklady Akademii Nauk SSSR, vol. 104, n. 5, 1955, pp. 779-783.
25. ^ Ken. Carpenter, Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America, in Mateer, Niall J. e Chen Peiji (a cura di), Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology, Beijing, China Ocean Press, 1992, pp. 250-268.
26. ^ Anatoly K. Rozhdestvensky, Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy, in Paleontological Journal, vol. 3, 1965, pp. 95-109.
27. Lawrence M. Lambe, On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs, in Ottawa Naturalist, vol. 27, 1914, pp. 129-135.
28. Lawrence M. Lambe, On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of Stephanosaurus marginatus from the same horizon, in Ottawa Naturalist, vol. 28, 1914, pp. 13-20.
29. ^ Liddell, Henry G. e Scott, Robert, Greek-English Lexicon, abridged, Oxford, UK, Oxford University Press, 1980, ISBN 978-0-19-910207-5.
30. ^ Joseph Leidy, Notice of remains of extinct reptiles and fishes, discovered by Dr. F.V. Hayden in the badlands of the Judith River, in Proceedings of the Academy of Sciences in Philadelphia, vol. 8, 1856, pp. 72-73.
31. ^ Weishampel, D.B., Dodson, P. e Osmólska, H. (a cura di), The Dinosauria, 2nd, Berkeley, CA, University of California Press, 2004.
32. ^ Pickrell, John, First dinosaur brain tumor found, experts suggest, su news.nationalgeographic.com, National Geographic News, 4 novembre 2003. URL consultato il 7 febbraio 2008 (archiviato dall'url originale il 26 novembre 2003).
33. ^ Meet the Gorgosaur, su childrensmuseum.org, The Children's Museum of Indianapolis. URL consultato il 7 febbraio 2008 (archiviato dall'url originale il 30 gennaio 2008).
34. (EN) Anthony R. Fiorillo e Roland A. Gangloff, [0675:TTFTPC2.0.CO;2 Theropod teeth from the Prince Creek Formation (Cretaceous) of northern Alaska, with speculations on Arctic Dinosaur paleoecology], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 20, n. 4, 24 agosto 2010, p. 675, DOI:10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2, ISSN 0272-4634 (WC · ACNP).
35. ^ Molina-Pérez & Larramendi 2016. Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos, Larousse. Barcelona, Spain p. 259
36. ^ New Pygmy Tyrannosaur Found, Roamed the Arctic, su news.nationalgeographic.com. URL consultato l'11 gennaio 2022 (archiviato dall'url originale il 12 aprile 2019).
37. Therrien, F., Zelenitsky, D.K., Voris, J.T. e Tanaka, K., Mandibular force profiles and tooth morphology in growth series of Albertosaurus sarcophagus and Gorgosaurus libratus (Tyrannosauridae: Albertosaurinae) provide evidence for an ontogenetic dietary shift in tyrannosaurids (PDF), in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 58, n. 9, 2021, pp. 812-828, Bibcode:2021CaJES..58..812T, DOI:10.1139/cjes-2020-0177.
38. ^ Tamie J. Jovanelly e Lesley Lane, Comparison of the Functional Morphology of Appalachiosaurus and Albertosaurus, in The Open Geology Journal, vol. 6, n. 1, settembre 2012, pp. 65-71, Bibcode:2012OGJ.....6...65J, DOI:10.2174/1874262901206010065.
39. ^ Manabu Sakamoto, Estimating bite force in extinct dinosaurs using phylogenetically predicted physiological cross-sectional areas of jaw adductor muscles, in PeerJ, vol. 10, 2022, pp. e13731, DOI:10.7717/peerj.13731, PMC 9285543, PMID 35846881.
40. ^ F. Therrien, D. K. Zelenitsky, K. Tanaka, J. T. Voris, G. M. Erickson, P. J. Currie, C. L. DeBuhr e Y. Kobayashi, Exceptionally preserved stomach contents of a young tyrannosaurid reveal an ontogenetic dietary shift in an iconic extinct predator, in Science Advances, vol. 9, n. 49, 2023, pp. eadi0505, DOI:10.1126/sciadv.adi0505, PMID 38064561.
41. ^ Michael Greshko, A Tyrannosaur Was Found Fossilized, and So Was Its Last Meal - A 75-million-year-old Gorgosaurus fossil is the first tyrannosaur skeleton ever found with a filled stomach., in The New York Times, 8 dicembre 2023. URL consultato il 9 dicembre 2023 (archiviato l'8 dicembre 2023).
42. Gregory M. Erickson, Peter J. Makovicky, Philip J. Currie, Mark A. Norell, Scott A. Yerby e Christopher A. Brochu, Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs (PDF), in Nature, vol. 430, n. 7001, 2004, pp. 772-775, Bibcode:2004Natur.430..772E, DOI:10.1038/nature02699, PMID 15306807.
43. Philip J. Currie, Trexler, David, Eva Koppelhus, Wicks, Kelly e Murphy, Nate, An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA), in Kenneth Carpenter (a cura di), The Carnivorous Dinosaurs, Bloomington, Indiana University Press, 2005, pp. 313-324, ISBN 978-0-253-34539-4.
44. ^ Darren H. Tanke e Phil Currie, Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence (PDF), in Gaia, vol. 15, 1998, pp. 167-184 (archiviato dall'url originale il 27 febbraio 2008). [not printed until 2000]
45. ^ Jared T. Voris, Darla K. Zelenitsky, François Therrien, Ryan C. Ridgely, Philip J. Currie e Lawrence M. Witmer, Two exceptionally preserved juvenile specimens of Gorgosaurus libratus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) provide new insight into the timing of ontogenetic changes in tyrannosaurids, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 41, n. 6, 2021, e2041651, Bibcode:2021JVPal..41E1651V, DOI:10.1080/02724634.2021.2041651, ISSN 0272-4634 (WC · ACNP).
46. Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331–336.
47. ^ A.G. Reisdorf e M. Wuttke, Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptiles – The taphonomy of the bipedal dinosaurs Compsognathus longipes and Juravenator starki from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany), in Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, vol. 92, 2012, pp. 119-168, DOI:10.1007/s12549-011-0068-y.
48. ^ Molnar, R. E., 2001, Theropod paleopathology: a literature survey: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337–363.
49. ^ Eberth, D.A. (2005). "The geology." In: Currie, P.J., and Koppelhus, E.B. (eds), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, 54–82.
50. ^ Arbour, V.M., M.E. Burns e R.L. Sissons, A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 29, n. 4, 2009, pp. 1117-1135, Bibcode:2009JVPal..29.1117A, DOI:10.1671/039.029.0405.
51. ^ Joseph M. English e Johnston, Stephen T., The Laramide Orogeny: what were the driving forces? (PDF), in International Geology Review, vol. 46, n. 9, 2004, pp. 833-838, Bibcode:2004IGRv...46..833E, DOI:10.2747/0020-6814.46.9.833. URL consultato l'11 novembre 2010 (archiviato dall'url originale il 7 giugno 2011).
52. David A. Eberth, Judith River Wedge, in Phil Currie e Padian, Kevin (a cura di), Encyclopedia of Dinosaurs, San Diego, Academic Press, 1997, pp. 199-204, ISBN 978-0-12-226810-6.
53. ^ Dennis R. Braman e Koppelhus, Eva B., Campanian palynomorphs, in Phil Currie e Koppelhus, Eva B. (a cura di), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed, Bloomington, Indiana University Press, 2005, pp. 101–130, ISBN 978-0-253-34595-0.
54. ^ James O. Farlow, Speculations about the diet and foraging behavior of large carnivorous dinosaurs, in American Midland Naturalist, vol. 95, n. 1, 1976, pp. 186-191, DOI:10.2307/2424244, JSTOR 2424244.
55. ^ Jacobsen, A.R. 2001. Tooth-marked small theropod bone: An extremely rare trace. p. 58–63. In: Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.
56. James O. Farlow e Pianka, Eric R., Body size overlap, habitat partitioning and living space requirements of terrestrial vertebrate predators: implications for the paleoecology of large theropod dinosaurs (PDF), in Historical Biology, vol. 16, n. 1, 2002, pp. 21-40, Bibcode:2002HBio...16...21F, DOI:10.1080/0891296031000154687.
57. ^ David J. Varricchio, Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts (PDF), in Journal of Paleontology, vol. 75, n. 2, 2001, pp. 401-406, DOI:10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2, ISSN 0022-3360 (WC · ACNP).
58. ^ Xu, X., Wang, K., Zhao, X. e Li, D., First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications, in Chinese Science Bulletin, vol. 55, n. 16, 2010, pp. 1631-1635, Bibcode:2010ChSBu..55.1631X, DOI:10.1007/s11434-009-3614-5.
59. ^ R.E. Molnar, An Albertosaur from the Hell Creek Formation of Montana, in Journal of Paleontology, vol. 54, n. 1, gennaio 1980, pp. 102-108, JSTOR 1304167.
60. ^ Walking with Dinosaurs: Prehistoric Planet 3D | BBC Earth | Movies | BBC Earth, su BBC Earth. URL consultato il 12 giugno 2016 (archiviato dall'url originale il 19 giugno 2016).

Bibliografia

• Liddell & Scott, Greek-English Lexicon, Abridged Edition, Oxford University Press, Oxford, UK, 1980, ISBN 0-19-910207-4.

Altri progetti

Collegamenti esterni

• Gorgosaurus libratus. URL consultato il 9 marzo 2018 (archiviato dall'url originale il 14 maggio 2006), from the Smithsonian National Museum of Natural History, Department of Paleobiology.
• Gorgosaurus libratus (archiviato dall'url originale il 6 febbraio 2021), by the Dino Guy, from Tyrannosaurids and Dinosaur Fun.

  Portale Dinosauri

  Portale Paleontologia