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Citello della Columbia
Stato di conservazione
Rischio minimo[1]
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseMammalia
OrdineRodentia
SottordineSciuromorpha
FamigliaSciuridae
SottofamigliaXerinae
TribùMarmotini
GenereUrocitellus
SpecieU. columbianus
Nomenclatura binomiale
Urocitellus columbianus
(Ord, 1815)
Sinonimi

Spermophilus columbianus

Areale

Il citello della Columbia (Urocitellus columbianus [Ord, 11815]) è una specie di roditore diffusa in alcune regioni del Canada e degli Stati Uniti nord-occidentali. È il secondo membro per dimensioni del genere Urocitellus, che fa parte della tribù Marmotini, insieme a marmotte, tamia, cani della prateria e altri scoiattoli di terra olartici. Questi citelli hanno una corporatura robusta, con pelliccia corta e densa, tipicamente fulva sul dorso del naso. Gli incontri sociali talvolta iniziano con un comportamento simile al «baciarsi», mentre l'attività più comune quando si trovano in superficie è restare eretti in posizione vigile. Vivono in ambienti montuosi e altipiani delle regioni settentrionali, e vanno in letargo per 8-9 mesi l'anno, rifugiandosi in tane che possono essere utilizzate per molti anni consecutivi. Al momento della riemersione in primavera, appaiono notevolmente emaciati. Il citello della Columbia attirò per la prima volta l'attenzione della comunità scientifica grazie agli scritti prodotti da Lewis e Clark, mentre nel XXI secolo la genetica molecolare ne ha ulteriormente chiarito le relazioni con altre specie strettamente affini.

Descrizioni

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Il citello della Columbia è tra i membri più grandi del suo genere, superato solo dal citello di Parry.[2] Ha una struttura corporea robusta e compatta, con una lunghezza totale di 325-410 mm, di cui 80-116 mm costituiti dalla coda. Le zampe posteriori misurano tra i 47 e i 57 mm, mentre l'orecchio è lungo tra i 16 e i 22,5 mm.

La pelliccia è densa e relativamente corta. Sul muso è presente una tipica colorazione bronzea che attraversa il dorso del naso. La pelliccia lungo dorso, zampe e piedi assume tonalità cannella, più scura vicino al corpo. Attorno agli occhi vi è un anello di pelliccia beige chiaro o fulvo chiaro. Sul collo, ai lati delle guance, il pelo è grigio. I fianchi possono essere beige chiaro o grigiastri. La coda è più scura, con sottopelo scuro e alcune macchie beige più chiare sopra, mentre inferiormente varia dal grigio scuro al bianco grigiastro.[2] La muta avviene diffusamente, senza linee di separazione nette.[2]

 
Un esemplare all'ingresso della tana

Sono state descritte due sottospecie, con alcune differenze di aspetto. Rispetto a U. c. columbianus, la popolazione U. c. ruficaudus presenta una coda più rossiccia e meno grigia sulla superficie superiore. I lati del muso e della gola hanno anch'essi una tonalità rossastra più accentuata. Anche zampe e piedi risultano più scuri.[2] Il cranio di U. c. ruficaudus è più largo, con arcate zigomatiche più robuste.[2]

Sono stati osservati diversi esemplari albini. Un citello albino venne catturato vivo da uno studente vicino a Pullman, Washington, nel 1932, in un campo di erba medica. Questo animale aveva pelo bianco e occhi rosa. Uno zoologo dichiarò l'intenzione di mantenerlo vivo per studiare i modelli di ereditarietà genetica.[3] L'anno successivo, lo stesso studioso riferì di aver trovato altri tre giovani albini nella medesima area.[4] Circa 30 anni prima erano state raccolte altre due pelli di esemplari albini, sempre nei pressi di Pullman. Si ipotizzò che il carattere recessivo dell'albinismo persistesse localmente, manifestandosi a intervalli sporadici.[3]

Distribuzione e habitat

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Il citello della Columbia si trova nelle regioni occidentali del Nord America.[1] È presente lungo le Montagne Rocciose, a partire dal Canada occidentale, nell'Alberta occidentale e nel sud-est della Columbia Britannica.[2] Si trova inoltre nelle regioni occidentali del Montana, attraversando l'Idaho centrale e raggiungendo le aree settentrionali e orientali dello stato di Washington.[1] È presente anche nelle pianure della parte orientale dello stato di Washington. In Oregon, si trova nelle zone montuose nella parte centro-orientale dello stato. Questi animali vivono ad altitudini comprese tra i 210 e i 2.440 metri.[2]

La documentazione fossile nota del citello della Columbia comprende esemplari recuperati dal sito fossile di Wasden (Owl Cave), nella contea di Bonneville, Idaho.[5] I fossili provenienti da questo sito risalgono al tardo Pleistocene (Rancholabreano).[6] Il sito si trova ad un'altitudine di 1.584 metri.[6] I fossili di piccoli mammiferi rinvenuti in questo sito sono principalmente attribuiti alla predazione da parte di gufi.[7]

La distribuzione del citello della Columbia in Oregon è stata valutata sulla base di esemplari raccolti in 71 località. Oltre il 98% degli esemplari proveniva dall'ecoregione delle Blue Mountains,[8] che include le catene montuose Wallowa e Blue Moutains.[9] Gli esemplari restanti provengono dagli altipiani di Owyhee.[8]

Biologia

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Schema della tana del citello della Columbia

In Alberta, i citelli della Columbia restano in letargo circa 250 giorni all'anno, con solo 69-94 giorni di attività osservati. Il periodo di attività varia a seconda del clima locale, così come delle differenze comportamentali tra individui di diverso sesso ed età.[10] Ogni gruppo di sesso ed età va in letargo a profondità differenti nel terreno e inizia il letargo quando la temperatura del suolo nelle rispettive tane raggiunge il valore massimo.[11] Durante il letargo, i citelli assumono una posizione verticale, rannicchiati in una palla compatta. La loro temperatura corporea cala notevolmente, il battito cardiaco rallenta, e la respirazione diviene quasi impercettibile.[12] Il primo gruppo a riemergere in superficie è quello dei maschi adulti, probabilmente a causa della necessità di rigenerare i testicoli per la stagione riproduttiva, dato che in molti citelli è stato osservato che durante il letargo i testicoli si riducono in dimensione e smettono di produrre spermatozoi.[13][14] Seguono poi le femmine adulte, i giovani di un anno (yearlings), e infine i giovani nati nell'anno precedente (juveniles). Gli animali che vivono ad altitudini e latitudini maggiori emergono più tardi.[10] Alle quote più basse emergono dal letargo e iniziano la stagione riproduttiva più precocemente.[12]

Essi allevano una sola cucciolata all'anno. I piccoli nascono nudi, ciechi e privi di denti. Dopo 5-6 giorni, il loro peso raddoppia. Intorno al dodicesimo giorno sono ricoperti da pelo scuro e setoso. Verso il diciassettesimo giorno, i loro occhi iniziano ad aprirsi. Possono emergere alla luce solare all'esterno della tana intorno al 21°-24° giorno. Dopo quattro settimane sono completamente in grado di lasciare il nido.[12]

Prima del loro primo letargo, i giovani citelli della Columbia hanno solo poche settimane a disposizione per svezzarsi dal latte materno.[15] Per questo motivo, i 27 giorni di allattamento rappresentano la loro principale occasione per accumulare le riserve energetiche necessarie per sopravvivere al letargo.[16] La composizione della maggior parte delle sostanze nutritive nel latte materno varia durante l'allattamento; il cambiamento più significativo riguarda il calcio, la cui concentrazione aumenta tipicamente del 134% dal periodo iniziale fino al suo picco (circa 17 giorni dopo il parto).[17]

Il mammalogo Vernon Orlando Bailey esaminò una tana di citello della Columbia situata a un'altitudine di circa 2.100 metri vicino al Piegan Pass nel Glacier National Park. Alla fine di luglio, una femmina adulta fu osservata mentre portava quotidianamente terra fresca all'ingresso della tana. Dopo la rimozione dell'animale, la tana fu scavata per esaminarne la struttura interna. Il cumulo di terra all'ingresso ammontava approssimativamente a 0,030 m³. Il terreno accumulato era di date differenti, poiché gli strati inferiori risultavano compattati da stagioni precedenti. La tana aveva questo ingresso principale e due ingressi alternativi nascosti alla vista esterna, probabilmente utilizzati come vie di fuga in caso di predatori. I tunnel principali avevano un diametro di circa 89 mm. Lungo la tana erano presenti diverse camere, probabilmente destinate allo stoccaggio temporaneo della terra scavata o come rifugio in caso di pericolo. A circa 2,4 metri dall'ingresso, era stato costruito un nido realizzato con foglie della «glacier grass» (Luzula parviflora), un'erba abbondante nella zona. Nel nido erano presenti erbe di età differenti, suggerendo che fosse stato utilizzato durante stagioni precedenti. In una camera adiacente, più in profondità, vi era un vecchio nido abbandonato, parzialmente riempito di escrementi, che apparentemente veniva usato dal citello come latrina.[18]

 
Standing at attention

La presenza di due tipi di ingresso della tana è stata notata anche da altri osservatori: un tipo di apertura era piccolo e dello stesso diametro del tunnel, l'altro più grande e a forma di imbuto.[19] La quantità di terra scavata annualmente è stimata tra i 4 e i 12 kg, con una costruzione annuale di tunnel che varia dai 4 ai 7 metri. La costruzione di una nuova tana comporta lo scavo di 25-50 kg di terra.[19]

Le attività più comuni dei citelli della Columbia quando sono in superficie includono stare in posizione vigile eretta, nutrirsi e prendersi cura del proprio pelo (grooming).[10] Passano più tempo in posizione vigile rispetto ad altre attività. I comportamenti aggressivi sono più frequentemente osservati nei maschi adulti, soprattutto all'inizio della stagione.[10] I loro schemi di attività dipendono dal clima e dalla luminosità ambientale, evitando giorni nuvolose, venti freddi e cattivo tempo. Emergono dalle tane circa un'ora prima dell'alba e tornano al tramonto. Sono attivi durante le ore più calde della giornata, ma più frequentemente si osservano intorno a metà mattina.[12]

Quando i citelli della Columbia si incontrano tra loro, spesso si toccano reciprocamente la bocca e il naso, compiendo un atto simile a un bacio. Questi saluti durano da 1 a 5 secondi e possono precedere altre interazioni sociali, inclusa l'attività sessuale.[10]

C. Hart Merriam, scrivendo nel 1891, riportò osservazioni locali sul comportamento di questi citelli in Idaho. Se disturbati fuori dalla tana, si ergevano in posizione vigile, osservando fino a quando qualcuno non si avvicinava a pochi metri, poi correvano rapidamente verso la tana emettendo fischi e squittii. Gli abitanti locali li chiamavano Seven sleepers («sette dormienti») perché trascorrevano circa sette mesi all'anno sottoterra. Vennero descritti come ben forniti di grasso al momento di entrare in letargo, ma molto magri e deboli quando riemergevano la primavera successiva. I cumuli di terra scavati dai citelli avevano un'altezza compresa tra 7 a 25 cm di altezza. Le tane scendevano verticalmente per 46-61 cm.[20]

Ecologia

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Squirrel posing at Logan Pass

I citelli della Columbia vivono in colonie distribuite in modo discontinuo all'interno del loro areale. Sono presenti in habitat alpini e subalpini, ai margini di prati o su cumuli rialzati dove si verificano inondazioni stagionali. Non si trovano frequentemente in ambienti rocciosi, praterie alpine sassose (fellfield), lande di erica (heather) o aree erbose alpine (herbfield) come invece avviene in prati e praterie. Possono anche occupare habitat disturbati, incluse le aree disboscate. In zone in cui coabitano con il citello di Belding (Urocitellus beldingi), occupano le aree con altitudine maggiore e clima più umido. Il citello di Belding preferisce invece regioni più secche e caratterizzate da vegetazione arbustiva di artemisia.[19] In Oregon, il citello della Columbia si trova principalmente nelle Blue Mountains, insieme ad altri mammiferi caratteristici tra cui: il toporagno montano (Sorex monticolus), il citello di Belding (Urocitellus beldingi), lo scoiattolo rosso (Tamiasciurus hudsonicus), il gopher del nord (Thomomys talpoides), il campagnolo rossastro del nord (Clethrionomys gapperi) e lo zapo occidentale (Zapus princeps).[21]

Non è nota alcuna descrizione di predazione da parte dei citelli della Columbia verso altri vertebrati. Tuttavia, è stato osservato il cannibalismo. In alcuni casi, le femmine adulte possono anche uccidere i piccoli. È stato ipotizzato che specie simpatriche, come il gopher del nord, il peromisco cervo (Peromyscus maniculatus) e l'arvicola della Pennsylvania (Microtus pennsylvanicus), possano sfruttare o depredare tane già fornite di provviste. Nel 1985 furono riportate osservazioni relative a possibili uccisioni di arvicole della Pennsylvania da parte dei citelli della Columbia. Tali uccisioni non sembravano motivate dalla predazione, ma piuttosto dalla difesa del territorio e delle risorse.[22]

Le densità delle popolazioni risulta più alta nei «terreni agricoli di fondo valle» rispetto ai «campi di grano». Nell'Idaho subalpino è stata rilevata una densità di 35 individui per ettaro. In Alberta, la densità di giovani è stata stimata tra 5 e 20 per ettaro, mentre per gli individui più anziani la stima varia da 12 a 16 per ettaro.[19]

I citelli della Columbia sono descritti come «tra i citelli più vegetariani in assoluto». Nella prima parte della stagione, si nutrono prevalentemente di vegetazione fresca e succulenta. Quando la vegetazione diventa più dura, si orientano maggiormente verso semi e granaglie. Alla fine della stagione, appaiono visibilmente ingrassati. L'esame del contenuto gastrico di un gruppo di 43 citelli ha rivelato materiale vegetale in tutti i casi. Nell'86% degli stomaci analizzati fu rinvenuta esclusivamente vegetazione, mentre il 2% conteneva tracce di altri mammiferi e il 14% resti di insetti.[12]

I citelli della Columbia possono essere parassitati dalla zecca delle Montagne Rocciose (Dermacentor andersoni), vettore dei batteri che causano la febbre maculosa delle Montagne Rocciose. Altri parassiti esterni includono i pidocchi Enderleinellus suturalis e Neohaemotopinus laeviusculus; le pulci Neopsylla inopina, Opisocrostis tuberculatus e Oropsylla idahoensis; gli acari Dermacarus heptneri, Androlaelaps fahrenholz, Macrocheles sp. e Pygmephorus erlangensis. Tra i parassiti interni vi sono il protozoo Trypanosoma otospermophili e le specie del genere Eimeria: Eimeria bilamellata, Eimeria callospermophili e Eimeria lateralis. È stata segnalata anche la presenza di Yersinia pestis, causa della peste nera. Essi possono fungere da riserva naturale per virus come quelli dell'encefalite di Powassan o di Saint Louis, sulla base di alcune analisi sierologiche. I citelli della Columbia possono inoltre soffrire di dermatite provocata da Dermatophilus congolensis.[23]

 
Columbian ground squirrel in North Central Rockies Forests

Il trattamento delle femmine di citello della Columbia con polvere antipulci ha prodotto un miglioramento nelle condizioni fisiche degli animali trattati. Le femmine trattate hanno prodotto cucciolate più numerose e guadagnato peso dalla nascita allo svezzamento dei piccoli, mentre quelle non trattate hanno perso peso nello stesso periodo.[24]

Tra i predatori del citello della Columbia vi sono l'orso grizzly (Ursus arctos horribilis), il coyote (Canis latrans), la martora del Pacifico (Martes caurina), il lupo (Canis lupus), il tasso americano (Taxidea taxus), varie specie di donnole (Mustela e Neogale), e il puma (Puma concolor). Tra gli uccelli predatori vi sono l'aquila reale (Aquila chrysaetos), la poiana della Giamaica (Buteo jamaicensis) e l'astore (Accipiter gentilis).[23]

Tassonomia

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Columbian ground squirrel

In 1891, Merriam published an account of the mammals of Idaho, based on an expedition. He concluded that the Columbian ground squirrel is the same animal as the "Burrowing Squirrel" reported by Lewis and Clark. At the time, that animal had been thought to be the prairie dog. However, Merriam's assessment was that this was not the case and the animal described by Lewis and Clark was the same as an animal described by naturalist John Richardson in 1829.Template:Sfn Richardson described it as a variant of the Arctic ground squirrel, obtained from the Rocky Mountains near the source of the Elk River.Template:Sfn Merriam knew of the presence of the squirrel, but his party was there late in the season and no squirrels were directly observed in the field.Template:Sfn However, Merriam reported that he was able to obtain "a fine series of specimens" from near Moscow, within about 40 metri (0,040 km) from the locale where Lewis and Clark's obtained their specimens. Other were obtained from a site even closer. Based on his observations and comparison with the notes of Lewis and Clark, Merriam assessed that the Columbian ground squirrel was not a variant of the Arctic ground squirrel, but a separate species, which he named as Spermophilus columbianus, rejecting the genus designation Arctomys and reapplying the species designation originally applied by Ord in 1815.Template:Sfn

Two subspecies are described. The first, Spermophilus columbianus columbianus is the type described by Ord in 1815. The specimen type was taken "between the forks of the Clearwater and Kooskooskie rivers", in Idaho.Template:Sfn Spermophilus columbianus albertae, described in 1903 by Joel Asaph Allen, is a synonym. Another synonymous designation, Anisonyx brachiura, was applied by Rafinesque in 1817. The third synonym, Spermophilus columbianus erythrogluteia, was the animal designated by Richardson in 1829.Template:Sfn

The second subspecies, Spermophilus columbianus ruficaudus was described in 1928 by Arthur H. Howell.Template:Sfn The type was taken near Wallowa Lake in northeastern Oregon.Template:Sfn

They have also been referred to as the burrowing squirrel.Template:Sfn

Below is a cladogram of ground squirrels (tribe Marmotini) derived from maximum parsimony analysis.Template:Sfn


 
 
Notocitellus
 

N. adocetus

 
 

N. annulatus

 
 
Ammospermophilus
 

A. harrisii

 
 
 

A. leucurus

 
 
 

A. harrisii

 
 

A. interpres

 
 
 
 
 
 
 
Otospermophilus
 
 

O. atricapillus

 
 

O. beecheyi

 
 
 

O. variegatus

 
 
Callospermophilus
 

C. saturatus

 
 
 

C. lateralis

 
 

C. madrensis

 
 
 
 
 
Marmota
 

M. monax

 
 

M. marmota

 
 
 

M. flaviventris

 
 
 

M. caligata

 
 
 

M. olympus

 
 

M. vancouveriensis

 
 
 
 
 
 
 

M. broweri

 
 
 

M. menzbieri

 
 

M. caudata

 
 
 
 
 
 

M. baibacina

 
 

M. bobak

 
 
 
 

M. camtschatica

 
 
 

M. himalayana

 
 

M. sibirica

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Spermophilus
 
 

S. musicus

 
 
 

S. pygmaeus

 
 
 

S. major

 
 

S. pygmaeus

 
 
 
 
 
 
 
 

S. dauricus

 
 

S. xanthopyrmnus

 
 
 

S. suslicus

 
 
 
 

S. citellus

 
 
 

S. relictus

 
 
 

S. erythrogenys

 
 
 

S. citellus

 
 
 

S. pallidicauda

 
 
 

S. fulvus

 
 
 

S. erythrogenys

 
 

S. major

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ictidomys
 

I. mexicanus

 
 
 

I. parvidens

 
 

I. tridecemlineatus

 
 
 
 
Poliocitellus

P. franklinii

 
 
Cynomys
 
 

C. ludovicianus

 
 

C. mexicanus

 
 
 
 

C. parvidens

 
 
 

C. gunnisoni

 
 

C. leucurus

 
 
 
 
Xerospermophilus
 
 

X. mohavensis

 
 

X. tereticaudus

 
 
 
 

X. spilosoma

 
 
 

X. perotensis

 
 

X. spilosoma

 
 
 
 
 
 
 
Urocitellus
 

U. townsendii

 
 
 

U. washingtonii

 
 
 
 

U. brunnenus

 
 
 

U. townsendii

 
 
 

U. mollis

 
 

U. townsendii

 
 
 
 
 
 
 

U. armatus

 
 

U. beldingi

 
 
 
 

U. columbianus

 
 
 

U. undulatus

 
 
 

U. parryii

 
 
 

U. elegans

 
 

U. richardsonii

 
 
 

U. parryii

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Human interactions

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Ornithologist George Ord published the first scientific description of the Columbia ground squirrel

With the advent of intensive agricultural practices in their range, Columbian ground squirrels came to be seen as pests, negatively impacting harvests of wheat and other crops. In 1910, the Washington Agricultural Experiment Station began a comprehensive study in a ___location known as the Citellary (named after the contemporary genus name of the animal Citellus). The Citellary was composed of yards that enclosed natural squirrel dens and was 50 by 90 feet, surrounded by a fence. Associated cabins were used for the study of brooding and hibernating animals. This provided conditions to closely observe them in a near natural setting.Template:Sfn

Conservation status

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The IUCN lists the Columbian ground squirrel as a species of least concern. The reason for this listing is that the animal is widespread and common in its range and no major threats to the survival of the species are identified. Population trends are listed as stable.Template:Sfn Similarly, the state of Montana, considers Columbian ground squirrels an important part of the state's ecosystem, noting that the animals are abundant with a wide spread distribution and are not vulnerable through most of their range.[25]

References

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Footnotes:

  1. ^ a b c Errore nelle note: Errore nell'uso del marcatore <ref>: non è stato indicato alcun testo per il marcatore IUCN
  2. ^ a b c d e f g Elliott e Flinders, 1991, p. 1.
  3. ^ a b Svihla, 1932.
  4. ^ Svihla, 1933.
  5. ^ Kurtén e Anderson, 1980, p. 215.
  6. ^ a b Kurtén e Anderson, 1980, p. 62.
  7. ^ Kurtén e Anderson, 1980, pp. 62-63.
  8. ^ a b Verts e Carraway, 1998, p. 24.
  9. ^ Verts e Carraway, 1998, p. 188.
  10. ^ a b c d e Verts e Carraway, 1998, p. 189.
  11. ^ P. J. Young, Hibernating patterns of free-ranging Columbian ground squirrels, in Oecologia, vol. 83, n. 4, luglio 1990, pp. 504-511, Bibcode:1990Oecol..83..504Y, DOI:10.1007/BF00317201, ISSN 0029-8549 (WC · ACNP), PMID 28313184.
  12. ^ a b c d e Shaw, 1918.
  13. ^ Brian M. Barnes, Maria Kretzmann, Paul Licht e Irving Zucker, The Influence of Hibernation on Testis Growth and Spermatogenesis in the Golden-Mantled Ground Squirrel, Spermophilus Lateralis1, in Biology of Reproduction, vol. 35, n. 5, 1º dicembre 1986, pp. 1289-1297, DOI:10.1095/biolreprod35.5.1289, ISSN 0006-3363 (WC · ACNP), PMID 3828438.
  14. ^ B. J. Verts e Leslie N. Carraway, Land mammals of Oregon, Berkeley, University of California Press, 1998, ISBN 978-0-520-92031-6, OCLC 47011896.
  15. ^ P. J. Young, Hibernating patterns of free-ranging Columbian ground squirrels, in Oecologia, vol. 83, n. 4, luglio 1990, pp. 504-511, Bibcode:1990Oecol..83..504Y, DOI:10.1007/BF00317201, ISSN 0029-8549 (WC · ACNP), PMID 28313184.
  16. ^ J. O. Murie, Predation by Badgers on Columbian Ground Squirrels, in Journal of Mammalogy, vol. 73, n. 2, 26 maggio 1992, pp. 385-394, DOI:10.2307/1382073, ISSN 1545-1542 (WC · ACNP), JSTOR 1382073.
  17. ^ Amy L. Skibiel e Wendy R. Hood, Milk composition in a hibernating rodent, the Columbian ground squirrel ( Urocitellus columbianus ), in Journal of Mammalogy, vol. 94, n. 1, febbraio 2013, pp. 146-154, DOI:10.1644/1-MAMM-A-078.1, ISSN 0022-2372 (WC · ACNP).
  18. ^ Bailey e Bailey, 1918, pp. 47-48.
  19. ^ a b c d Elliott e Flinders, 1991, p. 3
  20. ^ Merriam, 1891, p. 40.
  21. ^ Verts e Carraway, 1998, p. 33.
  22. ^ Harris, 1985.
  23. ^ a b Elliott e Flinders, 1991, p. 4.
  24. ^ P. Neuhaus, Parasite removal and its impact on litter size and body condition in Columbian ground squirrels (Spermophilus columbianus), in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 270, Suppl_2, 7 novembre 2003, pp. S213-S215, DOI:10.1098/rsbl.2003.0073, PMC 1809932, PMID 14667386.
  25. ^ Columbian Ground Squirrel – Urocitellus columbianus, su FieldGuide.mt.gov, Montana Natural Heritage Program and Montana Fish, Wildlife and Parks.

Sources: Template:Sfn whitelist

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