Operone: differenze tra le versioni

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In [[biologia]] si definisce '''operone''' un insieme di [[Gene|geni]] che vengono [[regolazione genica|regolati]] in modo strettamente coordinato. L'organizzazione dei geni in operoni è un elemento fondamentale nella regolazione genica dei [[procarioti]]: gli operoni contengono infatti, oltre ai geni che devono essere trascritti, sequenze particolari, denominate siti di controllo, che con vari meccanismi regolano l'espressione dei geni dell'intero operone. Gli operoni sono comuni alla maggior parte dei procarioti, ma sono raramente trovati negli [[eucarioti]] ([[nematoda]] e pochi altri), che possiedono meccanismi di regolazione diversi. Gli operoni vennero studiati per la prima volta nel [[1961]] dai biologi [[Francia|francesi]] [[François Jacob]] e [[Jacques Monod]].

== Struttura ==

Un operone contiene sempre i seguenti elementi:<ref>{{en}} [http://goldbook.iupac.org/O04301.html IUPAC Gold Book, "operon"]</ref>

* uno o, di solito, più geni strutturali, ovvero geni che codificano per determinati [[enzimi]] o [[proteine]] necessari alla [[cellula]].

* un [[promotore (biologia)|promotore]], situato a monte dei geni, ovvero una sequenza di DNA che, legandosi all'[[RNA polimerasi]], permette l'inizio della trascrizione. L'RNA polimerasi ha infatti bisogno di riconoscere la sequenza del promotore per iniziare il processo.

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* Negli operoni reprimibili negativi, la trascrizione dei geni dell'operone avviene regolarmente in condizioni normali. La proteina repressore, infatti, pur essendo attivamente prodotta dal gene regolatore, è incapace di legarsi all'operatore nella sua conformazione normale. Tuttavia, alcune molecole chiamate corepressori possono legarsi alla proteina repressore, e cambiarne la conformazione in modo da renderla capace di legarsi all'operatore, e di impedire così la trascrizione.

Gli operoni possono anche essere sottoposti a regolazione positiva. In questo tipo di regolazione, una proteina attivatore si lega al DNA (normalmente ada un sito diverso dall'operatore) stimolando la trascrizione. Anche gli operoni sottoposti a controllo positivo si suddividono in operoni inducibili o reprimibili.

* Negli operoni inducibili positivi, la proteina attivatore è normalmente incapace di legarsi all'operatore. Certe molecole, tuttavia, possono legarsi alla proteina attivatore e cambiare la sua conformazione in modo da renderla capace di legarsi al DNA e incentivare, così, la trascrizione.

* Negli operoni reprimibili positivi, la proteina attivatore si trova legata all'operatore in condizioni normali, e la trascrizione avviene perciò regolarmente. Determinate molecole però possono legarsi all'attivatore e impedirgli, cambiandone la conformazione, di legarsi all'operatore. In questo modo, la trascrizione viene inibita.

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=== Regolazione dell'operone lac ===

''E. coli'' è un batterio capace di utilizzare come fonte di [[carbonio]] sia il [[glucosio]] chesia il lattosio. Tuttavia, lo zucchero più adatto al suo [[metabolismo]] è il glucosio, tanto che se il batterio cresce in un substrato che presenta entrambi gli zuccheri, utilizza dapprima unicamente il glucosio, e solo successivamente il lattosio. Tuttavia, se il batterio si trova a crescere in un ambiente in cui è presente unicamente il lattosio, immediatamente sintetizza gli enzimi necessari a metabolizzarlo. Il batterio possiede perciò un [[Controllo del metabolismo batterico|meccanismo di controllo]] che consente l'espressione di alcuni geni solo quando ne avverte il bisogno, e impedisce la produzione di enzimi e proteine non strettamente necessarie.

[[File:Opelac1.jpg|upright=1.8|thumb|La proteina repressore si lega all'operatore o, impedendo l'espressione dei geni dell'operone]]

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[[File:Opelac3.jpg|upright=1.8|thumb|Mancando il glucosio, il complesso CAP-cAMP si lega alla sequenza p1, stimolando la trascrizione]]

Le sequenze p1, p2, o e i dell'operone di ''E. coli'' hanno un ruolo fondamentale in questo processo. La sequenza p2 serve per l'attacco della RNA polimerasi, l'enzima che effettua la trascrizione. Questa, dopo essersi legata, scorre a valle e, giunta all'inizio del gene z, comincia a trascrivere i tre geni strutturali in un mRNA. In assenza di lattosio, tuttavia, la trascrizione non avviene: il gene i (che non è adiacente) produce a ritmo costante una proteina, il repressore, che quando si lega al gene operatore impedisce alla polimerasi di trascrivere l'operone.

Le sequenze p1, p2, o e i dell'operone di ''E. coli'' hanno un ruolo fondamentale in questo processo.

La sequenza p2 serve per l'attacco della RNA polimerasi, l'enzima che effettua la trascrizione. Questa, dopo essersi legata, scorre a valle e, giunta all'inizio del gene z, comincia a trascrivere i tre geni strutturali in un mRNA. In assenza di lattosio, tuttavia, la trascrizione non avviene: il gene i (che non è adiacente) produce a ritmo costante una proteina, il repressore, che quando si lega al gene operatore impedisce alla polimerasi di trascrivere l'operone.

Quando però nell'ambiente è presente lattosio, l'allolattosio derivatone si lega alla proteina repressore, così da impedirne il suo legame con l'operatore, e ciò rende possibile la trascrizione dell'operone.

Anche in presenza di lattosio, la trascrizione dell'operone è scarsa finché è presente in quantità il [[glucosio]], lo zucchero più facilmente utilizzabile da parte di ''E. coli''. Invece, qualora il glucosio scarseggi, nella cellula è prodotto [[AMP ciclico]] (cAMP), una molecola che in tutti gli organismi funge da segnale di carenza energetica. Il cAMP, legandosi alla CRP (proteina recettrice del cAMP) - chiamata in inglese proteina CAP (Catabolite Activator Protein) -, rende questa in grado di legarsi, fra l'altro, alla sequenza p1, stimolando notevolmente la trascrizione dell'operone. Riassumiamo le situazioni possibili:

Il cAMP, legandosi alla CRP (proteina recettrice del cAMP) - chiamata in inglese proteina CAP (Catabolite Activator Protein) -, rende questa in grado di legarsi, fra l'altro, alla sequenza p1, stimolando notevolmente la trascrizione dell'operone.

Riassumiamo le situazioni possibili:

* In presenza di [[glucosio]] e [[lattosio]], il repressore è inattivo ma lo è anche la CRP, per cui vi è una trascrizione ridotta - è una repressione da catabolita (il glucosio).

* In presenza di glucosio ma non di lattosio, il repressore è attivo e la CRP inattiva, per cui non vi è trascrizione.