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Hippopotamus minor

L'ippopotamo pigmeo cipriota (Hippopotamus minor o Phanourios minor) è una specie estinta di ippopotamo nano che abitò l'isola di Cipro dal Pleistocene fino all'inizio dell'Olocene. È una delle specie di ippopotamo più piccole conosciute, di dimensioni paragonabili all'attuale ippopotamo pigmeo, sebbene fosse più strettamente imparentata con l'ippopotamo comune. Le sue dimensioni ridotte erano il risultato del nanismo insulare. Costituiva una delle uniche due grandi specie di mammiferi terrestri presenti a Cipro, insieme all'elefante nano cipriota. La specie si estinse circa 12.000 anni fa, in seguito all'arrivo degli esseri umani sull'isola; possibili evidenze di caccia umana sono state trovate nel riparo sotto roccia di Aetokremnos, sulla costa meridionale dell'isola.

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Ippopotamo pigmeo cipriota
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseMammalia
OrdineArtiodactyla
SottordineWhippomorpha
FamigliaHippopotamidae
GenereHippopotamus
SpecieH. minor
Nomenclatura binomiale
Hippopotamus minor
Desmarest[1], 1822
Sinonimi

Phanourios minor
Sondaar and Boekschoten, 1972
Hippopotamus minutus
Cuvier, 1824

Storia della scoperta e tassonomia

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I resti fossili di mammiferi sono noti a Cipro almeno dal XV secolo, quando lo storico cipriota Leontios Machairas riferì che le ossa esposte nelle montagne di Kyrenia/Pentadaktylos, nella parte settentrionale dell'isola, erano ritenute dalla popolazione locale appartenere a cristiani maroniti rifugiatisi sull'isola, considerati santi. Un'altra testimonianza di uno storico successivo, Benedetto Bordone, pubblicata nel 1528, riferisce di un deposito simile e racconta che gli abitanti del luogo macinavano le ossa per ottenere una polvere ritenuta capace di curare molte malattie. Nel 1698, il viaggiatore olandese Cornelis de Bruijn, commentando un altro deposito osseo nelle montagne di Kyrenia, fece diversi disegni dei reperti, che attribuì al Diluvio Universale; uno di questi resti, identificato da lui come umano, è ora riconosciuto retroattivamente come appartenente all'ippopotamo pigmeo di Cipro.[2]

La prima descrizione scientifica della specie fu fornita dal paleontologo francese Anselme Gaëtan Desmarest nel 1822, che le assegnò il nome attuale Hippopotamus minor. La specie Hippopotamus minutus, denominata poco dopo da Georges Cuvier nel 1824, è oggi considerata un sinonimo junior.[3] Entrambi gli autori ignoravano l'origine dei campioni, conservati in un museo francese a Parigi, e ipotizzarono che provenissero dal sud della Francia. Ulteriori resti furono raccolti a Cipro nel 1901 dalla paleontologa britannica Dorothea Bate, il che portò Charles Immanuel Forsyth Major a riconoscere che anche i reperti della collezione parigina provenivano da Cipro.[4] Oggi la specie è nota in oltre 20 località dell'isola.[5] Nel 1972, la specie fu collocata nel nuovo genere Phanourios da Paul Yves Sondaar e Gijsbert Jan Boekschoten, in onore di San Fanurio (Phanourios), che i ciprioti locali associavano alle sue ossa.[6] Tuttavia, questa classificazione è stata messa in discussione, poiché si ritiene ampiamente che la specie derivi da una specie del genere Hippopotamus, e molti autori continuano a usare la combinazione Hippopotamus minor.[7][8]

Evoluzione

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Un genoma mitocondriale parziale ottenuto da H. minor suggerisce che il suo parente più prossimo vivente sia l'ippopotamo comune (Hippopotamus amphibius), con una divergenza genetica stimata tra 1,36 e 1,58 milioni di anni fa.[7] L'antenato dell'ippopotamo pigmeo cipriota è incerto, ma potrebbe essere H. amphibius[7] o la specie estinta Hippopotamus antiquus.[9] Il momento della colonizzazione dell'isola è anch'esso incerto, ma i fossili più antichi risalgono a circa 219.000-185.000 anni fa, nel tardo Pleistocene medio.[7] Poiché Cipro non è mai stata collegata alla terraferma, i suoi antenati devono aver attraversato il Mediterraneo via mare, forse in seguito a un raro evento catastrofico di inondazione.[10] La riduzione della taglia corporea è dovuta al nanismo insulare, un fenomeno comune nelle isole.[7]

Descrizione ed ecologia

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Cranio e mandibola di un ippopotamo pigmeo cipriota.

L'ippopotamo pigmeo cipriota è la specie di ippopotamo più piccola conosciuta, insieme all'ippopotamo pigmeo africano (Choeropsis liberiensis). Si stima che avesse una massa corporea di circa 130 kg,[7] un'altezza di 70 cm e una lunghezza di 125 cm,[2] una riduzione di oltre il 90% rispetto al suo antenato continentale.[8] La cavità cranica, che ospita il cervello, era proporzionalmente molto più grande rispetto alla taglia del cranio che in H. amphibius.[11] Rispetto a quest'ultimo, il muso era molto più corto, simile a quello dell'ippopotamo pigmeo africano.[8] A differenza di altre specie del genere Hippopotamus, mancava del quarto premolare superiore, probabilmente a causa dell'accorciamento del cranio.[8] I denti di H. minor erano più brachiodonti (a corona bassa) rispetto a quelli dell'ippopotamo comune, il che suggerisce che l'animale fosse un brucatore, in contrasto con la dieta prevalentemente pascolatrice dell'ippopotamo moderno, sebbene la sua dieta potesse variare in base ai cicli climatici glaciali.[12] L'analisi delle ossa degli arti e delle mani suggerisce che fosse più terrestre rispetto ai suoi parenti attuali, dotato di un'andatura unica che gli permetteva di muoversi in modo efficiente su terreni montuosi e rocciosi. Questi adattamenti includevano l'accorciamento della parte distale degli arti, maggiore robustezza delle ossa e rigidità e stabilità accresciute in alcune articolazioni.[9][13] Probabilmente si muoveva lentamente, più degli ippopotami odierni,[13] ed era probabilmente incapace di correre rapidamente.[2]

Durante il tardo Pleistocene, l'ippopotamo pigmeo cipriota e l'elefante nano di Cipro erano gli unici grandi mammiferi terrestri nativi dell'isola e due delle sole quattro specie di mammiferi terrestri presenti, assieme al topo cipriota tuttora esistente e alla genetta estinta Genetta plesictoides.[14] H. minor non aveva predatori naturali,[15] e i suoi resti sono molto più abbondanti di quelli dell'elefante nano.[5]

Estinzione

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I resti più recenti della specie risalgono alla fine del Pleistocene, circa 13.000-12.000 anni fa, lo stesso periodo dei resti più recenti dell'elefante nano. Queste date coincidono grossomodo con le prime prove di presenza umana a Cipro.[16] Oltre 200.000 ossa di H. minor, rappresentanti più di 500 individui, sono associate a manufatti umani nel riparo sotto roccia di Aetokremnos, risalente a circa 13.000-12.000 anni fa. Alcuni studiosi interpretano ciò come prova che gli ippopotami pigmei ciprioti furono cacciati e condotti all'estinzione dai primi abitanti dell'isola.[17][18][19][20] Tuttavia, queste ipotesi sono state contestate, in parte per la scarsità di segni di macellazione sulle ossa. Un'altra ipotesi suggerisce che le ossa si siano accumulate naturalmente nel corso di secoli, prima dell'occupazione umana del sito.[16][21]

Uno studio del 2024 ha stimato che, al momento dell'arrivo degli esseri umani, la popolazione dell'ippopotamo pigmeo cipriota fosse di circa 14.300 individui. Lo studio ha suggerito che l'uccisione di oltre 650 ippopotami all'anno avrebbe potuto mettere la specie a rischio di estinzione, e che la soglia di 1.000 individui abbattuti annualmente avrebbe quasi certamente portato all'estinzione, un numero realistico considerando che a quel tempo a Cipro vivevano solo poche migliaia di persone. Questo avrebbe portato a un'estinzione relativamente rapida, con una data finale stimata (tenendo conto dell'effetto Signor-Lipps) tra 12.000 e 11.000 anni fa.[22]

Note

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  1. ^ A. G. Desmarest, Mammalogie ou description des espèces de mammifères, 2ème part., Parigi, Mme Veuve Agasse imprimeur édit., 1822, pp. 277-555.
  2. ^ a b c Alexandra van der Geer, George Lyras, John de Vos e Michael Dermitzakis, Cyprus, in Evolution of Island Mammals: Adaptation and Extinction of Placental Mammals on Islands, 1ª ed., Wiley, 13 agosto 2010, pp. 34-42, DOI:10.1002/9781444323986.ch4, ISBN 978-1-4051-9009-1.
  3. ^ D. A. Hooijer, Notes on some Pontian mammals from Sicily, figured by Seguenza, in Archives Néerlandaises de Zoologie, vol. 7, 1946, pp. 301-333.
  4. ^ Alexandra van der Geer, George Lyras, John de Vos e Michael Dermitzakis, Hippopotamuses and Pigs, in Evolution of Island Mammals: Adaptation and Extinction of Placental Mammals on Islands, 1ª ed., Wiley, 13 agosto 2010, pp. 344, DOI:10.1002/9781444323986.ch25, ISBN 978-1-4051-9009-1.
  5. ^ a b Athanassios Athanassiou, Victoria Herridge, David S. Reese, George Iliopoulos, Socrates Roussiakis, Vassiliki Mitsopoulou, Efthymios Tsiolakis e George Theodorou, Cranial evidence for the presence of a second endemic elephant species on Cyprus, in Quaternary International, vol. 379, agosto 2015, pp. 47-57, DOI:10.1016/j.quaint.2015.05.065.
  6. ^ G. J. Boekschoten e P. Y. Sondaar, On the fossil mammalia of Cyprus, I & II, in Proceedings of the Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, Series B, vol. 75, n. 4, 1972, pp. 306-38.
  7. ^ a b c d e f Nikolaos Psonis, Despoina Vassou, Loucas Nicolaou, Socrates Roussiakis, George Iliopoulos, Nikos Poulakakis e Spyros Sfenthourakis, Mitochondrial sequences of the extinct Cypriot pygmy hippopotamus confirm its phylogenetic placement, in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 196, n. 3, 2 novembre 2022, pp. 979-989, DOI:10.1093/zoolinnean/zlab089, ISSN 0024-4082 (WC · ACNP).
  8. ^ a b c d Alexandra A. E. van der Geer, George A. Lyras, Philipp Mitteroecker e Ross D. E. MacPhee, From Jumbo to Dumbo: Cranial Shape Changes in Elephants and Hippos During Phyletic Dwarfing, in Evolutionary Biology, vol. 45, n. 3, settembre 2018, pp. 303-317, DOI:10.1007/s11692-018-9451-1, ISSN 0071-3260 (WC · ACNP).
  9. ^ a b Michail K. Georgitsis, Dionysia Ε. Liakopoulou, Georgios E. Theodorou e Efthymios Tsiolakis, Functional morphology of the hindlimb of fossilized pygmy hippopotamus from Ayia Napa (Cyprus), in Journal of Morphology, vol. 283, n. 8, agosto 2022, pp. 1048-1079, DOI:10.1002/jmor.21488, ISSN 0362-2525 (WC · ACNP), PMID 35708268.
  10. ^ Alexandra A. E. van der Geer, George Anastasakis e George A. Lyras, If hippopotamuses cannot swim, how did they colonize islands: a reply to Mazza, in Lethaia, vol. 48, n. 2, aprile 2015, pp. 147-150, DOI:10.1111/let.12095, ISSN 0024-1164 (WC · ACNP), hdl:10795/3305.
  11. ^ George A. Lyras, Brain Changes during Phyletic Dwarfing in Elephants and Hippos, in Brain, Behavior and Evolution, vol. 92, n. 3-4, 2018, pp. 167-181, DOI:10.1159/000497268, ISSN 0006-8977 (WC · ACNP).
  12. ^ Elehna Bethune, Thomas M. Kaiser, Ellen Schulz-Kornas e Daniela E. Winkler, Multiproxy dietary trait reconstruction in Pleistocene Hippopotamidae from the Mediterranean islands, in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 533, novembre 2019, pp. 109210, DOI:10.1016/j.palaeo.2019.05.032.
  13. ^ a b Michail K. Georgitsis, Dionysia Ε. Liakopoulou e Georgios E. Theodorou, Morphofunctional examination of the carpal bones of pygmy hippopotamus from Ayia Napa, Cyprus, in The Anatomical Record, vol. 305, n. 2, 2022, pp. 297-320, DOI:10.1002/ar.24738, ISSN 1932-8494 (WC · ACNP), PMID 34369097.
  14. ^ Athanassios Athanassiou, Alexandra A. E. van der Geer e George A. Lyras, Pleistocene insular Proboscidea of the Eastern Mediterranean: A review and update, in Quaternary Science Reviews, vol. 218, agosto 2019, pp. 306-321, DOI:10.1016/j.quascirev.2019.06.028.
  15. ^ G. P. Burness, J. Diamond e T. Flannery, Dinosaurs, dragons, and dwarfs: The evolution of maximal body size, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 98, n. 25, 4 dicembre 2001, pp. 14518-14523, Bibcode:2001PNAS...9814518B, DOI:10.1073/pnas.251548698, ISSN 0027-8424 (WC · ACNP), JSTOR 3057309, PMC 64714, PMID 11724953.
  16. ^ a b Antoine Zazzo, Matthieu Lebon, Anita Quiles, Ina Reiche e Jean-Denis Vigne, Direct Dating and Physico-Chemical Analyses Cast Doubts on the Coexistence of Humans and Dwarf Hippos in Cyprus, in PLOS ONE, vol. 10, n. 8, 18 agosto 2015, e0134429, Bibcode:2015PLoSO..1034429Z, DOI:10.1371/journal.pone.0134429, ISSN 1932-6203 (WC · ACNP), PMC 4540316, PMID 26284623.
  17. ^ Stuart Swiny (a cura di), The earliest prehistory of Cyprus from colonization to exploitation (PDF), Monograph Series, vol. 2, American Schools of Oriental Research, 2001, DOI:10.2307/1357781, ISBN 0-89757-051-0, JSTOR 1357781.
  18. ^ A. H. Simmons, Faunal extinction in an island society: pygmy hippopotamus hunters of Cyprus, Interdisciplinary Contributions to Archaeology, Kluwer Academic/Plenum Publishers, 1999, pp. 382, DOI:10.1007/b109876, ISBN 978-0306460883, OCLC 41712246.
  19. ^ A. H. Simmons e R. D. Mandel, Not Such a New Light: A Response to Ammerman and Noller, in World Archaeology, vol. 39, n. 4, dicembre 2007, pp. 475-482, DOI:10.1080/00438240701676169, JSTOR 40026143.
  20. ^ Alan Simmons, From hippos to cattle: The fragile relationship of early cypriots with their animals, in Journal of Archaeological Science: Reports, vol. 49, giugno 2023, pp. 103957, DOI:10.1016/j.jasrep.2023.103957.
  21. ^ Loucas Nicolaou, George Iliopoulos e Socrates Roussiakis, Population dynamics on Aetokremnos hippos of Cyprus or have Cypriots ever tasted hippo meat?, in Quaternary International, vol. 568, dicembre 2020, pp. 55-64, Bibcode:2020QuInt.568...55N, DOI:10.1016/j.quaint.2020.09.016.
  22. ^ Corey J. A. Bradshaw, Frédérik Saltré, Stefani A. Crabtree, Christian Reepmeyer e Theodora Moutsiou, Small populations of Palaeolithic humans in Cyprus hunted endemic megafauna to extinction, in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 291, n. 2031, settembre 2024, DOI:10.1098/rspb.2024.0967, ISSN 0962-8452 (WC · ACNP).

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